Introducción a la investigación en la ciencia de la ecología urbana del bienestar

1 Abr 2021

Podemos considerar la ciencia de la ecología urbana del bienestar un campo de estudio dentro de la biología del bienestar, ciencia que promueve el estudio de los seres vivos en relación con su bienestar positivo o negativo (no se debe confundir la ciencia de la ecología con el ecologismo). Si bien la biología del bienestar abarca el bienestar de todos los animales salvajes, la ecología urbana del bienestar se centraría en aquellos animales salvajes que habitan zonas urbanas, suburbanas e industriales. Cada vez hay más información sobre la vida de los animales en tales entornos. Sin embargo, poco se sabe sobre el bienestar de estos individuos. Es por este motivo que se debe obtener información secundaria a partir de distintas áreas de conocimiento, particularmente de la ecología urbana y también de las ciencias que se centran en el bienestar animal, el comportamiento animal, o la ecología poblacional, entre otras. Por ejemplo, la ecología poblacional nos brinda información acerca del tamaño y las edades de los animales que viven en poblaciones, además de los factores biológicos y medioambientales que los impulsan. Disponer de información sobre el tipo de reproducción y supervivencia que tienen los animales en distintas edades y etapas de su vida nos ayuda a entender mejor cómo viven en relación a su bienestar.

El campo de estudio de la ecología urbana del bienestar incluye el estudio de los animales que viven en hábitats compartidos con seres humanos. Sin embargo, el objetivo no solamente es aprender cómo alcanzar una mejor coexistencia sin hacerles daño, sino entender cómo es en realidad la vida de estos animales urbanos, y qué factores afectan su bienestar positivo o negativo. De esta manera, la ecología urbana del bienestar aplicada informaría las decisiones a tomar para ayudar a mejorar la vida de los animales, y la manera de conseguir que estas acciones sean compatibles con otros fines de la sociedad, de tal manera que se beneficie y no se perjudique a los animales.

A continuación mostraremos algunos ejemplos de trabajo inicial en el área de estudio mediante una descripción general de la vida de algunos animales que habitan zonas urbanas, y de los factores específicos relacionados con la reproducción, salud y mortalidad. Tendremos en cuenta cinco características de las poblaciones de animales en zonas urbanas y el potencial que tienen en el bienestar de los individuos de estas poblaciones. Consideraremos cómo nos puede ayudar este tipo de información a tomar decisiones acerca de cómo mejorar la vida de los animales silvestres en medio ambientes urbanos. Por último, debatiremos sobre las brechas considerables que existen de conocimiento y cuáles son las áreas prometedoras para seguir investigando.

Aunque la mayoría de animales que viven en zonas urbanas son reptiles, anfibios e invertebrados, como insectos y arácnidos, existe poca información sobre ellos. No nos detendremos en los animales más representativos, sino en aquellos sobre los que existe mucha más información; es decir, las aves, los murciélagos y los roedores como ratones, ardillas y marmotas. De este pequeño grupo de especies a examinar, la mayoría tiende a una alta densidad de población en territorios pequeños, largas temporadas de reproducción, alta capacidad de supervivencia en invierno, y baja tasa de mortalidad causada por la depredación. La salud y los factores estresantes parecen ser más variables.

Índices de mortalidad

Un gran número de aves y mamíferos que habitan zonas urbanas tienen tasas de mortalidad relativamente bajas. Las palomas, las ardillas zorro y las marmotas (marmotas canadienses) son algunos ejemplos junto con los zorzales, los mirlos y los ratones de campo.1 Podemos comprobar esto al observar la cantidad de animales juveniles que llegan a la edad adulta2 y la presencia de animales adultos que habitan zonas urbanas.3 El elevado número de animales juveniles que alcanza la edad adulta pueden deberse, en algunos casos, a una combinación de una baja depredación y un índice de mortalidad comparativamente alto en adultos debido a accidentes causados por automóviles, particularmente en especies donde los animales tienden a dispersarse, tales como las ardillas zorro.4

