Antagonismo en la naturaleza: conflictos intraespecíficos

Antagonismo en la naturaleza: conflictos intraespecíficos

Este texto trata sobre el antagonismo dentro de una misma especie en la naturaleza. Para el resto de formas de antagonismo en la naturaleza, ver Conflictos interespecíficos y Coerción sexual. Esta parte analiza otras formas de conflicto entre animales de la misma especie. Para más información sobre las maneras en que sufren los animales en el mundo salvaje, ver nuestra sección sobre la situación de los animales en el mundo salvaje.

Las relaciones antagónicas se dan no solo entre animales de especies diferentes, sino también dentro de la misma. La competencia intraespecífica se da cuando los intereses de los animales individuales de una misma especie entran en conflicto. Esto sucede cuando un recurso valioso para ellos es limitado. Por ejemplo, algunas zonas son mejores que otras para encontrar comida, refugiarse de los elementos, esconderse de los depredadores o atraer a una pareja. Los conflictos se dan con frecuencia cuando los animales de la misma especie tienen necesidades muy similares en cuanto a bienestar, supervivencia y reproducción, pero la demanda de estos recursos excede los existentes.1 Los animales también compiten entre sí por las parejas, el estatus social, la alimentación y el cuidado parental. El conflicto puede ser directo, con animales luchando entre sí (denominado “interferencia”) o indirecto, con animales compitiendo sin pelear de manera directa (denominado “explotación”).2 Ambos tipos de competición pueden ser dañinos. Las luchas pueden provocarles daños o la muerte. Pero también, aunque los animales no resulten directamente dañados por otros, pueden verse afectados por la falta de recursos.

 

Luchando por el territorio

La territorialidad es una causa extendida de conflictos intraespecíficos. Sucede cuando un animal defiende una zona concreta contra la intromisión por parte de otros animales, manteniendo así el acceso exclusivo a los recursos disponibles en dicha zona.3 Esos recursos pueden incluir el alimento o los lugares para la anidación. El control de un territorio también puede proporcionarles mayor acceso a las parejas. Los animales utilizan varios métodos para demarcar y defender los territorios: marcado de olor, consistentes en que el animal marca su territorio con sustancias de olor fuerte;4 marcado visual, por ejemplo, arañando árboles o frotándose contra ellos para dejar restos de piel;5 y vocalización, como en el caso del canto de pájaros o el aullido de lobos.6 Sin embargo, algunas veces los animales utilizan la fuerza para defender el territorio, con lo que tanto el defensor como el intruso pueden morir o resultar dañados.

 

Aves

Muchas especies de aves son territoriales, al menos durante la estación reproductiva, y algunas lucharán para defender su territorio.7 Estas peleas pueden ser brutales, dejando a una de las partes o ambas con daños dolorosos. Los mirlos son extremadamente territoriales, y los machos y hembras luchan para proteger su territorio. En el siguente vídeo vemos a dos mirlos luchando por esta razón. El ave que pierde la pelea queda tendida en el suelo, y la otra la pica con insistencia. Después de la pelea, el perdedor está gravemente herido, aparentemente aturdido, y es incapaz de volar.

Los azulejos índigos luchan para defender sus zonas de anidación de otros azulejos índigos, así como de aves de otras especies, como gorriones y troglodítidos. Este video muestra a dos machos peleando. Según el fotógrafo, la pelea duró 45 minutos.

 

Mamíferos

La violencia intergrupal es común entre chimpancés. Estos conflictos se han comparado con guerras humanas, por la duración y el alto nivel de planificación y coordinación. Dichos conflictos por lo general se centran en el control de su territorio o el secuestro de hembras fértiles. Jane Goodall fue la primera científica en presenciar una guerra entre chimpancés. Aquí relata su experiencia en la “Guerra del chimpancé de Gombe”:

Luché durante varios años para aceptar lo que había aprendido. A menudo, cuando me despertaba en la noche, me asaltaban imágenes horribles sin pensar: Satan [uno de los simios], ahuecando su mano debajo de la barbilla de Sniff para beber la sangre que brotaba de una gran herida en su rostro; el viejo Rodolf, por lo general tan bondadoso, erguido para lanzar una roca de 2 kilos al cuerpo postrado de Godi; Jomeo desollando el muslo de Dé; Figan, cargando y golpeando, una y otra vez, el cuerpo golpeado y tembloroso de Goliat, uno de sus héroes de la infancia.8

Los grandes felinos suelen ser territoriales. Los tigres son por lo general solitarios, y mantienen territorios individuales. El tamaño de estos depende de muchos factores, como el tipo de hábitat, la densidad de los animales que cazan, y el tamaño, sexo y edad del tigre.9 Los tigres luchan contra los intrusos para mantener su territorio. En general, estas peleas provocan que el más débil se rinda, aunque a veces pueden morir o sufrir daños. El siguiente video muestra a una joven tigresa cazando en el territorio de un macho adulto. Este la ataca y, aunque la tigresa se somete rápidamente, sufre herida en la pata.

