Antagonismo in natura: le lotte intraspecifiche

Questo testo esamina l’antagonismo intraspecifico negli animali selvatici. Per altre forme di antagonismo in natura, vedere conflitto interspecifico e conflitto sessuale. Questa parte si occupa delle altre forme di conflitto tra animali della stessa specie. Per informazioni sugli altri modi in cui gli animali in natura soffrono, vedere la nostra pagina principale sulla situazione degli animali in natura.

Le relazioni antagonistiche sono presenti non soltanto tra animali di specie diverse, ma anche nella stessa specie. Il conflitto intraspecifico si verifica quando gli interessi di singoli animali all’interno di una determinata specie entrano in conflitto. Ciò avviene quando c’è una quantità limitata di una risorsa preziosa. Per esempio, alcune aree sono migliori di altre per trovare cibo, riparo dalle intemperie, luoghi dove nascondersi dagli animali predatori, o opportunità per attrarre un partner. I conflitti si verificano spesso perché gli animali della stessa specie hanno delle esigenze simili per il loro benessere, la loro sopravvivenza e la loro riproduzione, e tuttavia la domanda di queste risorse eccede ciò che è disponibile.1 Gli animali, inoltre, competono fra di loro per l’accesso ai partner, per lo status sociale, per il cibo e per le cure dei genitori. Il conflitto può essere diretto, con gli animali che lottano fra di loro (chiamato “interferenza”) o indiretto, con gli animali che competono senza lottare tra di loro direttamente (chiamato “sfruttamento”).2 Entrambe le forme di competizione possono essere dannose. La lotta può comportare delle ferite o la morte. Anche se gli animali non vengono feriti direttamente dagli altri, possono soffrire per via della privazione.

Le lotte per il territorio

La territorialità è una causa molto diffusa del conflitto intraspecifico. Si verifica quando un singolo animale difende un’area particolare (il territorio) dall’ l’intrusione di altri animali, e così facendo mantiene l’accesso esclusivo alle risorse presenti su quel territorio.3 Quelle risorse possono includere cibo o luoghi di nidificazione. Il territorio potrebbe fornire loro un maggior accesso ai partner. Gli animali usano diversi metodi per demarcare e difendere i propri territori. Questi metodi includono la marcatura odorosa, con la quale l’animale marca il proprio territorio con delle sostanze dall’odore intenso;4 la marcatura visiva, per esempio graffiando gli alberi con gli artigli, o sfregandosi contro di essi per lasciarci dei resti di peli;5 e le vocalizzazioni, come il canto degli uccelli o gli ululati dei lupi.6 A volte, tuttavia, gli animali usano la forza per difendere il proprio territorio, e ciò significa, per il difensore o per l’intruso, rischiare di essere feriti o addirittura morire.

Gli uccelli

Molte specie di uccelli sono territoriali, almeno durante la stagione degli amori, e alcuni lottano per difendere il proprio territorio.7 Queste lotte possono essere brutali, lasciando una o entrambe le parti con delle ferite dolorose. I merli sono estremamente territoriali, sia i maschi che le femmine lottano per proteggere il proprio territorio. Nel video seguente si vedono due maschi adulti che lottano per il loro territorio. L’uccello che perde la lotta viene inchiodato a terra e beccato brutalmente dall’altro uccello. Dopo la lotta, il perdente è gravemente ferito, apparentemente stordito e incapace di volare.

Le sialie lottano per difendere i propri siti di nidificazione dalle altre sialie, così come dagli uccelli di altre specie, come sparvieri e scriccioli. Il video seguente mostra due maschi che lottano. Secondo il fotografo, la lotta è durata quarantacinque minuti.

