Antagonismo en la naturaleza: conflictos interespecíficos

Este texto trata sobre el antagonismo entre especies en la naturaleza. Próximamente publicaremos un texto sobre el enfrentamiento entre animales de la misma especie, y otro sobre los conflictos sexuales. Para más información sobre las formas en que los animales sufren en el mundo salvaje, ver nuestra sección sobre la situación de los animales en el mundo salvaje.

En la naturaleza, las relaciones ecosistémicas en las que un organismo se beneficia provocando un daño a otro se denominan “relaciones antagónicas”. Las relaciones antagónicas se dan porque los organismos tienen intereses en conflicto. Por ejemplo, una garrapata puede tener un interés en alimentarse de la sangre de un ciervo porque le aporta nutrientes y, por tanto, la beneficia. Esto entra en conflicto con los intereses del ciervo porque parte de su energía se destina a alimentar a la garrapata, debilitando su estado físico. Los principales ejemplos de relaciones antagónicas son aquellas en las que un organismo se nutre dañando a otro, en particular mediante el parasitismo o la depredación.

También pueden darse relaciones antagónicas dentro de una misma especie, cuando los intereses de sus individuos entran en conflicto. Por ejemplo, en ambientes con recursos limitados, los animales luchan para asegurar el territorio, las parejas o el estatus social dentro de un grupo. Algunos animales devoran a miembros de su misma especie, incluyendo hermanos y crías. Analizamos este tipo de relaciones en el texto sobre conflictos intraespecíficos. Y también puede darse relaciones antagónicas entre machos y hembras dentro de una especie.

Dos casos habituales de relaciones antagónicas entre diferentes especies son el parasitismo y la depredación. Generalmente, los depredadores son mayores o del mismo tamaño que los animales a los que depredan, mientras que los parásitos suelen ser mucho menores. Muchos parásitos pasan toda su vida dentro de un solo huésped sin matarlo. La excepción a esto son los parasitoides, que viven a expensas de un único huésped, y finalmente lo matan. Un ejemplo es la familia de avispas Ichneumonidae cuyas hembras ponen sus huevos en un huésped vivo como una oruga. Las larvas posteriormente consumen a su huésped, a quien solo matan cuando están a punto de abandonar el cuerpo.1 Los parásitos suelen pasar toda su vida dentro de un solo huésped, al cual por lo general no matan. Una excepción a esto es la de los parasitoides, que solo interactúan con un huésped al que finalmente matan. Un ejemplo es la familia de avispas Ichneumonidae, cuyas hembras ponen los huevos en huéspedes con vida, como las orugas. Cuando las larvas nacen empiezan a devorar al huésped, al que solamente matan cuando van a abandonar el cuerpo.

 

Parasitismo y parasitoidismo

El parasitismo es extremadamente habitual.2 La mayoría de animales salvajes alberga diferentes tipos de parásitos. Muchos de ellos son patógenos microbianos como virus que pueden dañar a sus huéspedes causándoles enfermedades. Otros son organismos mayores, incluyendo animales.

Algunos parásitos no causan un gran daño a los animales que infestan. Sin embargo, otros les provocan dolor y los debilitan. Los parasitoides terminan matando a los animales que infestan. Pero también existen daños indirectos del parasitismo. Por ejemplo, las acciones de un parásito pueden producir fatiga, lo que dificulta al huésped encontrar comida y evitar a los depredadores.

Algunos parásitos castran a sus huéspedes, dejando sus otros sistemas intactos para que estos puedan sobrevivir. De esta forma, la energía que en principio iría destinada a la reproducción del huésped, acaba destinándose al mantenimiento del parásito.3

Algunos parásitos provocan cambios de comportamiento en los huéspedes (en particular los huéspedes intermedios), haciéndolos más susceptibles a los depredadores (huéspedes finales).4 Los huéspedes intermedios proporcionan un ambiente para que el parásito inmaduro se desarrolle y crezca. Los huéspedes finales son aquellos donde los parásitos sexualmente maduros se reproducen. Por ejemplo, el trematodo parasitario Dicrocoelium dendriticum se reproduce dentro del huésped final (animales rumiantes como vacas y ovejas), y los huevos son excretados en las heces del huésped. El primer huésped intermedio es un caracol común, que consume las heces, y se infesta con los parásitos larvarios. El caracol forma quistes alrededor de los parásitos, que luego excreta. Estos quistes son consumidos por el segundo huésped intermedio, una hormiga. El parásito es capaz de controlar el comportamiento de la hormiga, obligándola a subir a la punta de una brizna de hierba, donde será devorada por un animal que pasta, donde el parásito ya maduro puede reproducirse.5

Los parásitos pueden ser endoparásitos o ectoparásitos. Los endoparásitos viven dentro del cuerpo del huésped, en la sangre, tejidos, cavidades corporales, tracto digestivo u otros órganos, consumiendo los órganos internos y reproduciéndose a partir de los mismos. Algunos ejemplos incluyen los protozoos (organismos unicelulares) y los helmintos (gusanos pluricelulares: cestodos, nemátodos y trematodos). Los ectoparásitos también viven de los recursos del huésped, pero lo hacen desde el exterior del cuerpo, viviendo normalmente en la superficie (piel). Ejemplos de estos son algunos artrópodos como las garrapatas y los ácaros.

Es raro que un animal que vive en el mundo salvaje no tenga muchos parásitos de varias especies en cualquier momento. Se estima que los parásitos superan al resto de animales por cuatro a uno.6 Los parásitos pueden ser específicos de un huésped o generalistas; los últimos suelen limitarse a un grupo taxonómico, como peces, aves o mamíferos.

Algunos parásitos se denominan hiperparásitos porque se alimentan de otros parásitos. No deben confundirse con los superparásitos, que viven en grandes poblaciones dentro de un solo huésped (como ocurre con las avispas cuyas larvas parasitan a las orugas).7 Los siguientes son algunos ejemplos de parásitos habituales entre animales salvajes.

 

Parásitos en mamíferos

Trichinella

La Trichinella es un nemátodo (lombriz intestinal parasitaria) encontrado a nivel mundial entre animales salvajes, y localizado de manera principal en jabalíes y otros mamíferos.8 Es responsable de la triquinelosis, una enfermedad producida por la ingesta de quistes albergados en animales depredados. Cuando la larva llega al intestino delgado, se reproduce y entra en el flujo sanguíneo, afectando a varios órganos como la retina, el miocardio y las células musculares esqueléticas, causando edema, dolor muscular, fiebre y debilidad. En sus versiones más severas, puede ser letal, llevando a la miocarditis, la encefalitis o la neumonía.

