Introduction à la recherche portant sur l’écologie du bien-être en milieu urbain

1 Apr 2021

L’écologie du bien-être en milieu urbain peut être considérée comme un sous-domaine de la biologie du bien-être, laquelle consiste en l’étude des êtres vivants du point de vue de leur bien-être et de leur mal-être. Tandis que la biologie du bien-être englobe la condition de tous les animaux sauvages, l’écologie du bien-être en milieu urbain a pour ambition de se concentrer sur les animaux sauvages vivant au sein d’environnements urbains, suburbains et industriels. Nous disposons de plus en plus d’informations sur la vie des animaux dans ce type d’environnement, mais très peu portent sur leur bien-être en particulier. Pour cette raison, il est souvent fait usage d’informations d’ordre secondaire provenant d’autres domaines, principalement l’écologie urbaine mais également la science du bien-être animal, l’étude du comportement animal ou l’écologie des populations, entre autres. L’écologie des populations nous aide par exemple à en apprendre davantage sur la taille et l’âge des animaux vivant au sein des populations et sur les facteurs biologiques et environnementaux pouvant influer sur leur comportement. Des informations sur la reproduction et la survie à de différents âges et stades de développement peuvent nous aider à comprendre à quoi ressemble la vie de ces animaux en termes de bien-être.

Le domaine de l’écologie du bien-être en milieu urbain étudierait les animaux vivant dans des environnements partagés avec les humains. L’objectif ne serait cependant pas de trouver des moyens de cohabiter sans nuisances mutuelles mais plutôt de comprendre ce à quoi la vie des animaux urbains ressemble et quels facteurs influent positivement et négativement sur leur bien-être. L’écologie du bien-être urbain appliquée éclairerait ainsi les décisions prises dans l’optique d’améliorer la condition de ces animaux de façon compatible avec les autres objectifs de nos sociétés pour que ces derniers en bénéficient plutôt qu’en souffrent.

Nous allons nous intéresser aux premiers travaux de recherche menés à cet égard en donnant un aperçu de ce à quoi la vie des animaux en milieu urbain ressemble, plus particulièrement en considération de facteurs tels que la reproduction, l’état de santé et les décès. Nous examinerons cinq caractéristiques des populations animales urbaines et leur potentiel d’influence sur le bien-être des individus concernés. Nous démontrerons ensuite comment ce type d’informations peut nous aider à prendre de meilleures décisions sur la façon d’améliorer la vie des animaux sauvages en milieu urbain. Enfin, nous discuterons de nos lacunes importantes en terme de connaissances et de ce que nous considérons comme des domaines prometteurs pour une étude plus approfondie.

La majorité des animaux vivant en milieu urbain sont des reptiles, des amphibiens et des invertébrés comme les insectes et les arachnides et il existe peu de documentation sur leur vie. Nous ne nous concentrerons pas ici sur les animaux les plus représentatifs mais sur ceux au sujet desquels nous disposons du plus d’informations : les oiseaux, chauves-souris, rongeurs (ex. souris), écureuils et marmottes. Parmi le petit nombre d’espèces que nous avons examiné, la plupart avaient tendance à avoir une densité de population élevée au sein de petits territoires, de longues saisons de reproduction, un taux de survie élevé en hiver et un faible taux de mortalité dû aux prédateurs. La santé et les facteurs de stress semblent être plus variables.