La presencia de animales viejos, enfermos y discapacitados5 también sugiere que el riesgo de depredación es bajo para muchas de las poblaciones en zonas urbanas que se tomaron como estudio, dado que los depredadores tienen como objetivo ir tras los individuos débiles o enfermos. Muchos animales en entornos urbanos muestran comportamientos de baja vigilancia (rastreo de depredadores) y bajos niveles de estrés, lo que también sugiere que existe un bajo riesgo de depredación.6 En las ardillas, los juveniles están más atentos que los adultos, lo que parece indicar que aprenden de la experiencia que se encuentran en un entorno de baja amenaza. Los niveles bajos de vigilancia también aumentan la cantidad de tiempo que los animales tienen para buscar alimento, y pueden mejorar la condición corporal y el éxito reproductivo.7

Los índices de supervivencia durante el invierno también suelen ser altos. Esto se debe probablemente a la facilidad para encontrar refugio y alimento.8 Incluso las aves migratorias como los mirlos y zorzales pueden llegar a pasar el invierno en áreas urbanas.9 Es probable que esto suceda porque existe refugio suficiente, especialmente en los edificios y otras construcciones y, además, por la disponibilidad de alimento que hay durante el invierno, que a menudo incluye fuentes de alimentos proporcionadas por los humanos ya sea directa o indirectamente. Los índices de supervivencia todavía fluctúan por temporada y por año para algunas poblaciones de animales.10 En algunos casos, esta oscilación parece estar relacionada a la cantidad de comida disponible que proveen los humanos.11

La mortalidad de polluelos y la pérdida de los huevos se debe comúnmente a la presencia de predadores, las condiciones climáticas y la agresión entre especies.12 En algunas especies de aves, la existencia de alimentos complementarios aumenta el índice de supervivencia de polluelos,13 y puede reducir los conflictos intraespecíficos.14

Los gorriones domésticos tienen altos índices de mortalidad, principalmente debido a las enfermedades y la depredación. Son presa de búhos, gavilanes y otro tipo de córvidos.15 La principal causa de muerte por enfermedad es causada por el paludismo aviar, ya sea directamente o porque debilita a las aves, tanto que se les dificulta encontrar alimento o debido a los depredadores del lugar.16

Los índices de mortalidad pueden incrementar en áreas inmediatamente próximas a los comederos de aves ya que muchas aves juntas pueden atraer córvidos, quienes acecharán a las aves y sus huevos.17 El alimento complementario también puede llamar la atención de gatos salvajes que atacan a las aves y roedores.18

Otra de las causas del índice de mortalidad ocurre cuando el alimento complementario está presente solo por tiempo parcial durante el año o cuando es insuficiente durante la época reproductiva. Cuando el alimento complementario se acaba, muchos animales mueren debido a la falta de comida.19

Las áreas urbanas suelen ser refugio suficiente del frío, aunque el calor extremo puede matar a los animales en poco tiempo. Los murciélagos en Australia son particularmente susceptibles a la hipertermia, seguido de una muerte segura.20

Si bien se han realizado pocos estudios sobre invertebrados, sabemos sobre ellos que, debido a la estrategia reproductiva que prevalece entre ellos, consistente en tener un gran número de crías, la mayoría morirá poco después de salir del huevo.

Índices de reproducción

Los altos índices de reproducción son comunes en las aves y pequeños mamíferos que habitan zonas urbanas, incluidos los ratones de campo, los mapaches y las ardillas zorro.21

Muchos de los mismos factores que contribuyen a que haya bajos índices de mortalidad, también contribuyen a los altos índices de reproducción. Los principales son: la disponibilidad de alimento y refugio y poco riesgo de depredación. Las ardillas zorro usan los edificios como lugar de refugio para tener sus crías.22 Los mirlos y las palomas usan los resaltes de las construcciones y otro tipo de estructuras para hacer el nido. Algunas aves, como las palomas, no necesitan materiales específicos para anidar,23 y pueden hacer uso de cualquier material que encuentren, incluyendo cables y cuerdas.24

Entre los mirlos, las palomas y otros tantos tipos de especies de aves que se ha observado que tienen largas épocas reproductivas en los entornos urbanos, algunas se reproducen más de una vez por época de reproducción, así como también hay algunas que presentan tamaños de puestas mayores. Las palomas de zona urbana pueden reproducirse durante todo el año, aunque la mayor parte de la reproducción ocurre a finales de la primavera y principios del verano. También se puede observar una época reproductiva mucho más larga en aquellas aves que no utilizan construcciones antropológicas para hacer nidos, como los zorzales americanos.25