 

Echinococcus spp.

El Echinoccus spp. es un cestodo (lombriz intestinal parasitaria) transmitido entre ungulados (ciervos de cola blanca, alces, caribúes), pequeños mamíferos (ratones y ratas) y carnívoros (lobos, coyotes, zorros, gatos, hienas) a través de la cadena trófica. La lombriz vive en quistes de órganos internos (como los pulmones) del huésped intermedio que luego son transmitidos, mediante el consumo, al intestino del huésped definitivo. La ingesta accidental de las heces del huésped definitivo provoca un nuevo ciclo de infestación de animales que son huéspedes intermedios. La hidatidosis, enfermedad resultante, produce debilidad corporal, trastorno motriz y daño de los órganos.

 

Leishmania

La Leishmania es el parásito responsable de la leishmaniosis, enfermedad transmitida por cánidos salvajes9 por la mordedura de un mosquito. El insecto queda infectado al chupar la sangra de un animal ya contaminado, y se convierte en vector de la enfermedad. Luego pasa a otro huésped a través de la saliva infectada durante el proceso de mordedura. La gravedad de los síntomas va desde úlceras a lesiones similares a la lepra y daño en los tejidos de la nariz y la boca. En sus formas más severas puede producir la muerte.

 

Sarcoptes scabiei canis

El ácaro de la sarna canina es el ectoparásito responsable de la sarna, que abunda en mamíferos salvajes como gatos, cerdos, caballos y yeguas, y otras especies.10 La infestación produce una reacción alérgica al acaro, que provoca intensos picores. El estado general de los animales infectados es a menudo muy débil, y los síntomas aumentan con la reducción de la alimentación y otras enfermedades. Una forma severa de esta enfermedad ha provocado una alta tasa de mortalidad de zorros en Europa. Estos animales son normalmente un huésped definitivo común de muchos otros parásitos, como varios géneros de Taenia (cestodos), Crenosoma (lombrices pulmonares) y Filaroides (tracto respiratorio), entre muchos otros,11 y esta combinación de parásitos agrava los efectos debilitantes del ácaro de la sarna.

 

Babesia

Babesia es un parásito protozoario prevalente en mamíferos salvajes, en particular ungulados,12 responsable de la babesiosis, una enfermedad muy similar a la malaria. El parásito es transmitido al huésped mediante la saliva liberada por la mordedura de un ácaro. Una vez que alcanzan los glóbulos rojos, los parásitos se reproducen y multiplican, causando, entre los efectos más graves, anemia hemolítica, ictericia y hemoglobinuria. Es una enfermedad potencialmente letal.

 

Parásitos comunes en mamíferos y aves

Los parásitos comunes que infestan a mamíferos afectan a menudo a otras especies. El Toxoplasma gondii, por ejemplo, es un parásito protozoario ampliamente extendido entre mamíferos y aves salvajes. Se suele encontrar en felinos, pero afecta también a otras especies como estorninos o roedores. La toxoplasmosis, que es la enfermedad correspondiente, ha sido señalada como causa de mortalidad de liebres, marsupiales australianos, lémures y pequeños primates.13 Pero aunque el parásito puede ser asintomático en algunos casos, en los seres con una condición general débil puede producir encefalitis y afectar a los ojos, el corazón o el hígado.

Otro ejemplo es el Giardia lamblia, un parásito protozoario que produce giardiasis, una enfermedad prevalente entre castores, varios ungulados y aves acuáticas.14 La enfermedad se adquiere a través de aguas contaminadas con quistes de heces de animales infectados. Los síntomas intestinales se asocian de manera habitual con la infección, como diarrea crónica, cólico abdominal, náusea, deshidratación y pérdida de peso.

 

Parásitos en aves

Tricomoniasis

Las aves salvajes sufren habitualmente tricomoniasis, una enfermedad producida por el parásito Trichomonas. Es una efermedad debilitante que normalmente afecta a la boca, el esófago, el buche y el estómago glandular de las aves, así como otros órganos como el hígado. La enfermedad varía de un estado leve a la muerte poco después de la infección. La frecuencia de tricomoniasis en las aves salvajes también varía según la especie, siendo habitual en palomas, común en halcones y águilas, ocasional en búhos, y rara en aves cantoras.15

En este vídeo se pueden ver aves mostrando síntomas de tricomoniasis, incluyendo daños en el pico, dificultad para tragar, somnolencia y falta de atención.

 

Hemosporidios

Los hemosporidios son protozoos parasitarios intracelulares y microscópicos que se transmiten entre las aves mediante la mordedura de insectos. De 3.800 especies de aves examinadas, más del 68% fueron huéspedes del parásito, incluyendo patos, gansos y cisnes. Los pavos salvajes y las palomas también presentan altas tasas de infestación. Los animales con estos parásitos sufren anemia y pérdida de peso, entre otros síntomas. Es una causa de mortalidad entre aves jóvenes.16

 

Sarcocystis

Otro protozoo parasitario debilitante encontrado en aves salvajes (principalmente en aves acuáticas) es el Sarcocystis. Estos animales se infesta tras ingerir comida o agua contaminadas con heces císticas de carnívoros. El parásito se desarrolla entonces en el intestino del ave, y alcanza el flujo sanguíneo, donde produce nuevos quistes. La infestación resultante provoca pérdida de tejido muscular, que, junto con otros efectos debilitantes, hace que el animal esté más expuesto a los depredadores.

 

Gusanos

Las aves terrestres y acuáticas son parasitadas de manera frecuente por diferentes tipos de gusanos. Dependiendo de la gravedad de la infestación, las aves pueden experimentar debilidad menor o lesiones corporales importantes. La Eustrongylidosis, por ejemplo, es una enfermedad producida por varios géneros de lombrices intestinales, que provocan largos túneles visibles en el estómago o intestino de las aves infectadas, con peritonitis bacteriana e infecciones secundarias, así como granulomas en las paredes gruesas.

Otros parásitos encontrados con frecuencia en aves son los gusanos traqueales, que obstruyen la tráquea y los bronquios, provocando importantes problemas respiratorios. En respuesta, las aves infestadas normalmente tosen, estornudan y agitan la cabeza intentando resistir a los parásitos. Como resultado, pueden perder masa corporal, desarrollar anemia y, a menudo, morir por inanición.17 Un gusano que debilita de manera similar es el Dirofilaria immitis, encontrado en cisnes y gansos, el cual les provoca un estado de letargo general.