Taux de mortalité

On dénote en général des taux de mortalité relativement faibles chez de nombreux oiseaux et mammifères vivant en milieu urbain. Les pigeons, rouges-gorges, merles, souris des champs, écureuils-renards et marmottes communes constituent quelques exemples.1 Cela peut être perçu à l’aide du nombre de petits atteignant l’âge adulte2 et de la présence d’animaux plus âgés en milieu urbain.3 Le nombre élevé de petits atteignant l’âge adulte pourrait s’expliquer dans certains cas par une combinaison de faible prédation et par un taux de mortalité comparativement élevé chez les individus adultes en raison d’accidents de véhicules à moteur, tout particulièrement pour les espèces dont les individus ont tendance à se disperser, comme les écureuils-renards.4

La présence d’animaux âgés, malades et handicapés5 suggère également que le risque de prédation est faible pour de nombreuses populations d’animaux urbains ayant été étudiées, car les prédateurs ciblent généralement ces individus affaiblis. De nombreux animaux en milieu urbain affichent des comportements de faible vigilance (recherche de prédateurs) et de faibles niveaux de stress, ce qui indique également un moindre risque de prédation.6 Chez les écureuils, les jeunes individus sont plus vigilants que les adultes, ce qui semble indiquer qu’ils apprennent par expérience qu’ils se trouvent dans un environnement peu menaçant. Ces faibles niveaux de vigilance permettent aux animaux de disposer de plus de temps pour se nourrir et peuvent améliorer leur condition physique et le processus reproductif.7

Les taux de survie en hiver ont également tendance à être élevés, probablement en raison de la facilité à trouver un abri et de la nourriture,8 même les oiseaux migrateurs comme les merles et les rouges-gorges peuvent passer l’hiver dans les zones urbaines.9 Cela est probablement dû au fait que les animaux disposent de suffisamment d’endroits où s’abriter (en particulier dans des bâtiments et autres constructions) et à la disponibilité de la nourriture au cours de l’hiver, provenant souvent directement ou indirectement de l’homme. Les taux de survie varient toujours selon la saison et l’année pour certaines populations animales.10 Dans certains cas, les fluctuations semblent être liées à la quantité de nourriture fournie par l’homme.11

La mortalité au sein du nid et la perte d’œufs sont généralement dues à la prédation, à des conditions météorologiques hostiles et aux agressions intraspécifiques.12 Chez certaines espèces d’oiseaux, la présence d’aliments supplémentaires augmente les taux de survie des poussins13 et peut réduire leur agressivité mutuelle.14

On dénote des taux de mortalité élevés chez les moineaux domestiques, principalement à cause de la maladie et de la prédation. Ils sont la proie des hiboux, des éperviers et d’autres corvidés.15 Le paludisme aviaire constitue la principale cause de décès par maladie, soit parce qu’il tue directement, soit parce que l’état de faiblesse qu’il provoque empêche les animaux de trouver de la nourriture ou de repérer les prédateurs à temps.16

Les taux de mortalité peuvent augmenter dans les zones situées autour des mangeoires pour oiseaux si le grand nombre d’oiseaux qui s’y trouve attire des corvidés (se nourrissant d’autres oiseaux et d’œufs.17 La nourriture supplémentaire est également susceptible d’attirer des chats sauvages et des rongeurs.18

L’absence de cette nourriture complémentaire pendant une partie de l’année ou son insuffisance au cours de la saison de reproduction peut s’avérer être une autre source de mortalité. En effet, lorsque cette ressource s’épuise, d’avantage d’animaux meurent du fait de son absence.19

Les zones urbaines ont tendance à constituer un abri convenable contre le froid, mais une chaleur extrême peut tuer les animaux en très peu de temps. Ainsi, en Australie, les chauves-souris sont particulièrement sensibles à l’hyperthermie, laquelle est rapidement suivie de la mort.20

Bien qu’il y ait peu d’études sur les invertébrés, ce que nous savons d’eux en général nous permet de comprendre que leur stratégies de reproductions consistant en la venue au monde de beaucoup d’individus entraîne rapidement la mort de la majorité d’entre eux peu après leur éclosion..