Debido a la presencia de fuentes de alimento que aportan los humanos, ya sea de manera intencional o por accidente, muchas aves y mamíferos pequeños desarrollan una masa corporal mayor y engendran crías con una mayor capacidad de supervivencia.26 Esto puede deberse a que gracias a la presencia de un suministro abundante de alimento, las hembras en gestación pierden menos tiempo y energía en la búsqueda de alimento, lo que les permite tener una incubación temprana y brindar una mejor protección a los huevos.27 Sin embargo, los bajos índices de supervivencia pueden ocurrir cuando la densidad poblacional crece demasiado.28

No todos los animales responden a condiciones de vida más favorables con una gestación temprana o con mayor frecuencia. Algunas aves y animales pequeños que viven en entornos urbanos y tienen poco riesgo de depredación pueden presentar una ralentización del envejecimiento psicológico y una estrategia de vida «más lenta», con una mayor inversión en la propia supervivencia y en índices de reproducción más bajos, como se constató en el caso de las zarigüeyas insulares que viven en entornos con menor estrés debido a la falta de depredadores y que, como resultado, están envejeciendo lentamente, empiezan a reproducirse más tarde y tienen camadas más pequeñas en todas las edades.29

Se han observado alteraciones en la comunicación, incluidos los llamados de apareamiento, en algunas aves cantoras y poblaciones de ranas debido al bullicio urbano, aunque sus respuestas son sumamente específicas entre especies. Lo que puede ocasionar un mayor estado de vigilancia,30 y dificultades de los progenitores para comunicarse entre sí y con las crías, produciendo, a menudo, una reducción en el comportamiento de reproducción y cada vez menos cantidad de crías y poco sanas.31

Densidad poblacional

Por lo general, existe una elevada densidad en la población de animales que viven en zonas urbanas.32 Esto se debe a que habitan en pequeños territorios33 y, como mencionamos anteriormente, existe un bajo índice de mortalidad debido al abundante suministro de alimento y refugio, así como por la presencia de pocos depredadores. El desplazamiento limitado puede ser un factor influyente en algunos animales. Por ejemplo, a los ratones de campo les resulta difícil desplazarse en zonas del hábitat debido a las infraestructuras urbanas.34 Las aves tienen más facilidad para desplazarse en y a lo largo de la ciudad, pero cuando encuentran alimento y refugio, suelen permanecer en territorios relativamente pequeños, donde se sienten más seguras y pueden conservar energía.

Otros animales urbanos también suelen vivir en lugares reducidos y quedarse allí todo el año. Al igual que aves como las palomas y los mirlos, los ratones de campo son sedentarios y permanecen en el mismo hábitat a lo largo del año.35 Asimismo, es probable que las crías se queden junto a sus padres.36 Aquellos animales que son más dispersos, como las ardillas zorro, tienen una probabilidad mayor de morir atropellados por un auto que de morir a manos de depredadores. Las crías de los gorriones domésticos sí se dispersan de las colonias y es más probable que mueran al hacerlo.37

Los zorros voladores (murciélagos frugívoros) a menudo migran a zonas donde encuentran alimento disponible, aunque los árboles frutales que hay en las calles de algunas ciudades les pueden suministrar alimento durante el año entero. Es así como algunos zorros voladores se establecen permanentemente en zonas urbanas.38

La densidad poblacional de ardillas y palomas tiene variaciones anuales39 y estacionales, por lo general, como respuesta a la disponibilidad de alimento (que obtienen por parte de los humanos).40 La abundancia de alimento contribuye a una elevada densidad poblacional. El hecho de que exista una densidad tan elevada en áreas pequeñas puede atraer depredadores, sobre todo aves, y causar una depredación masiva en zonas pequeñas.41 Además, es posible que eso aumente la propagación de enfermedades.