 

Parásitos comunes en reptiles y anfibios

Infecciones protozoarias

El Haemorpoteus, un parásito protozoario transmitido mediante la mordedura de insectos y localizado en varias especies de reptiles y anfibios, mayoritariamente tortugas,18 debilita los músculos esqueléticos y otros órganos, como el hígado. Otras infecciones parasitarias incluyen Entamoeba invadens, un protozoo que causa colitis, abscesos del hígado y otros órganos, y en ocasiones incluso la muerte;19 y tremátodos espiróquidos (tortugas y caracoles),20 que afectan a las arterias principales y el corazón.21 Otras infecciones parasitarias incluyen la criptosporidiosis, localizada en una variedad de reptiles, mayoritariamente serpientes y lagartos, que provoca regurgitación, diarrea, pérdida de peso e hipertrofia de la mucosa gástrica.22

 

Parasitismo en invertebrados

Avispas icneumónidas y bracónidas

Entre las casos más conocidos de parasitismo en invertebrados se encuentran las avispas icneumónidas y bracónidas. Estos animales depositan los huevos en el cuerpo de otros insectos, como orugas u hormigas. Cuando los huevos eclosionan, las larvas comienzan a devorar las partes no vitales del huésped mientras este está con vida, dejando los órganos vitales para el final. Es entonces cuando el huésped finalmente muere. Algunas de estas avispas son hiperparásitos que depositan los huevos en el cuerpo de otras avispas parasitarias.23

Este vídeo muestra a larvas de avispas saliendo del cuerpo de una oruga huésped.

 

Depredación

Una de las causas de sufrimiento entre los animales salvajes es la depredación. La depredación es, básicamente, una relación antagónica en la que un organismo (el depredador) obtiene su energía consumiendo otro organismo (la presa), estando la presa con vida cuando el depredador la ataca.24 Una de las definiciones estándar describe la depredación como un proceso a través del cual un determinado animal captura y mata a otro animal, y luego consume una parte o la totalidad del cuerpo de ese animal.25

 

¿Cómo mueren los animales depredados?

A los animales depredados se les mata y devora de diferentes maneras. La cantidad de tiempo que supone la muerte para la víctima también varía. Algunos depredadores matan a su presa antes de comer su cuerpo. Pero hay otros que de manera habitual comen a los animales mientras siguen con vida. Algunos animales, como las garzas y algunas especies de serpientes, se tragan entera a la presa, y la digieren mientras esta todavía vive.

Es difícil calcular el sufrimiento que padecen los animales cuando son cazados y matados. Es posible que no sea tanto como parece debido a la liberación de endorfinas, que reducen la percepción del dolor y el estrés. Sin embargo, no debemos subestimar el dolor que los animales experimentan cuando son atacados, y la angustia que experimentan durante la persecución y por vivir con miedo a los depredadores.

 

Invertebrados

Resulta claro que los animales más numerosos son los invertebrados. Por ejemplo, se ha calculado que hay 10 trillones de insectos vivos,26 lo que equivale a unos 200 millones de insectos por ser humano.27 La clase de invertebrados también incluye el resto de artrópodos (arácnidos, crustáceos, miriápodos); moluscos (pulpos, calamares, caracoles, etc.); anélidos (lombrices de tierra y sanguijuelas) y cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.). Entre ellos podemos encontrar depredadores letales como las hormigas de la carne y los pulpos de anillos azules, así como animales que son depredados por otros, como cangrejos, moscas de la fruta y abejas. Algunos depredadores, como las hormigas de carne y ciertas arañas, también comen vertebrados como sapos, o aves y mamíferos pequeños. Los escarabajos Epomis paralizan a las presas (que a veces son ranas u otros animales grandes) usando veneno, y luego las comen vivas, como se ve en el siguiente vídeo.

La gran mayoría de animales depredados son invertebrados. Más adelante veremos algunas de las formas en que se depreda a estos animales.

Varios animales, incluyendo insectos, aves y mamíferos, depredan a las abejas. Algunas especies de avispas atacan a las abejas, a las que devoran ellas mismas, o llevan su cuerpo al avispero para alimentar a sus larvas. El siguiente video muestra a una avispa lobo que acecha y ataca a una abeja. Mientras la abeja está distraida recogiendo néctar, la avispa se abalanza sobre ella, y le inyecta un veneno mortal. La abeja lucha contra la atacante, pero su aguijón no puede penetrar la coraza de la avispa. La avispa bebe el néctar directamente de la boca de la víctima muerta, y a continuación, lleva su cuerpo al avispero para alimentar a sus larvas.

Otras especies de avispones asaltan las colmenas para comer las larvas de abejas. En el siguiente video se puede ver a 30 avispones gigantes japoneses atacar una colmena. Las abejas sobrepasan a los avispones en una relación de 1.000 a 1, pero no tienen defensas efectivas contra los avispones; cada uno de estos puede matar a 40 abejas en un minuto. Tras matar a todas las abejas, las avispas entran en la colmena y devoran la carne de las larvas.

Algunas aves depredan también a las abejas, a las que arrancan el aguijón antes de comer el contenido del abdomen, incluyendo el estómago de la miel.28 Se calcula que las aves consumen entre 400 y 500 millones de toneladas de insectos al año.29 Esto equivale a decenas o cientos de miles de millones de animales individuales cada año.

Este vídeo muestra a troglodítidos, así como a un sapo y un lagarto, comiendo un enjambre de abejas de cactus. Mientras los zánganos se enfrentan entre sí por las hembras, las aves pueden atraparlos fácilmente.

Las arañas depredan a insectos, otras arañas y, en ocasiones, a aves y lagartijas. Hay más de 48.000 especies conocidas de arañas, de las cuales todas menos una son depredadoras. Se calcula que las arañas matan entre 400 y 800 millones de toneladas de animales al año, la mayoría artrópodos.30 El método más conocido consiste en construir redes, y esperar a que los animales queden atrapados en ellas. Las arañas son muy sensibles a las vibraciones y, al esperar en el centro de la red, pueden detectar que un animal ha quedado atrapado en ella. Por lo general, la araña esperará a que su víctima se agote intentando escapar, antes de dirigirse hacia ella. Las arañas tienen colmillos afilados, y la mayoría los usa para inyectar veneno en el cuerpo del animal capturado, ya sea matándolo o paralizándolo. Algunas arañas envuelven entonces al animal en un capullo de seda. Por último, excretan enzimas digestivas que comienzan a descomponer el cuerpo del animal en una forma líquida apta para el consumo. Dependiendo del tipo de veneno y del tamaño y la especie del animal capturado, este puede seguir con vida y sufrir durante este proceso.

