Coerción sexual entre animales

Este texto trata sobre una forma de antagonismo en la naturaleza. Hay otro texto sobre los conflictos interespecíficos, y otro que aborda las luchas entre miembros de la misma especie. Para saber más sobre otras maneras en que los animales sufren en la naturaleza, ver nuestra página principal sobre la situación de los animales en el mundo salvaje.

El sexo entre animales en el mundo salvaje es a menudo antagonista, debido a que los intereses sexuales de los animales entran en conflicto. Una explicación dada para esto es que, en general, los machos aumentan su eficacia biológica si aumenta el número de crías y parejas, mientras que para las hembras es mejor tener menos crías y, por lo tanto, menos parejas. Esto ocurre porque tener crías supone por lo general una inversión mucho mayor de recursos para las hembras que para los machos. Son las hembras quienes quedan embarazadas o ponen huevos, quienen prestan la mayor parte del cuidado parental y, en el caso de los mamíferos, quienes dan leche a las crías. La inversión de energía y recursos por parte de los machos es mucho menor. Por lo tanto, los machos tienden a adoptar una estrategia reproductiva centrada en aumentar el número de parejas, mientras que las hembras tienden a adoptar una estrategia consistente en tener pocas parejas de mayor calidad.1 Esta asimetría de intereses lleva a la coerción sexual, en la que los machos fuerzan a las hembras a aparearse con ellos, empleando la fuerza, acosándolas hasta que acceden, o castigando los rechazos.2 El antagonismo sexual entre machos y hembras es tan generalizado que se ha comparado con una “carrera armamentista sexual”,3 y se considera una causa del diformismo sexual (diferencias físicas entre machos y hembras en una determinada especie) y de la especiación.4

 

Coerción sexual

La coerción sexual es habitual entre animales de muchas especies, incluyendo insectos,5 peces,6 aves,7 delfines mulares y primates.8 La víctima normalmente lucha e intenta escapar, y es a menudo inmobilizada por el atacante. En algunos casos experimentan daños importantes. Los intentos de sexo forzado pueden llevarse a cabo de manera individual o en grupo, como en el caso de los “vuelos de violación” realizados por bandadas de patos.9 Existe un alto riesgo de provocar daños al animal asaltado, incluyendo desgarros en la piel de la cabeza, además de que puede morir ahogado. A continuación analizaremos algunos de los tipos de coerción sexual empleados por machos de diferentes especies, y los efectos negativos que tienen en las hembras.

 

Mamíferos

Los métodos coercitivos empleados por los machos varían mucho, al igual que los tipos de lesiones sufridas por las hembras. Los elefantes marinos del norte son extremadamente poligínicos y sexualmente dimórficos. Los machos adultos, que pueden tener hasta 11 veces el peso de una hembra, luchan por controlar las playas y un grupo de hembras. El comportamiento masculino de “cortejo” es directo y agresivo. Si la hembra se resiste, el macho la aplasta contra el suelo empleando su enorme peso, y le muerde la nuca de manera repetida hasta que se somete. Esto puede ocasionar lesiones graves a la hembra, como heridas por mordedura, costillas rotas o hemorragias internas. En algunos casos, el macho mata a la hembra en el transcurso del apareamiento. Las mordeduras pueden provocar daños cerebrales letales, y el peso masivo del macho puede dañar órganos o causar hemorragias internas.10

Este vídeo muestra a un macho apareándose con una hembra por la fuerza. La diferencia de peso entre ambos hace inútil la resistencia.

Los chungungos y las nutrias de río son animales polígamos. Los machos son extremadamente agresivos con las hembras con las que se aparean. El apareamiento generalmente tiene lugar en el agua. El macho muerde el hocico de la hembra, lo que a menudo le provoca heridas y deja cicatrices. A veces sumerge la cabeza de la hembra debajo del agua. Este comportamiento agresivo de apareamiento provoca en ocasiones la muerte de la hembra. Un estudio observacional de cinco años sobre mortalidad de nutrias marinas descubrió que, en el caso de 105 nutrias marinas muertas, las heridas en la nariz producidas por traumatismos durante el apareamiento fueron la principal causa de mortalidad de dos hembras, y un elemento que contribuyó a la muerte de otras nueve.11

En este vídeo se puede ver a dos chungungos apareándose. Podemos observar que el macho muerde a la hembra, e introduce su cabeza bajo el agua por la fuerza.