Agresión entre especies

Existe la probabilidad de que aumente la agresión entre especies cuando la densidad poblacional es prominente, particularmente cuando hay mucha competencia por el alimento. Esto se puede observar en ardillas,42 como también puede llegar a ocurrir entre especies de aves cuando aumenta la población al final del invierno, ya que aquellas que emigran regresan para la época reproductiva.43

Se puede observar agresión incluso cuando existe un suministro abundante de alimentos, quizás debido a la competencia que hay por obtener la mejor calidad de este.
Puede ser que la conducta territorial disminuya debido a la presencia de alimento complementario de alta calidad.44 No obstante, en algunos casos esta conducta puede aumentar ya que los animales se encuentran bien alimentados y disponen de más energía para defenderse. Por ejemplo, aquellos chochines de Carolina que reciben alimento pasan más tiempo cantando para defender su territorio.45

Indicadores de salud y estrés

A pesar de que se observa un nivel bajo de estrés en muchas especies urbanas46 porque existe un riesgo reducido de depredadores, otros factores del medioambiente sí provocan estrés en algunas especies. Se relaciona un mayor estado de alerta a volúmenes altos de ruido urbano.47 Se ha descubierto que el ruido del tráfico aumenta los niveles de estrés en ranas arborícolas. Algunas aves reaccionan volviéndose más vigilantes. La razón detrás de esto es que el ruido puede ocultar las señales de acecho de depredadores e impedir la comunicación entre aves.48

La luz artificial, sobre todo en la noche, puede afectar los niveles de hormonas y los patrones de sueño de aves y mamíferos.49 Los insectos nocturnos poseen fotorreceptores sensibles que pueden sufrir alteraciones a causa de la desorientación, a tal grado que alteran hábitos alimenticios y reproductivos.50 Aquellos animales que se sienten atraídos por la luz tienen un mayor riesgo a convertirse en presa.51

En algunos animales, la agresión intraespecífica e interespecífica que ocurre por conseguir alimento es causa de estrés, especialmente al existir una densidad poblacional elevada. A menudo, la agresión ocurre cuando hay una mayor necesidad por conseguirlo, es decir, en épocas reproductivas y cuando los animales que migran regresan a la ciudad una vez pasado el invierno.

A pesar de que muchos animales pueden subsistir gracias a los alimentos que obtienen de los humanos,52 se ha descubierto que comidas como el pan, las tortas u otros tipos de dulces tienen un efecto negativo en la salud de aves,53 mamiferos54 y lagartos.55

Otro de los riesgos de salud relacionado con la alimentación complementaria es el contagio de enfermedades que se da en los comederos. Esto varía según la cantidad de animales que visitan el comedero, el material de este y el hábitat donde se encuentra.56 La transmisión de enfermedades puede aumentar por hábitos sedentarios y al haber una densidad poblacional incrementada.57 Las temperaturas altas58 y el agua contaminada59 pueden ser otros de los factores en el contagio de enfermedades e infestaciones parasitarias.

Las infestaciones parasitarias son comunes, pero varían en gravedad. Si bien, los ratones de campo suelen padecer cargas concentradas de parásitos, permanecen sanos.60 Los gorriones domésticos son sumamente susceptibles a enfermedades como el paludismo aviar61 , causado por un parásito que se encuentra presente del 75 al 100 % en algunas de las poblaciones, aun si los gorriones no están inmunocomprometidos. El parásito puede activarse como resultado del estrés, un sistema inmunitario débil o la poca disponibilidad de alimento. Cuando la enfermedad se encuentra activa, esta causa anemia, debilidad, depresión y falta de apetito. Algunas aves entran en coma y mueren, mientras que otras permanecen enfermas de manera crónica.62

Los mamíferos y las aves urbanas están sujetos a sufrir parálisis por la picadura de garrapatas. Las garrapatas tienen una toxina que puede paralizar y hasta algunas veces matar a los animales, ya sea de manera directa o porque la parálisis les impide escapar de los depredadores.63 Por lo general, las crías de zorros voladores de anteojos (murciélagos) en Australia se quedan huérfanas cuando sus padres mueren o se enferman y no pueden cuidarlas.64

Las deformidades en las patas de las palomas que habitan en zonas urbanas son comunes y probablemente se deban al uso de alambres, cuerdas y cabello humano con los que construyen sus nidos. Las cuerdas y el cabello humano se pueden enredar en sus patas a tal punto que les corta la circulación y pueden llegar a perder un dedo.65

Debido a que muchos animales de zonas urbanas viven más tiempo, se ha observado problemas de salud relacionados con el envejecimiento, como cáncer o problemas dentales.66 Al haber pocas probabilidades de sufrir depredación, es normal encontrar animales discapacitados de por vida.