El siguiente vídeo muestra a una araña matando a una mosca que quedó atrapada en la red. La mosca se esfuerza por luchar, pero la araña la domina. Después de matarla, la araña empieza a envolver el cuerpo en seda para consumirla.

Otras arañas cazan y atacan a las víctimas en lugar de usar redes. A continuación podemos ver a una araña cebra atacando a una mosca verde botella.

Algunas arañas también pueden matar y comer animales mucho más grandes, como aves, ranas y murciélagos.

Además de ser cazadoras, las arañas también son cazadas. Portia es un género de arañas saltarinas especializado en cazar otras arañas, en especial las que construyen telarañas. Pueden adaptar sus métodos de caza para atrapar animales a los que ni ellas ni sus antepasados se habían enfrentado antes, lo que sugiere un cierto grado de inteligencia. Las arañas también son devoradas por aves, sapos y lagartos. El siguiente video muestra una de las técnicas de caza que la araña Portia emplea contra otras arañas.

Por otro lado, los pulpos comen crustáceos (como cangrejos y gambas), otros moluscos (como caracolas), peces y otros cefalópodos (incluyendo otros pulpos). Los pulpos bentónicos se mueven en el fondo del mar a lo largo de rocas y grietas. Cuando un pulpo ve un cangrejo, se impulsa rápidamente hacia él, y lo empuja hacia la boca con sus fuertes brazos. Luego inyecta al cangrejo un agente paralizante, antes de matarlo con el pico. Cuando atacan a los moluscos con concha, los pulpos separan las conchas, o abren un pequeño orificio en la misma, para inyectar una toxina nerviosa que mata al animal, relajando así sus músculos y permitiendo que el pulpo retire el tejido blando. Puede llevarle en torno a tres horas abrir el orificio en la concha.31

En el siguiente vídeo, podemos ver a un pulpo saliendo del agua para atrapar a un cangrejo, al que luego sumerge de nuevo para devorarlo.

Las sepias también se alimentan de cangrejos y peces. Pueden cambiar el color de su piel para camuflarse o hipnotizar a animales pequeños como cangrejos, con exhibiciones de color.32 Además de los ocho brazos, tienen dos tentáculos especializados con ventosas que pueden desplegar de manera extremadamente rápida para atrapar cangrejos y peces, y arrastrarlos hacia el pico, que puede romper el caparazón de los cangrejos. El siguiente vídeo muestra a una sepia cogiendo a un cangrejo.

A pesar de su inteligencia y su capacidad de camuflaje, los cefalópodos son vulnerables a depredadores como tiburones, delfines y otros cefalópodos. El siguiente video muestra una morena atrapando un pulpo. El pulpo intenta aferrarse a una roca, pero la anguila es demasiado fuerte. Luchan durante unos noventa segundos antes de que la anguila consiga sacar al pulpo del escondite, y llevarlo a su guarida para devorarlo.

 

Animales de tamaño medio

Cuando pensamos en depredadores, tendemos a pensar en animales grandes. Son los que se pueden ver en los documentales de naturaleza, parques zoológicos, medios de comunicación y libros infantiles. También pueden suponer una amenaza para los seres humanos. Sin embargo, son una minoría, incluso si tenemos solamente en consideración a los vertebrados. La gran mayoría de depredadores vertebrados es de tamaño muy inferior a los leones, cocordilos y lobos. Hay en torno a 170.000 jaguares,33 70.000 leopardos, 30.000 pumas, 20.000 leones,34 7.000 guepardos y 3.000 tigres.35 En conjunto, las especies más comunes de grandes felinos suponen menos de 300.000 individuos. Por su parte, los pequeños felinos tienen una población global de entre 200 y 600 millones, incluyendo de manera aproximada a unos 100 millones de animales salvajes o ferales. Solamente en los Estados Unidos los gatos domesticados matan cada año entre 6.300 y 22.300 millones de animales, y entre 1.300 y 4.000 millones de aves.36 Como sabe cualquiera que haya visto a un gato matar a un ratón, estas muertes no son rápidas. A menudo los gatos “juegan” con los animales a los que capturan hasta que mueren a consecuencia de los daños.

Aunque a los seres humanos les gustan los gatos, y los suelen considerar inofensivos, son depredadores peligrosos para los ratones. Para poner esto en perspectiva, debemos pensar en el tamaño y el peso relativos de los animales en cuestión.

Podemos verlo al tener en cuenta la diferencia de tamaño y peso entre un ser humano y un león. Un león macho adulto pesa en torno a 190 kg, y puede medir hasta 2,5 metros.37 Pensemos en un humano que pese 83,6 kg y mida 1,75 metros.38 Esto sitúa al león en menos de 2,5 veces el peso y 1,5 veces la altura de un humano adulto. Por el contrario, la media de gatos adultos pesa entre 4 y 5 kg, y mide 25 cm de altura y 46 cm de longitud (sin incluir la cola); mientras que un ratón adulto puede medir hasta 10 cm de largo (sin incluir la cola) y pesar hasta 45 gramos. Esto supone que un gato normal pesa unas 100 veces más, y mide entre 4 y 5 veces más que un ratón. Sufrir el ataque de un gato puede ser mucho peor para un ratón que sufrir el ataque de un león para un ser humano. Esto muestra que el tamaño reducido, desde una visión humana, de un depredador, es irrelevante cuando se tienen en cuenta las experiencias de los animales que sufren los ataques. Debemos tener cuidado de no subestimar el miedo y el dolor que sufren los animales depredados en las garras y dientes de depredadores “pequeños”.

Otros animales de tamaño medio, así como pequeños vertebrados, son depredados por peces y aves. Por ejemplo, los lucios comen peces, ranas, pequeños mamíferos y aves, además de invertebrados. Los lucios tienen un método particular de devorar a sus víctimas: las atrapan de lado con sus mandíbulas, les dan la vuelta, y las tragan enteras (primero la cabeza). En el caso de animales más grandes, los ahogan antes de devorarlos. El siguiente video muestra un lucio atrapando un pato.

Algunas aves también depredan a diferentes tipos de animales. Dentro de las aves grandes se incluyen las garzas, que son de agua dulce y costeras, y se encuentran en todos los continentes al margen de la Antártida. Comen peces, anfibios, reptiles, crustáceos, aves pequeñas y mamíferos. Las garzas por lo general se tragan a los animales que depredan, a menudo mientras siguen con vida, aunque a veces los ahogan primero. El primer video muestra a una garza tragando una ardilla entera mientras sigue con vida.