Taux de reproduction

Les taux de reproduction élevés sont courants chez les oiseaux et les petits mammifères en milieu urbain, y compris les souris des champs, les ratons laveurs et les écureuils-renards.21

Un grand nombre des facteurs contribuant aux faibles taux de mortalité contribuent également à des taux de reproduction élevés, les principaux étant la disponibilité de nourriture et d’abris et la faible prédation. Les écureuils-renards utilisent les bâtiments humains pour s’abriter et élever leurs petits.22 Les merles noirs et les pigeons utilisent les rebords d’immeubles, les ponts et d’autres structures pour la nidification.23 Certains oiseaux, tels que les pigeons, ne requièrent pas de matériaux de nidification spécifiques et se servent -entre autres- d’éléments comme des fils et des câbles.24

Parmi les merles, les pigeons et plusieurs autres espèces d’oiseaux ayant été observées dans les environnements urbains et ayant des saisons de reproductions plus longues, certains se reproduisent plus d’une fois par saison et ont des couvées plus nombreuses. Les pigeons urbains peuvent ainsi se reproduire tout au long de l’année, bien que la majeure partie de leur reproduction ait lieu à la fin du printemps et de l’été. Des périodes de reproduction plus longues sont également observées chez les oiseaux qui n’utilisent pas de constructions humaines pour faire leurs nids, comme les merles d’Amérique.25

En présence de sources humaines de nourriture (intentionnelles ou non), une masse corporelle plus élevée a pu être observée chez de nombreux petits mammifères et oiseaux. Ceux-ci donnaient naissance à plus de petits avec de meilleures chances de survie.26 Cela peut être dû au fait que l’approvisionnement alimentaire abondant permet aux femelles reproductrices de dépenser moins de temps et d’énergie à la rechercher de la nourriture, permettant une incubation plus précoce et une meilleure protection des œufs.27 Cependant, des taux de survie plus faibles peuvent s’imposer lorsque la densité de population devient trop élevée.28

Tous les animaux ne répondent pas à des conditions de vie plus favorables en se reproduisant plus tôt ou plus souvent. Certains oiseaux et petits animaux au sein d’environnements urbains à faible risque de prédation peuvent ainsi avoir ralenti leurs taux de vieillissement physiologique et adopté une stratégie de vie «lente» se manifestant par un investissement élevé dans l’auto entretien et de faibles taux de reproduction. Cela a été constaté chez les opossums insulaires qui vivent dans un environnement moins stressant du fait de l’absence de prédation. Il a pu être constaté que ceux-ci vieillissaient lentement, commençaient à se reproduire plus tard et avaient des portées plus réduites à tous les âges.29

Des perturbations touchant à la communication, y compris aux cris d’accouplement, ont été observées chez certaines populations d’oiseaux chanteurs et de grenouilles en raison du bruit urbain, bien que ces réponses soient hautement spécifiques aux espèces. Cela peut entraîner une vigilance accrue30 et des difficultés pour les parents à communiquer entre eux et avec leurs petits, entraînant parfois une diminution du comportement de reproduction et une progéniture moins nombreuse et moins saine.31

Densité de population

Les animaux en milieu urbain ont généralement des densités de population élevées.32 Cela s’explique probablement par la taille réduite de leur territoire33 et, comme nous avons pu le voir, par de faibles taux de mortalité dus à l’abondance d’abris et de nourriture et à la faible prédation. La restriction des déplacements peut également contribuer à ces densités de population élevées, il est par exemple difficile aux souris des champs de se déplacer entre les parcelles d’habitat en raison des infrastructures urbaines.34 Les oiseaux sont davantage capables et susceptibles de se déplacer au sein d’une ville, mais en présence de nourriture et d’abris, ils ont tendance à maintenir des territoires relativement petits où ils sont plus en sécurité et peuvent économiser leur énergie.