La coerción sexual no siempre se limita a la especie. Se ha observado a nutrias marinas violando a crías de foca. Se dieron 19 casos de este tipo en la bahía de Monterrey (California) entre 2000 y 2002,12 incluyendo el siguiente:

Una cría de foca destetada estaba descansando en tierra cuando una nutria marina no etiquetada se acercó, la agarró con los dientes y las patas delanteras, la mordió en la nariz y la volcó. La foca se movió hacia el agua, con la nutria siguiéndola de cerca. Una vez en el agua, la nutria agarró la cabeza de la foca con sus patas delanteras, y la mordió repetidamente en la nariz, provocándole una laceración profunda. La nutria marina y la foca giraron de manera violenta en el agua durante aproximadamente 15 minutos, mientras la focha luchaba por liberarse del agarre de la nutria. Finalmente, esta se situó en posición dorsal al pequeño cuerpo de la foca mientras la agarraba por la cabeza, y la sumergía bajo el agua, una posición empleada de manera habitual por las nutrias marinas durante el apareamiento. Cuando la nutria empujó su pelvis, extrajo el pene y se produjo inserción. A los 105 minutos de los hechos, la nutria soltó a la foca, ya muerta, y comenzó a acicalarse.

 

Infanticidio

Mamíferos

El infanticidio es una estrategia reproductiva habitual para los machos de varias especies de mamíferos. Puesto que las hembras a menudo no ovulan durante la lactancia, un macho que se ha hecho cargo de un grupo de hembras puede matar a las crías del macho anterior, para reproducirse el mismo. El infanticidio se ha observado en varias especies de primates, incluyendo chimpancés, orangutanes y bonobos,13 así como en leones14 y roedores.15 Es una causa muy importante de mortalidad infantil en algunas especies de mamíferos. Supone el 21% de la mortalidad infantil de gorilas de montaña,16 entre el 31% y el 38% de langures grises,17 y aproximadamente el 25% de leones.18

Este video muestra al nuevo líder de un grupo de monos matando a los hijos del antiguo líder. Pese a haber expulsado a este y haber tomado el control del grupo, las hembras no se aparearán con el nuevo líder mientras todavía estén criando a sus hijos. Por lo tanto, el nuevo líder mata a todas las crías que puede, para adelantar el momento en que las hembras se apareen con él, y garantizar que sus esfuerzos parentales se centren en criar a sus propios hijos en lugar de a los de un rival. Se muestra la violencia del ataque contra las crías, y cómo una madre continúa aferrada y llevando a su hijo muerto, en lo que parece una aparente muestra de aflicción.

 

Aves

La mayoría de aves macho no tienen genitales externos. Se aparean balanceándose encima de las hembras, y poniendo las cloacas juntas en un “beso cloacal” (una cloaca es una abertura que tienen muchos animales, y que usan para las funciones digestivas, urinarias y reproductivas). Esto dificulta la cópula forzada. Hay aves macho, como los patos, que han desarrollado un falo, aparentemente para facilitar la cópula forzada.19 Esto ha originado una “carrera armamentista sexual” entre machos y hembras.

El falo que han desarrollado los machos de los patos hace que le resulte más fácil la cópula forzada con hembras, anulando así la capacidad de estas para elegir pareja. Esto ha llevado a una presión selectiva para las hembras: las que se encuentran en mejores condiciones para evitar la cópula forzada tienen mayores posibilidades de elegir parejas que consideren buenas y, por lo tanto, de aumentar el éxito reproductivo. Esta presión ha llevado a una complejidad creciente en la morfología vaginal de algunas aves acuáticas hembras. Se ha producido la evolución de dos innovaciones anatómicas clave: los sacos sin salida, donde los espermatozoides de una cópula no deseada pueden depositarse sin fertilizar los óvulos; y los bucles giratorios, que facilitan a las hembras resistirse a las cópulas forzadas, puesto que el falo de los machos gira en el sentido contrario a las agujas del reloj. Estas adaptaciones, a su vez, provocaron la evolución de falos más grandes en los machos. Se ha descubierto que la morfología vaginal compleja coevolucionó con la longitud del falo, el cual a su vez varía en función del grado de cópula forzada que se practica en una especie.20

Estas adaptaciones en las hembras las ayudan a evitar ser fertilizadas contra su voluntad, pero no las protegen frente a agresiones por parte de machos, ni del sufrimiento, las heridas o incluso la muerte que sus ataques pueden provocar. Se calcula que el 40% de todas las cópulas en patos se produce de manera forzada. Los patos macho que no se han apareado perseguirán a las hembras por el aire durante varios kilómetros. Cuando la atrapa, el macho agarra a la hembra con su pico por el cuello o por las plumas de la espalda antes de obligarla a copular. Las cópulas forzadas pueden producirse en tierra o en el agua, y puede involucrar a varios patos macho. Las hembras se resisten, y pueden lesionarse o incluso morir en el proceso. Los ataques grupales en el agua, por ejemplo, pueden provocar el ahogamiento de la hembra.21

Este vídeo muestra a un grupo de patos machos copulando de manera forzada con una hembra, primero en el agua y luego en la tierra. Se puede apreciar la violencia de los ataques, y la manera en que sumergen la cabeza de la hembra bajo el agua.