En el segundo video se ve a una garza devorando a un conejo al que parece haber matado sumergiéndolo bajo el agua hasta que se ahogó.

 

Grandes vertebrados

A continuación veremos un relato gráfico de una leona matando a una cebra:

La leona hunde sus garras en los cuartos traseros de la cebra. Atraviesan la piel dura y se clavan profundamente en el músculo. El animal, sorprendido, deja escapar un fuerte bramido mientras su cuerpo cae al suelo. Un instante después la leona suelta sus garras de las nalgas y hunde sus dientes en la garganta de la cebra, ahogando el sonido de terror. Sus dientes caninos son largos y afilados, pero un animal tan grande como una cebra tiene un cuello enorme, con una gruesa capa de músculo debajo de la piel, por lo que aunque los dientes perforan la piel son demasiado cortos para llegar a los vasos sanguíneos principales. Por lo tanto, debe matar a la cebra por asfixia, comprimiendo con sus poderosas mandíbulas la tráquea, cortando el paso del aire a los pulmones. Es una muerte lenta. Si hubiera sido un animal como la gacela de Thomson (Gazella thomsoni), que tiene el tamaño de un perro grande, habría mordido a través de la nuca. Sus dientes caninos probablemente habrían aplastado las vértebras o la base del cráneo, causando la muerte instantánea. Así, la agonía de la cebra durará cinco o seis minutos.39

El siguiente vídeo muestra a un león matando a una cebra por asfixia. Esta sigue con vida cuando los leones empiezan a devorarla.

 

No resulta fácil calcular el número de animales que los leones matan al año, pero podemos hacer algunas estimaciones razonables basadas en hechos conocidos. Según la población mundial de leones, calculamos que los leones matan a unos 280.000 animales anualmente.40

Otros animales grandes que suelen venir a la mente cuando pensamos en depredadores son los cocodrilos. Las especies grandes, como los cocodrilos adultos del Nilo o marinos, pueden matar mamíferos grandes como ñus, cebras y jirafas. Son depredadores de emboscada, lo que significa que se ocultan cerca del borde de un abrevadero y atacan de manera repentina cuando el animal que es su objetivo está a su alcance. Cuando varios cocodrilos atacan a un solo animal, generalmente lo matan destrozándolo. Cuando un cocodrilo ataca a un animal grande como una cebra, lo ahoga sosteniéndolo con sus mandíbulas bajo el agua, o le rompe el cuello al arrojarlo de manera violenta al agua. Se calcula que hay entre 250.000 y 500.000 cocodrilos del Nilo o cocodrilos africanos, entre 200.000 y 300.000 cocodrilos marinos, y más de un millón de cocodrilos americanos en el mundo.41 A continuación se pueden ver unos vídeos de cocodrilos y caimanes matando a sus presas. El primer vídeo muestra a un grupo de cocodrilos matando a un ñu.

El segundo muestra a un cocodrilo emboscando a una jirafa en un abrevadero. Después de morir, los leones acuden para reclamar el cuerpo.

El último vídeo muestra a un cocodrilo americano capturando y ahogando a un cerdo salvaje en un pantano de Nueva Orleans.

Val Plumwood, que sobrevivió a un ataque de un cocodrilo marino en el Parque Nacional Kakadu en Australia, resume los momentos después de que el cocodrilo la detectara mientras intentaba escapar:

Tuve una visión borrosa e incrédula de grandes mandíbulas dentadas que brotaban del agua. Luego me agarró con unas tenazas al rojo vivo, y me giró hacia la sofocante oscuridad húmeda.

Luego describe la experiencia del cocodrilo sumergiéndola en el “rodillo de la muerte”:

Pocos de los que han experimentado el rodillo de la muerte del cocodrilo han vivido para contarlo. Es, en esencial, una experiencia más allá de las palabras de terror total. La respiración y el metabolismo del corazón del cocodrilo no son adecuados para una lucha prolongada, por lo que el rodillo es una intensa explosión de poder diseñada para superar la resistencia de la víctima de forma rápida. El cocodrilo sostiene a la presa que lucha con debilidad bajo el agua hasta que se ahoga. El rodillo era una centrifugadora de negrura hirviendo que duró una eternidad, más allá de la resistencia; pero, cuando parecía que casi había terminado, el rodillo se detuvo de repente. Mis pies tocaron fondo, mi cabeza salió a la superficie y, tosiendo, aspiré aire, asombrada de estar viva. El cocodrilo todavía me tenía atrapada por las piernas. Acababa de comenzar a llorar por la perspectiva de que mi cuerpo quedara destrozado, cuando el cocodrilo me lanzó repentinamente a un segundo rodillo de muerte.

Después del segundo rodillo de muerte, consigue agarrarse a una rama. Decide aferrarse a ella, y dejarse despedazar antes que ser sumergida en el agua de nuevo:

Agarré la rama, jurando dejar que el cocodrilo me desgarrara antes de que me lanza de nuevo a ese infierno giratorio y sofocante.

Por último, relata los daños que sufrió por las fauces del cocodrilo:

No me quité la ropa para ver el daño provocado en la zona de la ingle por el primer agarre. Lo que pude ver fue bastante malo. El muslo izquierdo colgaba abierto, con pedazos de grasa, tendones y músculos, y una sensación de enfermedad y entumecimiento cubrió todo mi cuerpo. Rompí algo de ropa para vendar las heridas, y me hice un torniquete en el muslo sangrante; luego me tambaleé.42

 

Los animales grandes también pueden ser devorados con vida

Algunos depredadores prefieren devorar a otros animales mientras siguen con vida en lugar de matarlos primero. Las hienas y los licaones hacen esto a menudo, por lo general destripándolos o comiendo sus genitales en primer lugar. En este primer vídeo, un impala contraataca a una jauría de licaones incluso después de que le hayan arrancado las tripas. Consiguen dominarlo, y lo devoran mientras sigue con vida.

En el segundo vídeo una hiena sujeta a un ñu en el suelo, y lo devora mientras sigue con vida.

Este es el testimonio de un fotógrafo que presenció cómo un elefante era devorado con vida. El comentario se refiere a la siguiente imagen.

Esta escena es probablemente la más impactante y emocionalmente difícil que he presenciado en la naturaleza. Este elefante joven quedó atrapado en el barro, y fue abandonado por sus padres. Las hienas lo encontraron, y comenzaron a devorarlo con vida. Obviamente, el elefante no podía moverse, y las hienas comenzaron comiéndose la trompa, y la mayor parte de la piel y la carne de la cabeza, antes de que convenciéramos a un guardabosques para que lo sacrificara, obviamente en contra de todas las reglas y regulaciones que impiden intervenir. Sufrió durante muchas horas antes de que finalmente se liberara del trágico destino.