I mammiferi

La violenza fra gruppi è comune tra gli scimpanzé. Questi conflitti sono stati comparati alle guerre umane, per via della loro durata e degli elevati livelli di pianificazione e coordinazione. Tali conflitti solitamente ruotano intorno al controllo del territorio o al rapimento di femmine fertili. Jane Goodall è stata la prima scienziata a essere testimone della guerra tra gli scimpanzé. Qui racconta la sua esperienza della “Guerra degli scimpanzé del Gombe”:

Per diversi anni ho fatto fatica a fare i conti con questa nuova conoscenza. Spesso, quando mi svegliavo nella notte, mi venivano alla mente spontaneamente delle immagini terribili: Satan [uno dei primati], che metteva la sua mano a coppa sotto il mento di Sniff per bere il sangue che sgorgava da una grande ferita sul suo viso; il vecchio Rodolf, di solito così innocuo, che si metteva in posizione eretta per scagliare un sasso di due chili al corpo prostrato di Godi; Jomeo che strappava un lembo di pelle dalla coscia di Dé; Figan, che caricava e colpiva, più e più volte, il corpo affranto e tremante di Goliath, uno dei suoi eroi dell’infanzia.8

I grandi felini sono spesso territoriali. Le tigri sono generalmente solitarie e difendono singoli territori. La grandezza di questi territori dipende da molti fattori, come il tipo di habitat, la densità degli animali da cacciare e la dimensione, il sesso e l’età della tigre.9 Le tigri solitamente lottano per difendere il loro territorio dagli intrusi. Generalmente queste lotte portano alla sottomissione dell’individuo più debole, sebbene a volte possono concludersi con delle ferite o la morte. Il video seguente mostra una giovane femmina di tigre che caccia nel territorio di un maschio maturo. Lui la attacca e, sebbene lei si sottometta rapidamente, rimane con un taglio sulla zampa.

Gli insetti

Molte specie di formiche sono altamente territoriali. Le formiche mellifere si trovano negli aridi ambienti del Nord America, dell’Australia e dell’Africa. Sono note per le loro lavoratrici specializzate che si chiamano repletes. Le repletes vengono nutrite dalle altre lavoratrici e sono usate come riserve di cibo, conservando il miele per l’inverno. I conflitti territoriali con le altre colonie sono spesso risolti con delle lotte esibizionistiche ritualizzate. Quando una colonia è significativamente più forte rispetto a un’altra, tuttavia, essa fa un’incursione contro la colonia più debole, uccidendo o scacciando la regina, schiavizzando le lavoratrici e catturando le repletes ricche di miele per dare da mangiare alla propria colonia.10 Il video seguente mostra una colonia che fa un’incursione contro un’altra. Sconfitta la resistenza, trascinano le replete al loro nido. Per ottenere l’accesso al miele, le lavoratrici masticano l’addome delle repletes.

Le lotte per i partner

La poliginia è un sistema di accoppiamento in cui un singolo maschio vive e si accoppia esclusivamente con diverse femmine. Questo comportamento si è osservato negli elefanti marini, nei gorilla, nei fagiani e nei babbuini. Visto che il numero di maschi e femmine nella maggior parte delle specie è approssimativamente uguale, i sistemi di accoppiamento poligenici portano alla competizione tra i maschi per avere l’accesso alle femmine. I maschi degli elefanti marini lottano per controllare una spiaggia e in questo modo avere dei diritti di accoppiamento esclusivi sulle femmine in quel territorio. Un maschio di successo può avere un harem con fino a 100 femmine, mentre la maggior parte dei maschi non avrà affatto alcuna possibilità di accoppiarsi. Le lotte tra i maschi possono essere brutali, specialmente quando i maschi sono alla pari. Il video seguente mostra due elefanti marini maturi che lottano per il controllo di una spiaggia.

Le zebre maschio controllano harem di femmine e lottano contro gli altri maschi che cercano di accoppiarsi con loro. Queste lotte possono essere violente, con i maschi che si mordono a vicenda al collo e alla testa. Il video seguente mostra due stalloni che lottano per il controllo di un harem. Notare come cercano di mordere i tendini vitali sulle reciproche zampe posteriori.

Gli stalloni espandono i propri harem rapendo le giumente dei loro harem di nascita una volta che hanno raggiunto la maturità sessuale, o “rubandole” agli altri maschi. Se la femmina catturata è già incinta, il maschio copula forzatamente con lei fino a quando il feto non è riassorbito o abortito. Studi sulle zebre in cattività mostrano che i tassi di aborto sono tre volte superiori quando viene introdotto un nuovo maschio in una mandria che contiene delle femmine incinte.11 Il video seguente mostra un maschio di zebra che prova ad annegare un puledro concepito da un rivale.