D’autres animaux vivant en milieu urbain ont tendance à posséder des territoires plus petits et à vivre au même endroit toute l’année. C’est le cas d’oiseaux tels que les pigeons et les merles ou des souris des champs, souvent sédentaires.35 Les petits restent généralement près de leurs parents.36 Les animaux qui se dispersent, comme les écureuils-renards, sont plus vulnérables aux collisions avec des voitures qu’à la prédation. Les jeunes moineaux domestiques s’éloignent de leurs colonies et sont plus susceptibles de mourir au cours de cette étape de leur vie.37

Les chauves-souris frugivores (renards-volants) migrent généralement vers les endroits où la nourriture est disponible, mais la présence d’arbres fruitiers pouvant fournir de la nourriture toute l’année dans les rues de certaines villes en pousse certaines à s’installer de façon permanente dans les zones urbaines.38

Les densités de populations d’écureuils et de pigeons fluctuent de façon saisonnière et annuelle,39 souvent en réponse à la disponibilité de nourriture (généralement provenant de l’homme).40 Une abondance de nourriture contribue à une densité de population élevée, et des densités de population très élevées dans de petites zones peuvent attirer des prédateurs, en particulier des oiseaux, et conduire à une hyper-prédation dans un espace restreint.41 Une forte densité de population peut également augmenter la propagation des maladies.

Agressions intraspécifiques

Là où les densités de population sont les plus élevées, l’agression intraspécifique a tendance à augmenter, souvent du fait de la concurrence portant sur les ressources alimentaires. Cela s’observe par exemple chez les écureuils.42 Cela peut également se produire entre de différentes espèces d’oiseaux lorsque l’on observe une forte densité de population à la fin de l’hiver et que les individus ayant migrés reviennent dans la zone pour la saison de reproduction.43

Ce type d’agression a été observé même en présence d’importants approvisionnements alimentaires et peut être dû à la concurrence pour les aliments de plus haute qualité.

Une présence plus importante d’aliments de haute qualité peut diminuer les comportements territoriaux,44 bien que dans certains cas, cela puisse paradoxalement les augmenter du fait de l’énergie dont disposent les animaux bien nourris pour manifester des comportements défensifs. Les troglodytes de Caroline qui reçoivent de la nourriture passent par exemple plus de temps à chanter pour défendre leurs territoires.45

Indicateurs de santé et de stress

Bien qu’un faible niveau de stress dû à un moindre risque de prédation soit observé chez de nombreuses espèces urbaines,46 d’autres caractéristiques de ce type d’environnement provoquent un stress chez d’autres espèces. Une vigilance accrue est parfois observée du fait de la nature bruyante des milieu urbain.47 Cela peut être dû au fait que le bruit peut masquer les signes de l’approche de prédateurs et entraver la communication entre les oiseaux.48

Les lumières artificielles, en particulier de nuit, peuvent affecter les niveaux d’hormones et les habitudes de sommeil des mammifères et des oiseaux.49 Les insectes nocturnes ont des photorécepteurs particulièrement sensibles et ils peuvent être désorientés et voir leur habitudes alimentaires et reproductives perturbées.50 Les animaux attirés par la lumière sont plus vulnérables à la prédation.51

Les conflits intraspécifiques et interspécifiques concernant la nourriture sont des sources de stress pour certains animaux urbains, en particulier au sein des populations à la densité élevée et aux moments où les besoins alimentaires sont les plus importants, comme pendant la saison de reproduction et lorsque les individus ayant migrés reviennent en ville après l’hiver.

Bien que de nombreux animaux prospèrent en présence de nourriture humaine,52 les grandes quantités de pain, de gâteaux et d’autres sucreries fournies par l’homme peuvent avoir des effets négatifs sur la santé des oiseaux,53 des mammifères,54 et des lézards.55

La transmission de maladies au sein des mangeoires constitue autre risque pour la santé lié à cette alimentation supplémentaire et peut varier en fonction du nombre de visiteurs, du type de mangeoire et de l’habitat.56 La transmission des maladies peut augmenter du fait des habitudes sédentaires des animaux et des fortes densités de population.57 Les températures élevées58 et les eaux polluées59 constituent d’autres facteurs de propagation des maladies et des parasites.