 

Insectos

Un gran número de especies de hormigas son enormemente territoriales. Las hormigas melíferas se encuentran en ambientes áridos de Norteamérica, Australia y África. Se conocen por sus obreras especializadas llamadas repletas. Las repletas son alimentadas por otras obreras, y se utilizan como despensas vivas, almacenando en su cuerpo miel para el invierno. Los conflictos territoriales con otras colonias a menudo se resuelven mediante peleas de exhibición ritualizadas. Sin embargo, cuando una colonia es mucho más fuerte que otra, la primera atacará a la colonia más débil, matando o expulsando a la reina, esclavizando a las obreras, y capturando las repletas para alimentar a su propia colonia.10 El siguiente vídeo muestra una colonia asaltando otra. Al superar la oposición, arrastran a las repletas de vuelta al hormiguero. Las obreras acceden a la miel de las repletas mordiéndoles el abdomen.

 

Luchando por las parejas

La poliginia es un sistema de emparejamiento en el que un solo macho se empareja con múltiples hembras. Este sistema se ha observado en elefantes marinos, gorilas, faisanes y babuinos. Puesto que el número de machos y hembras en la mayoría de especies es aproximadamente el mismo, el sistema de emparejamiento poligínico lleva a la competición entre machos por el acceso a las hembras. Los elefantes marinos macho se pelean para controlar una playa, y tener así acceso a las hembras de ese territorio. Un macho exitoso puede tener un harén de hasta 100 hembras, mientras que la mayoría de machos no conseguirá aparearse. Las luchas entre estos machos pueden ser brutales, en especial cuando están igualados. El siguiente vídeo muestra a dos elefantes marinos luchando por el control de una playa.

Las cebras macho controlan harenes de hembras, y lucharán con otros machos que intenten aparearse con ellas. Estas peleas pueden ser violentas, con los machos mordiéndose en el cuello y la cabeza. Este vídeo muestra a dos cebras luchando por el control de un harén. Podemos ver que intentan morder los tendones vitales de las patas traseras del rival.

Las cebras macho aumentan sus harenes secuestrando a hembras de su harén de nacimiento una vez que han alcanzado la madurez sexual, o se las “quitan” a otros machos. Si la hembra capturada ya está embarazada, el macho copulará por la fuerza con ella hasta que el feto se reabsorba, o provoque un aborto. Los estudios de cebras en cautividad muestran que el nivel de abortos es tres veces mayor cuando se introduce un nuevo macho en una manada con hembras embarazadas.11 El siguiente vídeo muestra a una cebra macho intentando ahogar a otra más joven cuyo padre es un rival.

https://gfycat.com/boilingquickalpinegoat

Los canguros macho pelean por el acceso a las hembras. Estas luchas pueden ser brutales, aunque los daños graves son poco habituales. Los machos dominantes no suelen mantener el estatus durante más de un año y, debido a las continuas peleas, el gasto de energía y la reducción en el tiempo de alimentación, su estado físico se deteriora de manera significativa, en ocasiones hasta el punto de morir.12 Este vídeo muestra a dos machos adultos luchando por una hembra en celo.

 

Estatus social

En el caso de los animales sociales el estatus es importante porque un alto rango puede suponer un mejor acceso a las parejas, y a recursos como la comida y el territorio. Se ha visto a chimpancés matando a miembros de su propio grupo por el estatus social, por el acceso a parejas, y en lo que parecen ser luchas por el poder político. Es conocido el caso de Foudouku, un chimpancé que fué líder de su grupo antes de perder a su aliado más cercano y ser expulsado. Este intentó reunirse de nuevo con dicho grupo para encontrar una pareja. Si bien algunos chimpancés de mayor edad aceptaron a Foudouku de nuevo, algunos de los más jóvenes, posiblemente disgustados por tener mayor competencia en el acceso a las parejas, no lo aceptaron, y lo expulsaron varias veces. Finalmente, este subgrupo atacó a Foudouku y lo mató. Se encontró su cuerpo con un gran número de heridas graves, incluyendo una mordedura importante en el pie, un tajo grande en la espalda, el ano desgarrado y costillas rotas. Tras su muerte, el grupo continuó atacando el cuerpo de Foudouku con rocas y palos, e incluso devoró parte de su carne. El siguiente video muestra una muerte similar dentro de un grupo.