Necesitamos trabajar más en esta área de investigación prometedora

Muchos de los animales que analizamos en detalle tienen una disponibilidad alta de recursos y gozan un riesgo bajo de depredadores, así como en general una vida relativamente sana y prolongada. Al parecer, los índices de supervivencia son relativamente altos en todas las etapas de vida, incluso cuando la densidad poblacional es elevada. Sin embargo, cuando la densidad poblacional es demasiado alta, esto provoca que los índices de supervivencia disminuyan otra vez. No obstante, esto no quiere decir que los animales no sufren o que tienen una vida fácil de llevar. Por lo contrario, todos los factores que mencionamos en nuestra sección sobre la situación de los animales en el mundo salvaje afectan a estos animales por igual y también pueden causar un impacto negativo en su bienestar. El análisis demuestra cómo algunos animales viven en hábitats de zonas urbanas que son menos hostiles.

Sin embargo, cabe destacar que solo nos enfocamos en el bienestar de los animales que estudiamos. Del mismo modo, es importante saber cómo su presencia afecta a otros animales que viven en el mismo hábitat, ya sea de manera positiva o negativa. Es posible que si analizamos una situación específica encontremos buenos resultados cuando consideramos la vida de ciertos tipos de animales, aunque cuando analizamos la situación en general, el panorama suele ser peor. Esto es fundamental, ya que el objetivo principal es obtener conocimiento para poder tomar decisiones sobre cómo lograr el mejor escenario posible para aquellos animales. Quizás esto suene como una tarea abrumadora, pero también debemos considerar la posibilidad de que podemos tomar decisiones respectivamente simples. Por ejemplo, se han instrumentado políticas para reducir la población de palomas en diversas áreas urbanas. Las palomas y los gorriones tienen una dieta similar. De manera que, con la información obtenida sobre la teoría de la historia de vida y su dinámica poblacional, se puede inferir que las palomas tienen o podrían llegar a tener una mejor vida que los gorriones. Si el impacto que tienen las palomas y los gorriones en otros animales fuera más o menos igual, y si las políticas para reducir la población de las palomas suponen un aumento en la población de gorriones, entonces habría un impacto negativo en relación con el bienestar de los animales.
En este sentido, podemos sugerir ideas concebibles sobre interrogantes que podrían realizarse en este campo de investigación en el futuro. Estas podrían ser:

  • ¿Cuáles son los animales que viven comúnmente en áreas urbanas y que tienen estrategias de vida más pausadas (es decir, que sufren menos estrés y tienen vidas más sanas)? ¿Y cuáles son los índices de mortalidad en aquellos animales, particularmente en el comienzo de sus vidas?
  • ¿Cuáles son los efectos negativos y positivos que tienen estos animales en el bienestar de otros animales?
  • ¿Cuáles son los efectos que tiene la presencia de estos animales en el área con relación a cómo ellos influyen a que otros animales tengan vidas más simples o difíciles?
  • ¿Cuál es la dificultad de lograr un impacto positivo (o reducir nuestro impacto negativo) en esos animales?

Por supuesto, existen otras interrogantes que podrían ser valiosas. Una de ellas es: ¿a qué animales de zonas urbanas los investigadores le dan mayor importancia? Otras incluyen: en que áreas de investigación hay mayor interés, en que áreas hay más probabilidad de recibir apoyo financiero, y qué animales suelen tener en consideración quienes se encargan de formular políticas. También podríamos considerar la manera en la que podríamos aplicar lo que aprendimos de las poblaciones de animales que viven en otros ambientes. Si bien no hemos analizado estas cuestiones en el primer estudio de campo, deberían considerarse junto con las primeras observaciones a la hora de diseñar una estrategia inteligente que optimice el impacto de nuestros esfuerzos por el bien de los animales de vida silvestre urbana.