I maschi dei canguri lottano per l’accesso privilegiato alle femmine. Queste lotte possono essere brutali, sebbene le ferite gravi siano rare. I maschi dominanti raramente mantengono il loro status per più di un anno, e per via delle continue lotte, il dispendio di energia e il ridotto tempo per alimentarsi, le loro condizioni fisiche peggiorano significativamente, anche fino al punto di morire.12 Il video seguente mostra due maschi maturi che lottano per avere l’accesso a una femmina in estro.

Status sociale

Tra gli animali sociali, lo status sociale è importante, perché un rango più alto potrebbe significare un miglior accesso ai partner e alle risorse come cibo e territorio. Si è osservato come gli scimpanzé uccidono i membri del proprio gruppo per questioni di status sociale, diritti di accoppiamento o di apparenti lotte di potere politico. In questo caso, Foudouku, un precedente leader del suo gruppo prima di aver perso il suo più stretto alleato ed essere stato scacciato, tenta di rientrare nel suo vecchio gruppo per trovare un partner. Sebbene alcuni degli scimpanzé più anziani abbiano riaccettato Foudouku nel gruppo, alcuni maschi più giovani, forse scontenti per avere più competizione per i partner, non lo hanno accettato, e l’hanno scacciato diverse volte. Alla fine, questo sottogruppo ha attaccato Foudouku e lo ha ucciso. Il suo corpo è stato ritrovato con una moltitudine di ferite gravi, tra cui una grave ferita da morso al piede, un grande taglio sul dorso, l’ano lacerato e costole incrinate. Dopo la sua morte, il gruppo ha continuato ad attaccare il corpo di Foudouku con sassi e bastoni e ha addirittura mangiato parte della sua carne. Il video seguente mostra un’uccisione di gruppo simile.

Il cannibalismo e l’infanticidio

Il cannibalismo è comune in natura. Lo si è osservato in circa 1300 specie,13 in una molteplicità di contesti sociali ed ecologici.14 Il cannibale trae beneficio sia dal nutrimento extra che dall’eliminare un competitore.15 La vittima, ovviamente, perde la vita. Il cannibalismo potrebbe essere anche un fattore nella trasmissione intraspecifica di malattie, almeno nelle specie che praticano il cannibalismo di gruppo.16 In alcune specie si sono sviluppati dei cannibali specialisti morfologicamente distinti. Ciò si chiama polifenismo cannibalistico e significa che i cannibali all’interno di una popolazione sono fenotipicamente distinti dai non cannibali. Ciò si è osservato nelle forme larvali della salamandra tigre e in diverse specie di rospi.17 In molti casi il cannibalismo viene praticato sui neonati. In alcuni casi ciò permette al cannibale sia di ottenere della preziosa nutrizione sia di eliminare la progenie di un rivale. In altri casi è il genitore che uccide, e a volte consuma, i propri figli.

Il cannibalismo si è osservato nei polpi selvatici. Il cannibale generalmente è circa 4-5 volte più grande dell’animale che viene consumato. I polpi praticano il cannibalismo anche quando sono disponibili altri animali da loro solitamente cacciati, come i molluschi. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che la carne dei polpi ha un più alto contenuto proteico per grammo rispetto alla carne dei molluschi, o alla difficoltà e al dispendio di energia che comporta l’apertura delle conchiglie dei molluschi.18 Il video seguente mostra un polpo che ne cannibalizza un altro in natura.

Molte specie di insetti praticano il cannibalismo. La vespa comune pratica il cannibalismo delle larve quando la colonia comincia a disintegrarsi, solitamente dopo la morte della regina.19 Il video seguente mostra una colonia di calabroni killer che attacca un’altra colonia. Usano le loro mandibole per decapitare i loro nemici. Una volta sconfitti i difensori, entrano nel loro nido e mangiano le larve al suo interno.