Les infestations de parasites sont courantes mais leur gravité varie. Les souris des champs ont tendance à porter de lourdes charges parasitaires mais à toutefois rester en bonne santé.60 Les moineaux domestiques sont très sensibles aux maladies comme le paludisme aviaire,61 causé par un parasite présent chez 75 à 100% de certaines populations même lorsqu’elles ne sont pas immunodéprimées. La maladie peut se manifester en raison du stress ou du fait d’un système immunitaire affaibli ou d’une faible disponibilité de ressources alimentaires. La maladie, une fois activée, entraîne une anémie, de la faiblesse, une dépression et un manque d’appétit. Certains oiseaux tombent dans le coma et meurent, d’autres restent chroniquement malades.62

Les mammifères et les oiseaux urbains sont sujets à la paralysie causée par les morsures de tiques, ces derniers transportant une toxine susceptible de paralyser voir de tuer les animaux, soit directement, soit parce que leur état les empêche d’échapper aux prédateurs.63 En Australie, les jeunes individus renards volants à lunettes (chauves-souris) deviennent fréquemment orphelins lorsque leurs parents tombent malades et ne peuvent plus prendre soin d’eux.64

Les déformations des pattes sont courantes chez les pigeons dans les zones urbaines, probablement en raison des câbles, de la ficelle et des cheveux humains qu’ils utilisent pour construire leurs nids. La ficelle ou les cheveux humains peuvent s’enrouler étroitement autour de leurs orteils au point de couper la circulation sanguine et de leur en faire perdre une partie.65

Puisqu’ils vivent plus longtemps, les animaux urbains sont souvent victimes de problèmes de santé liés au vieillissement tels que les cancers et les problèmes dentaires.66 Les animaux vivant avec des handicaps permanents sont plus fréquemment observés en raison des faibles taux de prédation.

Plus de travail est nécessaire dans ce domaine de recherche prometteur

La plupart des animaux que nous avons ici étudiés disposaient d’une quantité élevée de ressources et étaient peu à risque du point de vue de la prédation. Ils bénéficiaient en moyenne d’une vie relativement longue et saine. On semble trouver chez ces animaux des taux de survie relativement élevés à tous les stades de développement, même au sein des populations denses. Lorsqu’elle augmente trop, la densité de population finit cependant par faire à nouveau baisser les taux de survie. Cela ne signifie pas pour autant que la vie de ces animaux soit facile ou qu’elle ne contienne que peu de souffrance. Au contraire, tous les facteurs mentionnés dans la section de notre site Web concernant la situation des animaux dans la nature affectent également ces animaux et peuvent avoir un impact très négatif sur leur bien-être. Nous avons simplement observé que certains animaux se trouvent dans des environnements moins difficiles en milieu urbain.

Il faut cependant noter que nous n’avons pris en compte que le bien-être des animaux étudiés eux-mêmes. Il est également important de savoir comment leur présence affecte les autres animaux dans leur habitat, de manière positive ou négative. Il se peut que nous observions de très bons résultats lorsque nous considérons la vie de certains animaux mais que la situation globale ne soit pas aussi réjouissante. Cela est crucial car le but ultime de l’acquisition de ces connaissances est de nous aider à prendre des décisions sur la façon de s’assurer du meilleur scénario global pour tous les animaux. Cela peut sembler une tâche ardue, mais nous devons également envisager la possibilité de prendre des décisions assez simples. Par exemple, des politiques visant à réduire les populations de pigeons ont été mises en œuvre dans de différentes zones urbaines. Les pigeons et les moineaux ont une alimentation similaire, et les données de la théorie du cycle biologique et de la dynamique des populations semblent impliquer que les pigeons ont ou pourraient avoir une meilleure vie que les moineaux. Si l’impact des pigeons et des moineaux sur les autres animaux était relativement similaire, alors les politiques de réduction des populations de pigeons entraînant une augmentation des populations de moineaux auraient un impact négatif en terme de bien-être des animaux.