 

Canibalismo e infanticidio

El canibalismo es habitual en la naturaleza. Se ha observado en unas 1.300 especies,13 en diversos contextos sociales y ecológicos.14 El canibalismo puede ser un factor en la transmisión intraespecífica de enfermedades, al menos en especies que practican el canibalismo en grupo.15 Algunas especies han desarrollado a nivel morfológico un canibalismo especialista. Esto se llama polifenismo canibalístico, y significa que los caníbales dentro de una población son distintos en la expresión fenotípica de los que no lo son. Esto se ha observado en la fase larvaria de las salamandras tigre y en varias especies de sapos.16 En muchos casos lo sufren los animales más jóvenes. En ocasiones esto permite al caníbal eliminar a la descendencia de un rival, al tiempo que se beneficia nitricionalmente17. Otras veces es el progenitor quien mata a sus propias crías, y en algunos casos las devora.

Se ha observado el canibalismo en pulpos salvajes. El caníbal es generalmente unas 4 o 5 veces mayor que el animal devorado. Los pulpos participan en prácticas caníbales incluso cuando hay otros animales a los que normalmente depredan, como los mejillones. Esto puede deberse a que la carne de los pulpos tiene un mayor contenido proteico por gramo que el mejillón, o debido a la dificultad y el gasto de energía que se necesita para abrir las conchas de los mejillones.18 Este vídeo muestra a un pulpo devorando a otro en el mundo salvaje.

Muchas especies de insectos practican el canibalismo. Las avispas comunes recurren al canibalismo de las larvas cuando la colonia comienza a descomponerse, por lo general tras la muerte de la reina. Este video muestra una colonia de avispones asiáticos gigantes atacando a otra. Utilizan la mandíbula para decapitar a los enemigos. Una vez que han derrotado a quienes defienden el avispero, entran en el mismo y devoran a las larvas.

El canibalismo sexual es común en insectos y arañas. Este vídeo muestra a una mantis religiosa devorando a un macho mientras continúa apareándose con él.

El infanticidio seguido del canibalismo se ha observado varias veces en chimpancés. Se ha visto a machos matando y comiendo a bebés de su propio grupo,20 y a los capturados de grupos rivales.21 Este vídeo muestra un asalto de un grupo de chimpancés en el territorio de un grupo rival. Capturan y matan a un chimpancé joven, y luego comparten el cadáver entre ellos.

Se denomina filicidio al caso en el que un progenitor mata a su propia cría. Cuando luego devora a la cría, es canibalismo filial. Se han observado estos comportamientos en peces,22 aves,23 ratas,24 perezosos25 y escarabajos.26 No está siempre claro qué lleva a los progenitores a matar a sus propias crías. En algunos casos podría deberse a la pérdida o recuperación de energía empleada en una “mala inversión”; por ejemplo, si las crías se están desarrollando muy lentamente, están enfermas, o no hay suficiente comida para todas. El progenitor podría estar muriendo de inanición o sufrir estrés debido a unas condiciones ambientales duras. En algunos casos los progenitores matan a sus crías para poder emparejarse, de manera que puedan “intentar de nuevo” tener una mejor descendencia.27

Este vídeo muestra a una arrocera americana arrojando a un polluelo fuera del nido.

En este vídeo se puede ver a una terrena canibalizando parcialmente a uno de sus polluelos, aunque en el vídeo no queda claro si lo mató ella.

 

Rivalidad entre hermanos

Cada vez que un animal tiene un gran número de crías a la vez, existe la posibilidad de rivalidad entre hermanos. La comida y la atención parental son limitadas. En situaciones donde los recursos disponibles no son suficientes, ya sea debido a las malas condiciones ambientales o al gran número de crías, los hermanos tienen que competir entre sí por los recursos. A veces este conflicto no es agresivo. Por ejemplo, las crías de zorzales robín compiten entre sí por la comida rogándola, y las que la piden con mayor intensidad reciben más comida de sus progenitores. Se ha demostrado que este comportamiento no solo busca comunicar el hambre, sino que es un intento de recibir más recursos a costa de los compañeros de nido, o a costa de reducir el futuro potencial reproductivo de los progenitores.28 Aunque no es directamente agresivo, este comportamiento manipulador tiene consecuencias negativas para los compañeros de nido que reciben menos alimento del que necesitan, y para los padres, que pueden verse obligados a esforzarse en exceso, y aumentar la exposición a depredadores para dar comida a las crías que la piden. El siguiente vídeo muestra algunos de los métodos que utilizan las crías de aves para manipular a sus progenitores a fin de que les den una parte mayor del alimento. Incluyen el piar de manera ruidosa, la coloración de la boca y el posicionamiento dentro del nido.