 

Invertebrados

Los machos de los brúquidos tienen espinas esclerotizadas en los genitales, que utilizan para vencer la resistencia de las hembras durante el apareamiento. Les sirven para penetrar el conducto copulatorio, anclándose en él y evitar que la hembra escape.

Además, estas espinas lesionan a menudo a la hembra, posiblemente para que sea menos propensa a aparearse con otros machos. Este es un ejemplo de “apareamiento traumático”, en el cual un comportamiento del macho durante el apareamiento que perjudica a la hembra mejora la aptitud reproductiva de los machos. En el caso de los gorgojos del frijol (Callosobruchus maculatus), esta relación sexual antagónica ha llevado a una carrera armamentista reproductiva en la que los machos y las hembras han desarrollado diversas adaptaciones. Por ejemplo, los machos desarrollaron un pene con púas, y las hembras un revestimiento más grueso en los tractos reproductivos.22

Los ditíscidos son una familia de escarabajos depredadores que viven en el agua. Aunque pasan gran parte de su tiempo sumergidos, dependen del oxígeno atmosférico. Deben regresar a la superficie cada 8-15 minutos para reponer sus reservas de oxígeno. Existen varias adaptaciones anatómicas y conductuales que se explican de manera plausible por el antagonismo sexual entre machos y hembras.23 Los machos no participan en ningún comportamiento de cortejo, sino que simplemente agarran a las hembras que pasan. Estas se resisten nadando de manera errática y violenta, en un intento de soltarse del escarabajo macho. Los machos de algunas especies han desarrollado ventosas como adaptaciones en las patas delanteras, que les ayudan a sujetar a las hembras que se resisten. Para obligar a las hembras a someterse, los machos las sacuden de manera violenta, y las sumergen bajo el agua. Durante la cópula, solamente el macho tiene acceso al oxígeno. Después, el macho mantendrá agarrada a la hembra durante al menos 6 horas, para asegurarse de que no se aparee con otro macho en ese tiempo, asegurando de esta manera la paternidad propia. Durante la fase de protección poscopulatoria, el macho mantiene sumergida a la hembra, inclinándola varias veces hacia la superficie para que pueda reponer sus reservas de oxígeno.24

Los guérridos, más conocidos como zapateros, forman una familia de insectos que viven en la superficie del agua. En la mayoría de especies de guérridos, los genitales femeninos están expuestos, y los machos se aparean con las hembras usando la fuerza, e insertando sus genitales en la abertura vulvar de las hembras.25 Sin embargo, las hembras de la especie Gerris gracilicornis han desarrollado un escudo protector sobre los genitales, haciendo imposible que los machos las fuercen a aparearse, puesto que la cópula no puede ocurrir a menos que la hembra exponga los genitales. En lugar de emplear la fuerza, los machos de la especie Gerris gracilicornis utilizan la intimidación para obligar a las hembras. Un macho comenzará montando a una hembra. En esta posición la hembra tiene un riesgo mucho mayor de ser víctima de depredadores acuáticos que el macho, ya que este se encuentra encima de ella. El macho usa esta asimetría de vulnerabilidad para su propio beneficio. Mientras se encuentra en esta posición, comienza a golpear la superficie del agua con las patas para atraer a los depredadores. Debido al peligro que estos representan para la hembra, a esta le interesa sucumbir a la cópula lo antes posible. Una vez que expone los genitales, el macho deja de golpear el agua, y procede a aparearse con la hembra.26 El siguiente vídeo muestra esta técnica intimidatoria en la práctica. Es posible ver el golpeteo del macho, y la lucha de la hembra al intentar escapar del macho y del depredador que se acerca.