À la lumière de ces considérations, nous pouvons présenter quelques idées provisoires sur les questions que pourraient poser de futures recherches dans ce domaine. Elles pourraient inclure:

  • Quels animaux, parmi ceux vivant généralement au sein de zones urbaines, possèdent les stratégies de vie les plus lentes (ce qui implique un faible niveau de stress et un meilleur état de santé), et quel est leur taux de mortalité, en particulier au début de leur vie ?
  • Quels sont les impacts positifs et négatifs de ces individus sur le bien-être d’autres animaux ?
  • Quels sont les effets de leur existence au sein d’une zone en terme de prévention de la présence d’autres animaux menant des vies plus simples ou plus difficiles ?
  • Est-il aisé ou au contraire difficile d’avoir un impact positif (ou de réduire notre impact négatif) sur ces animaux ?

Bien sûr, d’autres questions pourraient être pertinentes ici. L’une concerne les animaux sur lesquels des recherches supplémentaires sont en cours. On peut également s’interroger sur le choix des animaux pour lesquels il y a le plus d’intérêt à poursuivre des recherches et qu’il convient de prendre en compte au cours de l’élaboration de politiques si ces dernières facilitent la promotion de mesures ayant un impact positif sur eux. Une autre question porte sur la pertinence des recherches concernant certains animaux sauvages vivant en milieu urbain pour une application à une variété de scénarios et en terme de leçons utiles à d’autres animaux. Nous n’avons pas encore exploré ces questions au cours de ce premier examen du domaine proposé, elles doivent toutefois être prises en compte au même titre que les considérations précédentes dans la conception d’une stratégie intelligente pour optimiser l’impact de nos efforts en faveur des animaux sauvages en milieu urbain.


Annotations

1 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments”, Journal of Wildlife Management, 72, pp. 133-137. Prange, S.; Gehrt, S. D. & Wiggers, E. P. (2003) “Demographic factors contributing to high raccoon densities in urban landscapes”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 324-333. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, The Journal of Wildlife Management, 66, pp. 500-510. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 34-45. Sepp, T.; McGraw, K. J.; Kaasik, A. & Giraudeau, M. (2017) “A review of urban impacts on avian life-history evolution: Does city living lead to slower pace of life?”, Global Change Biology, 24, pp. 1452-1469. Lehrer, E. W.; Schooley, R. L.; Nevis, J. M.; Kilgour, R. J.; Wolff, P. J. & Magle, S. B. (2016) “Happily ever after? Fates of translocated nuisance woodchucks in the Chicago metropolitan area”, Urban Ecosystems, 19, pp. 1389-1403. Austad, S. N. (1993) “Retarded senescence in an insular population of Virginia opossums (Didelphis virginiana)”, Journal of Zoology, 229, pp. 695-708. Sol, D.; Santos, D. M.; García, J. & Cuadrado, M. (1998) “Competition for food in urban pigeons: The cost of being juvenile”, Condor, 100, pp. 298-304 [consulté le 14 décembre 2019]. Jansson, C.; Ekman, J. & Von Bromssen, A. (1981) “Winter mortality and food-supply in tits Parus spp.”, Oikos, 37, pp. 313-322.

2 Peterson, M. N.; Lopez, R. R.; Frank, P. A.; Porter, B. A. and Silvy, N. J. (2004) “Key deer fawn response to urbanization: is sustainable development possible?”, Wildlife Society Bulletin, 32, pp. 493-499. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, Urban Ecosystems, 12, pp. 177-184. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, Journal of Raptor Research, 36, pp. 3-10 [consulté le 28 novembre 2019].