Notas

1 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments”, Journal of Wildlife Management, 72, pp. 133-137. Prange, S.; Gehrt, S. D. & Wiggers, E. P. (2003) “Demographic factors contributing to high raccoon densities in urban landscapes”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 324-333. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, The Journal of Wildlife Management,66, pp. 500-510. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 34-45. Sepp, T.; McGraw, K. J.; Kaasik, A. & Giraudeau, M. (2017) “A review of urban impacts on avian life-history evolution: Does city living lead to slower pace of life?”, Global Change Biology, 24, pp. 1452-1469. Lehrer, E. W.; Schooley, R. L.; Nevis, J. M.; Kilgour, R. J.; Wolff, P. J. & Magle, S. B. (2016) “Happily ever after? Fates of translocated nuisance woodchucks in the Chicago metropolitan area”, Urban Ecosystems, 19, pp. 1389-1403. Austad, S. N. (1993) “Retarded senescence in an insular population of Virginia opossums (Didelphis virginiana)”, Journal of Zoology, 229, pp. 695-708. Sol, D.; Santos, D. M.; García, J. & Cuadrado, M. (1998) “Competition for food in urban pigeons: The cost of being juvenile”, Condor, 100, pp. 298-304 [referencia: 14 de diciembre de 2019]. Jansson, C.; Ekman, J. & Von Bromssen, A. (1981) “Winter mortality and food-supply in tits Parus spp.”, Oikos, 37, pp. 313-322.

2 Peterson, M. N.; Lopez, R. R.; Frank, P. A.; Porter, B. A. and Silvy, N. J. (2004) “Key deer fawn response to urbanization: is sustainable development possible?”, Wildlife Society Bulletin, 32, pp. 493-499. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, Urban Ecosystems, 12, pp. 177-184. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, Journal of Raptor Research, 36, pp. 3-10 [referencia: 28 de noviembre de 2019].

3 Partecke, J.; Schwabl, I. & Gwinner, E. (2006) “Stress and the city: Urbanization and its effects on the stress physiology in European blackbirds”, Ecology, 87, pp. 1945-1952. Evans, K. L.; Gaston, K. J.; Sharp, S. P.; McGowan, A. & Hatchwell, B.J. (2009) “The effect of urbanisation on avian morphology and latitudinal gradients in body size”, Oikos, 118, pp. 251-259.

4 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, op. cit. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, op. cit. Garnett, S.; Whybird, O. & Spencer, H. (1999) “Conservation status of the Spectacled Flying-fox Pteropus conspicillatus in Australia”, Australian Zoologist, 31, pp. 38-54 [referencia: 28 de noviembre de 2019].

5 Gliwicz, J.; Goszczynski, J. & Luniak, M. (1994) “Characteristic features of animal populations under synurbization – the case of the blackbird and of the striped field mouse”, Memorabilia Zoologica, 49, pp. 237-244.

6 Blumstein, D.T. (2002) “Moving to suburbia: Ontogenetic and evolutionary consequences of life on predator-free islands”, Journal of Biogeography, 29, pp. 685-692. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, op. cit. Adams, L. W.; Van Druff, L. W. & Luniak, M. (2005) “Managing urban habitats and wildlife”, in Braun, C. E. (ed.) Techniques for wildlife investigations and management, 7th ed., Bethesda: Wild Society, pp. 714-739. Coss, R. G. (1999) “Effects of relaxed natural selection on the evolution of behavior”, in Foster, S. A. & Endler, J. A. (eds.) Geographic variation in behavior: Perspectives on evolutionary mechanisms, Oxford: Oxford University Press, pp. 180-208. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, op. cit.

7 Lima, S. L. & Dill L. M. (1990) “Behavioral decisions made under the risk of predation: A review prospectus”, Canadian Journal of Zoology, 68, pp. 619-640. Brown, J. (1999) “Vigilance, patch use and habitat selection: Foraging under predation risk”, Evolutionary Ecology Research, 1, pp. 49-71.

8 Jokimaki, J. & Suhonen, J. (1998) “Distribution and habitat selection of wintering birds in urban environments”, Landscape and Urban Planning, 39, pp. 253-263.

9 Zúñiga-Vega, J. J.; Solano-Zavaleta, I.; Sáenz-Escobar, M. F. & Ramírez-Cruz, G. A. (2019) “Habitat traits that increase the probability of occupancy of migratory birds in an urban ecological reserve”, Acta Oecologica, 101. Partecke, J. & Gwinner, E. (2007) “Increased sedentariness in European blackbirds following urbanization: A consequence of local adaptation?”, Ecology, pp. 882-890. Jokimaki, J.; Suhonen, J.; Inki, K. & Jokinen, S. (1996) “Biogeographical comparison of winter bird assemblages in urban environments in Finland”, Journal of Biogeography,23, pp. 379-386.