Solo encontramos el elefante en el momento en que la trompa ya había sido comida, y solo me las pude “apañar” para tomar algunas fotografías. En este momento ya era demasiado tarde para el elefante. Pero se resistía a morir… En torno a 2 horas después, el elefante todavía seguía con vida, y en ese momento las hienas ya se habían comido los ojos, y le habían desollado el cráneo por completo. El elefante seguía luchando, y pedía ayuda sin parar.

Sabemos también que los dragones de Komodo devoran a sus presas con vida, como se muestra en el siguiente vídeo.

En el siguiente video vemos a un oso devorando a un alce mientras sigue con vida.

 

Otras formas en que los animales sufren

Los animales que consiguen evitar ser capturados y devorados, también sufren de diversas maneras por la presencia de depredadores en el ambiente. Cuando comparten su entorno con depredadores, pueden sufrir estrés psicológico, mala nutrición, pérdida de sus crías y lesiones. La siguiente es una breve descripción de algunas de las formas en que los animales sufren a causa de la depredación, aunque logren sobrevivir.

 

Estrés psicólogico

Diversos estudios muestran los efectos que el miedo a los depredadores provoca en el comportamiento.43 Los pájaros cantores reducen su producción de crías en un 40% cuando perciben un riesgo de depredación.44

Se asume a veces que el miedo experimentado por los animales bajo la presencia de depredadores es “necesariamente agudo y transitorio”,45 en el sentido de que duraría solo lo suficiente para superar la situación antes de volver a la vida normal. Esto supone que, puesto que los efectos duraderos del miedo disminuyen la capacidad reproductiva de los animales depredados, dichos efectos no serían adaptativos a largo plazo.46

Sin embargo, esta visión no es válida, porque un número creciente de estudios ha demostrado que el miedo provocado por los depredadores tiene un efecto duradero en los animales.47 El miedo crónico de los animales salvajes depredados es una respuesta evolutiva al ambiente depredatorio en el que han evolucionado. Es decir, puesto que los animales depredados están en constante peligro de ser matados, el miedo que exhiben es adaptativo, por ser necesario para seguir con vida. Si bien es evidente que resulta desagradable para los animales que exhiben dicho comportamiento similar al trastorno de estrés postraumático, desde una perspectiva evolutiva estas respuestas son necesarias para asegurar que el animal sobreviva lo suficiente para reproducirse.48 Debido a la similitud entre el estrés provocado por los depredadores en animales, y el síndrome de estrés postraumático en seres humanos, así como los efectos a nivel conductual y neurológico de la exposición a los depredadores, parece probable que el miedo crónico provoque un gran estrés.

 

Cómo sufren los depredadores

El carácter perjudicial de la depredación no es una cuestión unilateral en la que los animales depredados sufran todos los daños, y los depredadores reciban todos los beneficios. La vida de los depredadores también está llena de dificultades, muchas de las cuales son el resultado directo o indirecto de depender de un modo de vida depredatorio.

 

Inanición

Uno de los daños más obvios que sufren los animales depredadores es el riesgo de inanición. Es común que los depredadores mueran de hambre al no haber suficientes animales para toda la población de depredadores, o por ser demasiado viejos, estar heridos o enfermos para cazar con éxito. Los leones machos de elevada edad son especialmente vulnerables a la inanición, ya que los más jóvenes los expulsan de la manada. Por lo general, las leonas llevan a cabo la mayor parte de la caza. Un macho solitario suele ser incapaz de conseguir suficiente comida para sobrevivir. Pueden pasar varia semanas hasta que un animal muera de inanición.

Incluso los leones que cazan en manada pueden sufrir inanición. El siguiente video muestra a una manada hambrienta.

Los pulpos hembras mueren de inanición protegiendo los huevos, aunque haya comida disponible. Este comportamiento parece ser provocado por la liberación de hormonas de la glándula óptica de los pulpos. Se desconoce por qué ha sido seleccionado este comportamiento autodestructivo, aunque se especula que podría ser un mecanismo para evitar el canibalismo de las crías.49

¿Con qué frecuencia mueren de hambre los depredadores? Esta es una pregunta complicada sin una respuesta sencilla. Depende de la especie, el ambiente local, el año y la población de presas. Algo que sí sabemos es que en muchos ecosistemas, las poblaciones relativas de depredadores y presas no son estables; más bien las cifras suben y bajan por ciclos. A medida que aumenta la población de presas, también lo hace la de depredadores, porque hay muchos más animales a los que depredar. Sin embargo, a medida que aumenta la población de depredadores, estos cazan tantos animales que la población de presas comienza a decrecer de nuevo. Una vez que la población de presas se reduce, la de depredadores también lo hace en la medida en que los depredadores mueren de inanición. Después, una vez que la población de depredadores ha disminuido, la de presas comienza a aumentar de nuevo. La naturaleza inestable y cíclica de las poblaciones de depredadores y presas supone que la inanición sea habitual para los depredadores.

 

Daños

La caza es una actividad peligrosa. Es habitual que los depredadores resulten heridos mientras cazan, por las defensas del animal al que atacan, por otros depredadores que los agreden para llevarse al animal matado, o simplemente al caer durante persecuciones a alta velocidad en terrenos difíciles. Si el daño es lo suficientemente grave para evitar que un depredador pueda cazar o comer, es posible que muera de inanición. A veces el animal cazador es matado por la presa. A continuación se pueden ver dos videos de leones heridos por búfalos. En el primero el león es atravesado por el cuerno del búfalo, una lesión a la que es poco probable que sobreviva.

En el segundo vídeo, un león es pisoteado hasta la muerte por una manada de búfalos.