Il cannibalismo sessuale è comune negli insetti e nei ragni. Il video seguente mostra una femmina di mantide religiosa che divora un maschio mentre questi continua ad accoppiarsi con lei.

L’infanticidio seguito dal cannibalismo si è osservato diverse volte tra gli scimpanzé. Si è osservato come i maschi uccidono e mangiano i neonati sia all’interno del proprio gruppo20, sia quelli catturati nei gruppi rivali.21 Il seguente video mostra un’incursione di un gruppo di scimpanzé nel territorio di un gruppo rivale. Catturano e uccidono un giovane scimpanzé e poi ripartono la carcassa fra di loro.

Quando un genitore uccide la propria prole, ciò si chiama infanticidio filiale. Quando mangia la propria prole, cannibalismo filiale. Questi comportamenti si sono osservati nei pesci22, negli uccelli23. nei ratti24, nei bradipi25 e nei coleotteri.26 Non è sempre chiaro cosa porta i genitori a uccidere i propri figli. In alcuni casi potrebbe essere per ridurre le loro perdite o per recuperare le energie spese in un “cattivo investimento”, per esempio se i neonati si sviluppano troppo lentamente, sono malati o non c’è abbastanza cibo per tutti loro. Il genitore potrebbe star morendo di fame o essere stressato, per via di condizioni ambientali difficili. In alcuni casi i genitori uccidono la propria prole per rendersi di nuovo disponibili all’accoppiamento, per “riprovare” ad avere una migliore covata.27

Il video seguente mostra una femmina di spiza americana che butta uno dei suoi pulcini fuori dal nido.

Il video seguente mostra una femmina di allodola passero che cannibalizza parzialmente uno dei suoi pulcini. Dal video non si capisce se il pulcino lo ha ucciso lei stessa.

La rivalità fraterna

Ogni volta che un animale ha una prole multipla allo stesso tempo, c’è il potenziale per una rivalità fraterna. Il cibo e l’attenzione dei genitori sono limitati. Nelle situazioni in cui le risorse disponibili non sono sufficienti, o per via di cattive condizioni ambientali o per la grande dimensione della covata, i piccoli devono competere tra di loro per le risorse di cui hanno bisogno. A volte questo conflitto non è aggressivo. Per esempio, i pulcini del pettirosso americano competono tra di loro per il cibo adottando un comportamento supplichevole, e i pulcini che esibiscono il comportamento supplichevole più intenso ricevono più cibo dai propri genitori. Si è dimostrato che ciò non ha soltanto lo scopo di comunicare di essere affamati; piuttosto, è un tentativo da parte del pulcino di ricevere più risorse al costo di lasciare meno risorse per i suoi attuali compagni di nido (competizione dentro il nido) o a scapito della riduzione del potenziale riproduttivo futuro dei genitori (competizione fuori dal nido).28 Sebbene non direttamente aggressivo, tale comportamento manipolatore ha delle conseguenze negative per quei compagni di nido che ricevono meno cibo di quanto ne hanno bisogno, e per i genitori, che potrebbero essere portati a fare degli sforzi eccessivi o a essere maggiormente esposti ai predatori per sfamare i pulcini supplichevoli. Il video seguente spiega alcuni dei metodi che i pulcini usano per manipolare i loro genitori per fare in modo che diano loro una porzione di cibo più grande. Ciò include cinguettare rumorosamente, la colorazione della bocca e la posizione all’interno del nido.

La rivalità fraterna può anche essere aggressiva e può portare a un fratricidio. Il fratricidio può essere obbligato o facoltativo. Fratricidio obbligato significa che il pulcino più grande uccide quello più piccolo, a prescindere dal livello di risorse disponibili. Il fratricidio facoltativo, al contrario, è condizionale: ha luogo soltanto quando la disponibilità delle risorse scende sotto un certo livello.29 Il fratricidio si osserva in modo più frequente negli uccelli. Le sule di Nazca sono dei grandi uccelli marini e i loro pulcini praticano il fratricidio obbligato. La mamma depone uno o due uova a ogni covata. Il primo pulcino solitamente nasce circa cinque giorni prima del secondo e quasi sempre uccide il pulcino più piccolo trascinandolo fuori dal nido.30 Le sule piediazzurri sono facoltativamente fratricidi, con il pulcino più grande che uccide quello più piccolo soltanto nei periodi di carenza di cibo.31 Il video seguente mostra un pulcino di sula di Nazca che rimuove il pulcino più piccolo dal nido, dove morirà. La madre non interviene.