10 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. Snow, D. W. & Perrins, C. M. (1998) The birds of the Western Palaearctic, concise ed., Oxford: Oxford University Press.

11 Sol, D.; Santos, D. M. & Cuadrado, M. (2000) “Age-related feeding site selection in urban pigeons (Columba livia): Experimental evidence of the competition hypothesis”, Canadian Journal of Zoology, 78, pp. 144-149. Buijs, J. A. & Van Wijnen, J. H. (2001) “Survey of feral rock doves (Columba livia) in Amsterdam, a bird-human association”, Urban Ecosystems, 5, pp. 235-241. Morand-Ferron, J.; Lalande, E. & Giraldeau, L. A. (2009) “Large scale input matching by urban feral pigeons (Columba livia)”, Ethology, 115, pp. 707-712.

12 Roux, P. le; Kok, O. & Butler, H. (2013) “Broeigedrag en -sukses van tuinduiwe”, Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Natuurwetenskap en Tegnologie, 32 [referencia: 24 de octubre de 2019].

13 Mock, D. W.; Lamey, T. C.; Williams, C. F. & Pelletier, A. (1987) “Flexibility in the development of heron sibling aggression: An intraspecific test of the prey-size hypothesis”, Animal Behaviour, 35, pp. 1386-1393. Bollinger, P. B.; Bollinger, E. K. & Malecki, R. A. (1990) “Tests of three hypotheses of hatching asynchrony in the common tern”, The Auk, 107, pp. 696-706. Gill, V. A. & Hatch, S. A. (2002) “Components of productivity in black-legged kittiwakes Rissa tridactyla: Response to supplemental feeding”, Journal of Avian Biology, 33, pp. 113-126 [referencia: 22 de noviembre de 2019]. Jansson, C.; Ekman, J. & Von Bromssen, A. (1981) “Winter mortality and food-supply in tits Parus spp.”, op. cit.

14 González, L. M.; Margalida, A.; Sánchez, R. & Oria, J. (2006) “Supplementary feeding as an effective tool for improving breeding success in the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti)”, Biological Conservation, 129, pp. 477-486.

15 Bell C. P.; Baker, S. W.; Parkes, N. G.; Brook, M. D. & Chamberlain, D. E. (2010) “The role of the Eurasian Sparrowhawk (Accipiter nisus) in the decline of the house sparrow (Passer domesticus) in Britain”, The Auk, 127, pp. 411-420. Goszczynski, J.; Jablonski, P.; Lesinski, G. & Romanowski, J. (1993) “Variation in diet of Tawny Owl Strix aluco L. along an urbanization gradient”, Acta Ornithologica, 27, pp. 113-123.

16 Dadam, D.; Robinson, R. A.; Clements, A.; Peach, W. J.; Bennett, M.; Rowcliffe, J. M. & Cunningham, A. A. (2019) “Avian malaria-mediated population decline of a widespread iconic bird species”, Royal Society Open Science, 6 (7) [accessed on 19 August 2019].

17 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, Wildlife Society Bulletin,31, pp. 510-516.

18 Skórka, P.; Sierpowska, K.; Haidt, A.; Myczko, Ł.; Ekner-Grzyb, A.; Rosin, Z. M.; Kwieciński, Z.; Suchodolska, J.; Takacs, V.; Jankowiak, Ł.; Wasielewski, O.; Graclik, A.; Krawczyk, A. J.; Kasprzak, A.; Szwajkowski, P.; Wylegała, P.; Malecha, A. W.; Mizera, T. & Tryjanowski, P. (2016) “Habitat preferences of two sparrow species are modified by abundances of other birds in an urban environment”, Current Zoology, 62, pp. 357-368 [referencia: 28 de octubre de 2019].

19 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, op. cit.

20 Bittel, J. (2019) “A heat wave in Australia killed 23,000 spectacled flying foxes”, April 10, NRDC [referencia: 14 de noviembre de 2019]. Welbergen, J. A.; Klose, S. M.; Markus, N. & Eby, P. (2008) “Climate change and the effects of temperature extremes on Australian flying foxes”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275, pp. 419-425.

21 Krebs, C. J. (2009 [1972]) Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance, 6th ed., San Francisco: Benjamin-Cummings.

22 Ibid.

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