La siguiente imagen corresponde al cráneo de un lobo que nació y murió en el Parque Nacional de Yellowstone. Los lobos del parque son vigilados y estudiados de cerca, por lo que sabemos bastante de su vida. Nació en abril de 2010. Dejó su manada de nacimiento al año, encontró una pareja, y comenzó una nueva manada, que lideró durante varios años. El primer año se reprodujo con su pareja. Al siguiente su pareja murió, junto con todas las crías. En abril de 2016 su mal estado era visible. Perdió peso, comenzó a cojear, y no siempre estaba con la manada. En septiembre fue visto atacando y matando a una alce hembra, por sí solo. Debió verse impulsado a esta acción precipitada por la desesperación, ya que normalmente se necesitan al menos cuatro lobos para enfrentarse a un alce sano. Al cabo de un rato, una manada rival lo mató, y se llevó el cuerpo del alce. Se realizó una autopsia, descubriéndose que tenía la mandíbula rota, y que había estado así durante meses, probablemente a causa de la coz de un alce o de un bisonte. Debió de sufrir mucho, y la lesión afectó de manera aparente a su capacidad de alimentarse, puesto que pesaba dos tercios de lo normal. La lesión fue grave y, a pesar de la extensa calcificación (el método que usa el cuerpo para curar la rotura de huesos), la herida nunca pudo sanar de manera correcta.50

Para concluir, las relaciones antagónicas como el parasitismo y la depredación están extendidas en la naturaleza. Ocurren a todos los niveles, desde insectos a grandes mamíferos, y en todo ambiente habitable.

Para más información sobre otras formas en las que los animales sufren en la naturaleza, ver la sección sobre la situación de los animales en el mundo salvaje.


Lecturas recomendadas

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Notas

1 Minelli, A. (2008) “Predation”, en S. E. Jørgensen (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 2923-2929.

2 El ecólogo marino Kevin Lafferty denomina al parasitismo “el estilo de viva más popular en la Tierra”, y señala que aproximadamente la mitad de las especies de animales y plantas son parasitarias en algún momento del ciclo vital, y pocas no son infestadas por ningún parásito, si es que hay alguna. Lafferty, K. D. (2008) “Parasites”, en Jørgensen, S. E. (ed) Encyclopedia of ecology, op. cit., pp. 2640-2644.

3 Poulin, R. & Randhawa, H. S. (2015) “Evolution of parasitism along convergent lines: From ecology to genomics”, Parasitology, 142 (suppl. 1), pp. S6–S15 [referencia: 4 de diciembre de 2019].

4 Gopko, M.; Mikheev, V. N. & Taskinen, J. (2017) “Deterioration of basic components of the anti-predator behavior in fish harboring eye fluke larvae”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 71, 68.

5 Otranto, D. & Traversa, D. (2002) “A review of dicrocoeliosis of ruminants including recent advances in the diagnosis and treatment”, Veterinary Parasitology, 107: pp. 317-335.

6 Zimmler, C. (2003) Parasite Rex: Inside the bizarre world of nature’s most dangerous creatures, New York: Atria.

7 Sullivan, D. J. & Völkl, W. (1999) “Hyperparasitism: Multitrophic ecology and behaviour”, Annual Review of Entomology, 44, pp. 291-315. Van Alphen, J. J. & Visser, M. E. (1990) “Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids”, Annual Review of Entomology, 35, pp. 59-79.

8 Gortázar, C.; Ferroglio, E.; Höfle, U.; Frölich, K. & Vicente, J. (2007) “Diseases shared between wildlife and livestock: A European perspective”, European Journal of Wildlife Research, 53, pp. 241-256.

9 Ibid.

10 Ibid. Martin, A. M.; Fraser, T. A.; Lesku, J. A.; Simpson, K.; Roberts, G. L.; Garvey, J.; Polkinghorne, A.; Burridgeand, C. P. & Carver, S. (2018) “The cascading pathogenic consequences of Sarcoptes scabiei infection that manifest in host disease”, Royal Society Open Science, 5 (4) [referencia: 13 de diciembre de 2019].

11 Simpson, V. R. (2002) “Wild animals as reservoirs of infectious diseases in the UK”, The Veterinary Journal, 163, pp. 128-146.

12 Ibid.

13 Ibid.

14 Martin, C.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Humblet, M. F. & Saegerman, C. (2011) “A survey of the transmission of infectious diseases/infections between wild and domestic ungulates in Europe”, Veterinary Research, 42 [referencia: 21 de octubre de 2016].

15 Graczyk, T. K.; Fayer, R.; Trout, J. M.; Lewis, E. J.; Farley, C. A.; Sulaiman, I. & Lal, A. A. (1998) “Giardia sp. cysts and infectious Cryptosporidium parvum oocysts in the feces of migratory Canada geese (Branta canadensis)”, Applied and Environmental Microbiology, 64, pp. 2736-2738.

16 Cole, R. A. & Friend, M. (1999) Parasites and parisitic diseases (field manual of wildlife diseases), sec. 5, Lincoln: University of Nebraska [referencia: 16 de abril de 2014].

17 Ibid.

18 Ibid.

19 Jovani, R.; Amo, L.; Arriero, E.; Krone, O.; Marzal, A.; Shurulinkov, P.; Tomás, G.; Sol, D.; Hagen, J.; López, P.; Martín, J.; Navarro, C. & Torres, J. (2004) “Double gametocyte infections in apicomplexan parasites of birds and reptiles”, Parasitology Research, 94, pp. 155-157.

20 Bradford, C. M.; Denver, M. C., & Cranfield, M. R. (2008) “Development of a polymerase chain reaction test for Entamoeba invadens”, Journal Zoological Wildlife Medicine, 39, pp. 201-207.

21 Tkach, V. V.; Snyder, S. D.; Vaughan, J. A. (2009) “A new species of blood fluke (Digenea: Spirorchiidae) from the Malayan Box turtle, Cuora amboinensis (Cryptodira: Geomydidae) in Thailand”, Journal of Parasitology, 95, pp. 743-746.

22 Chen, H.; Kuo, R. J.; Chang, T. C.; Hus, C. K.; Bray, R. A. & Cheng, I. J. (2012) “Fluke (Spirorchiidae) infections in sea turtles stranded on Taiwan: Prevalence and pathology”, Journal of Parasitology, 98, pp. 437-439.

23 Weng, J. L., & Barrantes Montero, G. (2007) “Natural history and larval behavior of the parasitoid Zatypota petronae (Hymenoptera: Ichneumonidae)”, Journal of Hymenoptera Research, 16, pp. 327-336; Komatsu, T. & Konishi, K. (2010) “Parasitic behaviors of two ant parasitoid wasps (Ichneumonidae: Hybrizontinae)”, Sociobiology,  56, pp. 575-584.

24 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 266.

25 Minelli, A. (2008) “Predation”, in S. E. Jørgensen (ed.) Encyclopedia of ecology, op. cit.

26 National Museum of Natural History & Smithsonian Institute (2018) “Numbers of insects (species and individuals)”, Information Sheet, 18 [referencia: 20 de julio de de 2019].