Las moscas de la fruta macho de la especie Drosophila melanogaster utilizan sustancias químicas en los fluidos seminales para alterar la fisiología y el comportamiento de las hembras con las que se aparean. Estas sustancias pueden prolongar el tiempo que tardar la hembra en aparearse con otro macho, o incluso evitarlo por completo. También pueden mejorar su capacidad reproductiva. Sin embargo, esto se produce a expensas del bienestar de la hembra, ya que también reduce su longevidad, inhibe su respuesta inmunitaria, y altera sus hábitos alimenticios.27

El conflicto sexual ocurre incluso entre animales hermafroditas. Por ejemplo, Pseudobiceros hancockanus es una especie de platelminto hermafrodita. Cada individuo tiene dos penes y ovarios, y es capaz de fertilizar o ser fertilizado por otro platelminto. Sin embargo, al igual que en el caso de las especies sexualmente diferenciadas, la pareja fertilizada sufre mayores costos que la pareja fertilizante. Por lo tanto, los platelmintos participan en un “cercado del pene”. Este es un comportamiento en el que dos platelmintos luchan para fertilizar a otro perforándole la epidermis e insertando el semen, mientras que evitan ser fertilizados. La pareja inseminada entonces actúa como la “madre”, incurriendo en mayores costos de energía, mientras que la pareja inseminante actúa como el “padre”, invirtiendo relativamente poco. En algunas especies de platelmintos, la lucha puede durar hasta una hora.

Este video muestra a dos platelmintos hermafroditas participando en el cercado del pene.

Para finalizar, el conflicto sexual es extremadamente común. Se produce en muchas especies, desde platelmintos hasta patos, desde chimpancés hasta escarabajos. Este conflicto toma muchas formas, incluyendo la agresión física y la cópula forzada, el uso de genitales como arma, el empleo de químicos en espermatozoides que modifican el comportamiento, e incluso el infanticidio. El daño provocado varía en intensidad, y puede incluir sufrimiento intenso, trauma emocional, lesiones físicas y la muerte.

Para más información sobre las formas en que los animales sufren en la naturaleza, ver nuestra página principal sobre la situación de los animales en el mundo salvaje. Para conocer formas en las que podemos ayudar, ver nuestra página principal sobre ayuda a los animales en la naturaleza.


Lecturas recomendadas

Bonduriansky, R.; Maklakov, A.; Zajitschek, F. & Brooks, R. (2008) “Sexual selection, sexual conflict and the evolution of ageing and life span”, Functional Ecology, 22, pp. 443-453 [referencia: 14 de julio de 2019].

Christe, P.; Keller, L. & Roulin, A. (2006) “The predation cost of being a male: Implications for sex-specific rates of ageing”, Oikos, 114, pp. 381-384.

Clinton, W. & Le Boeuf, B. (1993) “Sexual selection’s effects on male life history and the pattern of male mortality”, Ecology, 74, pp. 1884-1892.

Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

Ditchkoff, S. S.; Welch, E. R., Jr.; Lochmiller, R. L.; Masters, R. E. & Starry, W. R. (2001) “Age-specific causes of mortality among male white-tailed deer support mate-competition theory”, The Journal of Wildlife Management, 65, pp. 552-559.

Liker, A. & Székely, T. (2005) “Mortality costs of sexual selection and parental care in natural populations of birds”, Evolution, 59, pp. 890-897.

Nunn, C. L.; Lindenfors, P.; Pursall, E. R. & Rolff, J. (2009) “On sexual dimorphism in immune function”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364, pp. 61-69 [referencia: 25 de febrero de 2019].

Promislow, D.; Montgomerie, R. & Martin, T. E. (1994) “Sexual selection and survival in North American waterfowl”, Evolution, 48, pp. 2045-2050 [referencia: 14 de febrero de 2019].

Rankin, D. J. & Kokko, H. (2006) “Sex, death and tragedy”, Trends in Ecology & Evolution, 21, pp. 225-226.

Toïgo, C. & Gaillard, J. M. (2003) “Causes of sex‐biased adult survival in ungulates: Sexual size dimorphism, mating tactic or environment harshness?”, Oikos, 101, pp. 376-384 [referencia: 3 de febrero de 2019].


Notas

1 Para un acercamiento general, ver Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269, pp. 2309-2316 [referencia: 8 de octubre de 2019].

2 Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

3 Dougherty, L. R.; van Lieshout, E.; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284 [referencia: 29 de julio de 2019].

4 Ver al respecto Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, op. cit. Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, PLOS ONE, 2 (6) [referencia: 2 de septiembre de 2019]

5 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, Nature Communications, 1 [referencia: 4 de diciembre de 2019].

6 Garner, S. R.; Bortoluzzi, R. N.; Heath, D. D. & Neff, B. D. (2010) “Sexual conflict inhibits female mate choice for major histocompatibility complex dissimilarity in Chinook salmon”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, pp. 885-894 [referencia: 27 de noviembre de 2019].