Anche le iene maculate praticano il fratricidio facoltativo. I cuccioli di iena nascono con gli occhi aperti e i denti sviluppati e cominciano a lottare fra di loro poco dopo la nascita.32 Queste lotte hanno la funzione di stabilire i ranghi, ma nei periodi di forte competizione per il cibo possono portare alla morte. Uno studio a lungo termine delle iene selvatiche nel parco nazionale del Serengeti ha rilevato 37 fratricidi su 384 cucciolate.33 Il video seguente mostra dei cuccioli di iena appena nati che si attaccano a vicenda pochi istanti dopo essere nati. In seguito, i due cuccioli più forti uniscono le loro forze contro il più debole, attaccandolo ancora prima che sia uscito completamente dalla sacca amniotica. Non lo uccidono direttamente, ma limitano il suo accesso al latte materno, finendo per farlo morire di fame.

Il conflitto intraspecifico sorge ogni qual volta che si ha un conflitto di interessi tra i membri della stessa specie. Gli interessi degli individui entrano in conflitto per il territorio, il cibo, l’accesso ai partner, lo status sociale e la distribuzione delle cure dei genitori. Sia se questi conflitti sono apertamente aggressivi o se semplicemente comportano una competizione non violenta per le risorse limitate, il risultato non cambia: i singoli animali soffrono per la violenza o per la privazione. Quelli che non sono in grado di assicurarsi un territorio potrebbero non essere uccisi direttamente dagli altri membri della loro specie, ma senza un territorio faranno fatica a trovare abbastanza cibo. Quelli che risultano perdenti nelle competizioni per i partner potrebbero non essere uccisi dai maschi più forti, ma non saranno in grado di riprodursi e soffriranno per la frustrazione sessuale. Gli animali non umani si ritrovano a lottare per sopravvivere dal momento in cui nascono. Tra i gravi pericoli che affrontano ci sono quelli che derivano dagli animali della loro stessa specie. Per alcune specie, anche i loro genitori e i loro fratelli e sorelle possono rappresentare una minaccia.

Per ulteriori informazioni sulle relazioni antagonistiche intraspecifiche, vedere Il conflitto sessuale.


Note

1 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 132.

3 Ibid., pp. 132-133.

3 Ibid., p. 154.

4 Ralls, K. (1971) “Mammalian scent marking”, Science, 171, pp. 443-449.

5 Cabrera, K. A. (2013) “Black bear marking trees”, Beartracker’s [consultato il 16 agosto 2019].

6 Harrington, F. H. & Mech, L. D. (1979) “Wolf howling and its role in territory maintenance”, Behaviour, 68, pp. 207-249 [consultato il 28 novembre 2019].

7 Ritchison, G. (2009) “Bird territories”, eku.edu [consultato il 16 agosto 2019].

8 Goodall, J. (2010) Through a window: My thirty years with the chimpanzees of gombe, New York: Houghton Mifflin Harcourt, p. 127.

9 Mazák, V. (1981) “Panthera tigris“, Mammalian Species, 152, pp. 1-8.

10 Hölldobler, B. (1976) “Tournaments and slavery in a desert ant”, Science, 192, pp. 912-914. Hölldobler, B. (1981) “Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus wheeler (Hymenoptera: Formicidae)”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 9, pp. 301-314.

11 Pluháček, J. & Bartoš, L. (2000) “Male infanticide in captive plains zebra, Equus burchelli”, Animal Behaviour, 59, pp. 689-694. Pluháček, J. & Bartoš, L. (2005) “Further evidence for male infanticide and feticide in captive plainszebra, Equus burchelli”, Folia Zoologica, 54, pp. 258-262.