27 Pedigo, L. & Rice, M. (2009 [1989]) Entomology and pest management, 6th ed., Long Grove Illinois: Waveland, p. 1.

28 Bumblebee.org (2019) “Predators of bumblebees”, Bumblebee.org [referencia: 12 de diciembre de 2019].

29 Nyffeler, M.; Şekercioğlu, Ç. H. & Whelan, C. J. (2018) “Insectivorous birds consume an estimated 400–500 million tons of prey annually”, The Science of Nature, 105 [referencia: 2 de diciembre de 2019].

30 Si cogemos el peso de una mosca doméstica (12 mg) como el peso medio de un animal depredado por arañas, y lo dividimos por un cálculo bajo de 400 millones de toneladas de animales matados al año, obtenemos una cifra de 332.000 millones. Es decir, 332.000 millones de animales asesinados por arañas al año.

31 Carefoot, T. (2011) “Learn about octopuses and relatives”, A Snail’s Odyssey [referencia: 23 de septiembre de 2019].

32 How, M. J.; Norman, M. D.; Finn, J.; Chung, W. S. & Marshall, N. J. (2017) “Dynamic skin patterns in cephalopods”, Frontiers in Physiology, 8 [referencia: 28 de julio de 2019]

33 Jędrzejewski, W.; Robinson, H. S.; Abarca, M.; Zeller, K. A.; Velasquez, G.; Paemelaere, E. A. D.; Goldberg, J. F.; Payan, E.; Hoogesteijn, R.; Boede, E. O.; Schmidt, K.; Lampo, M.; Viloria, Á. L.; Carreño, R.; Robinson, N.; Lukacs, P. M.; Nowak, J. J.; Salom-Pérez, R.; Castañeda, F.; Boron, V. & Quigley, H. (2018) “Estimating large carnivore populations at global scale based on spatial predictions of density and distribution – Application to the jaguar (Panthera onca)”, PLOS ONE, 13 (3) [referencia: 14 de noviembre de 2019].

34 Cougar Network (2015) “Cougar facts”, Cougar Network [referencia: 28 de septiembre de 2019].

35 Goodrich, J.; Lynam, A.; Miquelle, D.; Wibisono, H.; Kawanishi, K.; Pattanavibool, A.; Htun, S.; Tempa, T.; Karki, J.; Jhala, Y. & Karanth, U. (2014) “Tiger: Panthera tigris”, The IUCN Red List of Threatened Species, 20 April [referencia: 28 de noviembre 2019].

36 Para un cálculo de la población de gatos en Estados Unidos, ver Loss, S. R.; Will, T. & Marra, P. P. (2013) “The impact of free-ranging domestic cats on wildlife of the United States”, Nature Communications, 4 [referencia: 2 de noviembre de 2019]. Para un cálculo de la población mundial, ver Migiro, G. (2018) “How many cats are there in the world?”, worldatlas.com, November 7 [referencia: 14 de noviembre de 2019].

37 Bradford, A (2019) “Lions: The uniquely social ‘king of the jungle’”, Live Science, August 19 [referencia: 24 de octubre de 2019].

38 BBC News Services (2010) “Statistics reveal Britain’s ‘Mr and Mrs Average’”, BBC News, 13 October [referencia: 30 de octubre de 2019].

39 McGowan, C. (1997) The raptor and the lamb: Predators and prey in the living world, New York: Henry Holt, pp. 12-13.

40 Se calcula que la población mundial de leones salvajes es de alrededor de 20,000 individuos. De media un león adulto requiere alrededor de 8 kg de carne por día. 8 kg multiplicado por 365 nos da un mínimo anual de 2.920 kg de carne por león por año. La mayoría de animales que come pesan entre 50 y 300 kg. Calculando a lo alto, el resultado sería de 200 kg de carne comestible por animal muerto. Esto significa que cada león adulto matará en torno a 14 animales por año. Si multiplicamos estas 14 muertes por año por el número de leones, el resultado es una cifra de 280.000 animales matados por leones al año. Ver McCarthy, E. M. (2008) “What do lions eat?”, Online Biology Dictionary [referencia: 26 de noviembre de 2019]; Packer, C. (2015) “Frequently Asked Questions”, Driven to Discover [referencia: 29 de noviembre de 2019]; WWF (2016) “The magnificent lion: The symbol of Africa”, wwf.org.uk [referencia: 4 de noviembre de 2019].

41 Crocodiles of the World (2015) “Conservation status”, Crocodiles of the World [referencia: 13 de noviembre de 2019].

42 Plumwood, V. (2012) “Prey to a crocodile”, Imagining Other [referencia: 19 de noviembre de 2019].

43 Adamec, R. E. & Shallow, T. (1993) “Lasting effects on rodent anxiety of a single exposure to a cat.”, Physiology and Behavior, 54, pp. 101-109.

44 Zanette, L. Y., White, A., Allen, M. C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year.”, Science, 334, pp. 1398-13401.

45 Ibid.

46 Schulkin, J. (2003) Rethinking homeostasis, Cambridge: MIT Press. Sheriff, M. J.; Krebs, C. J. & Boonstra, R. (2009) “The sensitive hare: Sublethal effects of predator stress on reproduction in snowshoe hares”, Journal of Animal Ecology, 78, pp. 1249-1258 [referencia: 5 de diciembre de 2019].

47 Suraci, J. P.; Clinchy, M.; Dill, L. M.; Roberts, D. & Zanette, L. Y. (2016) “Fear of large carnivores causes a trophic cascade”, Nature Communications, 7 [referencia: 6 de diciembre de 2019]. Zanette, L. Y.; White, A.; Allen, M. C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year”, Science, 334, pp. 1398-13401.

48 Clinchy, M.; Schulkin, J.; Zanette, L. Y.; Sheriff, M. J.; McGowan, P. O. & Boonstra, R. (2011) “The neurological ecology of fear: Insights neuroscientists and ecologists have to offer one another”, Frontiers in Behavioral Neuroscience, 5 [referencia: 30 de noviembre de 2019].

49 Wang, Z. Y. & Ragsdale, C. W. (2018) “Multiple optic gland signaling pathways implicated in octopus maternal behaviors and death”, Journal of Experimental Biology, 221 [referencia: 6 de noviembre de 2019].

50 Para una versión completa de esta historia, ver Smith, W. D. (2019) “My time with ‘male 911’: This Yellowstone wolf was safe from people, but not from nature”, The Washington Post, 31 May [referencia: 19 de julio de 2019]; National Park Service (2017) “The hard life of a Yellowstone wolf”, nps.gov [referencia: 19 de julio de 2019].