 

La rivalidad entre hermanos puede ser también agresiva, y terminar en cainismo. El cainismo puede ser obligado o facultativo. El cainismo obligado supone que el hermano mayor mate al menor, con independencia de los recursos disponibles. Por su parte, el cainismo facultativo ocurre solamente cuando los recursos disponibles caen por debajo de cierto nivel.29 El cainismo se observa con frecuencia en aves. Los piqueros de Nazca son aves marinas grandes, y los polluelos casi siempre participan en el cainismo. La madre pone uno o dos huevos en cada puesta. El primer polluelo nace normalmente cinco días antes del segundo, y casi siempre mata al polluelo joven arrojándolo fuera del nido.30 Los piqueros camanay son siblicidas facultativos, y el polluelo mayor mata al menor solo cuando el alimento escasea.31 En este vídeo se puede ver a un piquero de Nazca matando a su hermano menor al echarlo del nido. La madre no interviene.

 

Las hienas manchadas también practican el cainismo facultativo. Los cachorros nacen con los ojos abiertos y la dentadura desarrollada, y empiezan a luchar con el resto poco después de nacer.32 Estas luchas sirven para establecer rangos, pero pueden terminar con la muerte en casos de una fuerte competición por la comida. Un estudio prospectivo sobre las hienas del parque nacional Serengueti encontró 37 casos de cainismo en 384 camadas.33 Este vídeo muestra a crías de hiena atacando a otros solo unos momentos después de nacer. Las crías más fuertes se unen contra la más débil, atacándola antes de salir por completo del saco amniótico. No la matan de manera directa, pero limitan su acceso a la leche materna, hasta que muere de inanición.

La competencia intraespecífica se da cuando existe un conflicto de intereses entre los miembros de la misma especie. Los intereses de los individuos están en conflicto en cuanto al territorio, la comida, el acceso a parejas, el estatus social y el cuidado parental. Tanto si estos conflictos son abiertamente agresivos como si simplemente implican una competencia no violenta por los recursos, el resultado es el mismo: el sufrimiento de animales a causa de la violencia o las privaciones. Quienes no consiguen asegurar un territorio podrían no ser matados de manera directa por otros miembros de su especie, pero tendrán que luchar para encontrar suficiente comida sin dicho territorio. Los que pierden las competiciones por las parejas pueden no ser matados por machos más fuertes, pero no conseguirán reproducirse, y sufrirán a consecuencia de la frustración sexual. Los animales no humanos tienen que luchar por sobrevivir desde el mismo momento que nacen. Entre los graves peligros a los que se enfrentan se encuentran los que provienen de animales de su propia especie. Para algunas especies, incluso los progenitores y hermanos pueden suponer una amenaza.

Para más información sobre relaciones antagónicas intraespecíficas, ver Coerción sexual entre animales.


Notas

1 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 132.

3 Ibid., pp. 132-133.

3 Ibid., p. 154.

4 Ralls, K. (1971) “Mammalian scent marking”, Science, 171, pp. 443-449.

5 Cabrera, K. A. (2013) “Black bear marking trees”, Beartracker’s [referencia: 16 de agosto de 2019].

6 Harrington, F. H. & Mech, L. D. (1979) “Wolf howling and its role in territory maintenance”, Behaviour, 68, pp. 207-249 [referencia: 28 de noviembre de 2019].

7 Ritchison, G. (2009) “BIO 554/754: Ornithology”, Eustern Kentucky University [referencia: 16 de agosto de 2021].

8 Goodall, J. (2010) Through a window: My thirty years with the chimpanzees of gombe, New York: Houghton Mifflin Harcourt, p. 127.

9 Mazák, V. (1981) “Panthera tigris«, Mammalian Species, 152, pp. 1-8.

10 Hölldobler, B. (1976) “Tournaments and slavery in a desert ant”, Science, 192, pp. 912-914. Hölldobler, B. (1981) “Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus wheeler (Hymenoptera: Formicidae)”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 9, pp. 301-314.