12 Dawson, T. J. (1995) Kangaroos: Biology of the largest marsupials, New York: Cornell University Press, p. 75.

13 Polis, G. A. (1981) “The evolution and dynamics of intraspecific predation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 12, pp. 225-251.

14 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, en Jørgensen, S. E. (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 513-517.

15 Rudolf, V. H. W. & Antonovic, J. (2007) “Disease transmission by cannibalism: Rare event or common occurrence?”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, pp. 1205-1210 [consultato il 3 novembre 2019].

16 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, op. cit., p. 516.

17 Ibid., p. 514.

18 Hernández-Urcera, J.; Garci, M. E.; Roura, Á.; González, Á. F.; Cabanellas-Reboredo, M.; Morales-Nin, B. & Guerra, Á. (2014) “Cannibalistic behavior of octopus (Octopus vulgaris) in the wild”, Journal of Comparative Psychology, 128, pp. 427-430.

19 Potter, N. B. (1964) A study of the biology of the common wasp, Vespula vulgaris (L.), with special reference to the foraging behavior, PhD thesis, Bristol: University of Bristol, pp. 33-34.

20 Nishida, T. & Kawanaka, K. (1985) “Within-group cannibalism by adult male chimpanzees”, Primates, 26, pp. 274-284. Kawanaka, K. (1981) “Infanticide and cannibalism in chimpanzees, with special reference to the newly observed case in the Mahale Mountains”, African Study Monographs, 1, pp. 69-99 [consultato il 11 ottobre 2019].

21 Watts, D. P. & Mitani, J. C. (2000) “Infanticide and cannibalism by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda”, Primates, 41, pp. 357-365. Goodall, J. (1977) “Infant killing and cannibalism in free-living chimpanzees”, Folia Primatologica, 28, pp. 259-289.

22 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, Current Biology, 28, pp. 2831-2836 [consultato il 29 settembre 2019]. Klug, H. & Lindström, K. (2008) “Hurry-up and hatch: Selective filial cannibalism of slower developing eggs”, Biology Letters, 4, pp. 160-162 [consultato il 14 novembre 2019]. Payne, A. G, Smith, C. & Campbell, A. C. (2002) “Filial cannibalism improves survival and development of beaugregory damselfish embryos”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 269, pp. 2095-2102.

23 Coon, J. J.; Nelson, S. B.; West, A. C.; Bradley, I. A. & Miller, J. R. (2018) “An observation of parental infanticide in Dickcissels (Spiza americana): Video evidence and potential mechanisms”, Wilson Journal of Ornithology, 130, pp. 341-345.

24 DeSantis, D. T. & Schmaltz, L. W. (1984) “The mother‐litter relationship in developmental rat studies: Cannibalism vs caring”, Developmental Psychobiology, 17, pp. 255-262.

25 Stromberg, J. (2014) “Zoo keepers are hand-rearing a tiny sloth bear cub”, Smithsonian.com, March 21 [consultato il 18 agosto 2019].

26 Trumbo, S. T. (1994) “Interspecific competition, brood parasitism, and the evolution of biparental cooperation in burying beetles”, Oikos, 69, pp. 241-249 [consultato il 25 settembre 2019].

27 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, op. cit.

28 Smith, H. G. & Montgomerie, R. (1991) “Nestling American robins compete with siblings by begging”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 29, pp. 307-12.

29 Anderson, D. J. (1990) “Evolution of obligate siblicide in boobies: A test of the insurance egg hypothesis”, The American Naturalist, 135, pp. 334-350.

30 Ibid.

31 Lougheed, L. W. & Anderson, D. J. (1999) “Parent blue-footed boobies suppress siblicidal behavior of offspring”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 45, pp. 11-18.

32 Frank, L. G.; Glickman, S. E. & Light, P. (1991) “Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas”, Science, 252, pp. 702-704.

33 Hofer, H. & East, M. L. (2008) “Siblicide in Serengeti spotted hyenas: A long-term study of maternal input and cub survival”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, pp. 341-351.

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