7 McKinney, F. & Evarts, S. (1998) “Sexual coercion in waterfowl and other birds”, Ornithological Monographs, 49, pp. 163-195.

8 Connor, R. & Vollmer, N. (2009) “Sexual coercion in dolphin consortships: A comparison with chimpanzees”, en Muller, M. N. & Wrangham, R. W. (eds.) Sexual coercion in primates and humans: An evolutionary perspective on male aggression against females, Cambridge: Harvard University Press, pp. 218-243.

9 Bailey, R.; Seymour, N. R. & Stewart, G. (1978) “Rape behavior in blue-winged teal”, The Auk, 95, pp. 188-190.

10 Le Boeuf, L. J. & Mesnick, S. (1990) “Sexual behavior of male northern elephant seals: I. Lethal injuries to adult females”, Behaviour, 116, pp. 143-162.

11 Kreuder, C.; Miller, M. A.; Jessup, D. A.; Lowenstine, L. J.; Harris, M. D.; Carpenter, D. E.; Conrad, P. A. & Mazet, J. A. (2003) “Patterns of mortality in southern sea otters (Enhydra lutris nereis) from 1998-2001”, Journal of Wildlife Diseases, 39, pp. 495-509 [referencia: 22 de octubre de 2019].

12 Harris, H. S.; Oates, S. C.; Staedler, M. M.; Tinker, M. T.; Jessup, D. A.; Harvey, J. T. & Miller, M. A. (2010) “Lesions of juvenile harbor seals associated with forced copulation by southern sea otters”, Aquatic Mammals, 36, pp. 331-341.

13 Smuts, B. B. & Smuts, R. W. (1993) “Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: Evidence and theoretical implications”, Advances in the Study of Behavior, 22, pp. 1-63.

14 Pusey, A. E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, en Parmigiani, S.; vom Saal, F. S. (eds.) Infanticide and parental care, Chur: Harwood Academic Press, pp. 277-300.

15 Perrigo, G.; Bryant, W. C. & Vomsaal, F. (1990) “A unique neural timing system prevents male mice from harming their own offspring”, Animal Behaviour, 39, pp. 535-539.

16 Robbins, A. M.; Gray, M.; Basabose, A.; Uwingeli, P.; Mburanumwe, I.; Kagoda, E. & Robbins, M. M. (2013) “Impact of male infanticide on the social structure of mountain gorillas”, PLOS ONE, 8 (11) [referencia: 3 de agosto de 2019].

17 Borries, C. & Koenig, A. (2000) “Infanticide in hanuman langurs: Social organization, male migration and weaning age”, en van Schaik, C. P. & Janson, C. H. (eds.) Infanticide by males and its implications, Cambridge: Cambridge University Press.

18 Pusey, A.E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, op. cit.

19 Brennan, P. L. R.; Prum, R. O.; McCracken, K. G.; Sorenson, M. D.; Wilson, R. E. & Birkhead, T. R. (2007) “Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl”, PLOS ONE, 2 (5) [referencia: 30 de julio de 2019]

20 Coker, C. R.; McKinney, F.; Hays, H.; Briggs, S. & Cheng, K. (2002) “Intromittent organ morphology and testis size in relation to mating system in waterfowl”, The Auk, 119, pp. 403-413.

21 McKinney, F.; Derrickson, S. R. & Mineau, P. (1983) “Forced copulation in waterfowl”, Behaviour, 86, pp. 250-294 [referencia: 27 de septiembre de 2019].

22 Dougherty, L. R.; van Lieshout, E.; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, op. cit.

23 Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, op. cit. Miller, K. B. (2003) “The phylogeny of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) and the evolution of sexual conflict”, Biological Journal of the Linnean Society, 79, pp. 359-388 [referencia: 24 de octubre de 2019].

24 Ibid.

25 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2009) “Female genitalia concealment promotes intimate male courtship in a water strider”, PLOS ONE, 4 (6) [referencia: 2 de agosto de 2019].

26 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, op. cit.

27 Mazzi, D.; Kesäniemi, J.; Hoikkala, A. & Klappert, K. (2009) “Sexual conflict over the duration of copulation in Drosophila montana: Why is longer better?”, BMC Evolutionary Biology, 9 [referencia: 2 de agosto de 2019]. Chapman, T. (2001) “Seminal fluid-mediated fitness traits in Drosophila”, Heredity, 87, pp. 511-521 [referencia: 2 de diciembre de 2019].