11 Pluháček, J. & Bartoš, L. (2000) “Male infanticide in captive plains zebra, Equus burchelli”, Animal Behaviour, 59, pp. 689-694. Pluháček, J. & Bartoš, L. (2005) “Further evidence for male infanticide and feticide in captive plainszebra, Equus burchelli”, Folia Zoologica, 54, pp. 258-262.

12 Dawson, T. J. (1995) Kangaroos: Biology of the largest marsupials, New York: Cornell University Press, p. 75.

13 Polis, G. A. (1981) “The evolution and dynamics of intraspecific predation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 12, pp. 225-251.

14 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, en Jørgensen, S. E. (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 513-517.

15 Rudolf, V. H. W. & Antonovic, J. (2007) “Disease transmission by cannibalism: Rare event or common occurrence?”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, pp. 1205-1210 [referencia: 3 de noviembre de 2019].

16 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, op. cit., p. 516.

17 Ibid., p. 514.

18 Hernández-Urcera, J.; Garci, M. E.; Roura, Á.; González, Á. F.; Cabanellas-Reboredo, M.; Morales-Nin, B. & Guerra, Á. (2014) “Cannibalistic behavior of octopus (Octopus vulgaris) in the wild”, Journal of Comparative Psychology, 128, pp. 427-430.

19 Potter, N. B. (1964) A study of the biology of the common wasp, Vespula vulgaris (L.), with special reference to the foraging behavior, tesis doctoral, Bristol: University of Bristol, pp. 33-34.

20 Nishida, T. & Kawanaka, K. (1985) “Within-group cannibalism by adult male chimpanzees”, Primates, 26, pp. 274-284. Kawanaka, K. (1981) “Infanticide and cannibalism in chimpanzees, with special reference to the newly observed case in the Mahale Mountains”, African Study Monographs, 1, pp. 69-99 [referencia: 11 de octubre de 2019].

21 Watts, D. P. & Mitani, J. C. (2000) “Infanticide and cannibalism by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda”, Primates, 41, pp. 357-365. Goodall, J. (1977) “Infant killing and cannibalism in free-living chimpanzees”, Folia Primatologica, 28, pp. 259-289.

22 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, Current Biology, 28, pp. 2831-2836 [referencia: 29 de septiembre de 2019]. Klug, H. & Lindström, K. (2008) “Hurry-up and hatch: Selective filial cannibalism of slower developing eggs”, Biology Letters, 4, pp. 160-162 [referencia: 14 de noviembre de 2019]. Payne, A. G.; Smith, C. & Campbell, A. C. (2002) “Filial cannibalism improves survival and development of beaugregory damselfish embryos”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 269, pp. 2095-2102.

23 Coon, J. J.; Nelson, S. B.; West, A. C.; Bradley, I. A. & Miller, J. R. (2018) “An observation of parental infanticide in Dickcissels (Spiza americana): Video evidence and potential mechanisms”, Wilson Journal of Ornithology, 130, pp. 341-345.

24 DeSantis, D. T. & Schmaltz, L. W. (1984) “The mother‐litter relationship in developmental rat studies: Cannibalism vs caring”, Developmental Psychobiology, 17, pp. 255-262.

25 Stromberg, J. (2014) “Zoo keepers are hand-rearing a tiny sloth bear cub”, Smithsonian Magazine, March 21 [referencia: 18 de agosto de 2019].

26 Trumbo, S. T. (1994) “Interspecific competition, brood parasitism, and the evolution of biparental cooperation in burying beetles”, Oikos, 69, pp. 241-249 [referencia: 25 de septiembre de 2019].

27 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, op. cit.

28 Smith, H. G. & Montgomerie, R. (1991) “Nestling American robins compete with siblings by begging”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 29, pp. 307-312.

29 Anderson, D. J. (1990) “Evolution of obligate siblicide in boobies: A test of the insurance egg hypothesis”, The American Naturalist, 135, pp. 334-350.

30 Ibid.

31 Lougheed, L. W. & Anderson, D. J. (1999) “Parent blue-footed boobies suppress siblicidal behavior of offspring”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 45, pp. 11-18.

32 Frank, L. G.; Glickman, S. E. & Light, P. (1991) “Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas”, Science, 252, pp. 702-704.

33 Hofer, H. & East, M. L. (2008) “Siblicide in Serengeti spotted hyenas: A long-term study of maternal input and cub survival”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, pp. 341-351.