3 Partecke, J.; Schwabl, I. & Gwinner, E. (2006) “Stress and the city: Urbanization and its effects on the stress physiology in European blackbirds”, Ecology, 87, pp. 1945-1952. Evans, K. L.; Gaston, K. J.; Sharp, S. P.; McGowan, A. & Hatchwell, B.J. (2009) “The effect of urbanisation on avian morphology and latitudinal gradients in body size”, Oikos, 118, pp. 251-259.

4 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, op. cit. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, op. cit. Garnett, S.; Whybird, O. & Spencer, H. (1999) “Conservation status of the Spectacled Flying-fox Pteropus conspicillatus in Australia”, Australian Zoologist, 31, pp. 38-54 [consulté le 28 novembre 2019].

5 Gliwicz, J.; Goszczynski, J. & Luniak, M. (1994) “Characteristic features of animal populations under synurbization – the case of the blackbird and of the striped field mouse”, Memorabilia Zoologica, 49, pp. 237-244.

6 Blumstein, D.T. (2002) “Moving to suburbia: Ontogenetic and evolutionary consequences of life on predator-free islands”, Journal of Biogeography, 29, pp. 685-692. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, op. cit. Adams, L. W.; Van Druff, L. W. & Luniak, M. (2005) “Managing urban habitats and wildlife”, dans Braun, C. E. (ed.) Techniques for wildlife investigations and management, 7th ed., Bethesda: Wild Society, pp. 714-739. Coss, R. G. (1999) “Effects of relaxed natural selection on the evolution of behavior”, dans Foster, S. A. & Endler, J. A. (eds.) Geographic variation in behavior: Perspectives on evolutionary mechanisms, Oxford: Oxford University Press, pp. 180-208. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, op. cit.

7 Lima, S. L. & Dill L. M. (1990) “Behavioral decisions made under the risk of predation: A review prospectus”, Canadian Journal of Zoology, 68, pp. 619-640. Brown, J. (1999) “Vigilance, patch use and habitat selection: Foraging under predation risk”, Evolutionary Ecology Research, 1, pp. 49-71.

8 Jokimaki, J. & Suhonen, J. (1998) “Distribution and habitat selection of wintering birds in urban environments”, Landscape and Urban Planning, 39, pp. 253-263.

9 Zúñiga-Vega, J. J.; Solano-Zavaleta, I.; Sáenz-Escobar, M. F. & Ramírez-Cruz, G. A. (2019) “Habitat traits that increase the probability of occupancy of migratory birds in an urban ecological reserve”, Acta Oecologica, 101. Partecke, J. & Gwinner, E. (2007) “Increased sedentariness in European blackbirds following urbanization: A consequence of local adaptation?”, Ecology, pp. 882-890. Jokimaki, J.; Suhonen, J.; Inki, K. & Jokinen, S. (1996) “Biogeographical comparison of winter bird assemblages in urban environments in Finland”, Journal of Biogeography, 23, pp. 379-386.

10 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. Snow, D. W. & Perrins, C. M. (1998) The birds of the Western Palaearctic, concise ed., Oxford: Oxford University Press.

11 Sol, D.; Santos, D. M. & Cuadrado, M. (2000) “Age-related feeding site selection in urban pigeons (Columba livia): Experimental evidence of the competition hypothesis”, Canadian Journal of Zoology, 78, pp. 144-149. Buijs, J. A. & Van Wijnen, J. H. (2001) “Survey of feral rock doves (Columba livia) in Amsterdam, a bird-human association”, Urban Ecosystems, 5, pp. 235-241. Morand-Ferron, J.; Lalande, E. & Giraldeau, L. A. (2009) “Large scale input matching by urban feral pigeons (Columba livia)”, Ethology, 115, pp. 707-712.

12 Roux, P. le; Kok, O. & Butler, H. (2013) “Broeigedrag en -sukses van tuinduiwe”, Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Natuurwetenskap en Tegnologie, 32 [consulté le 24 octobre 2019].

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17 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, Wildlife Society Bulletin, 31, pp. 510-516.

18 Skórka, P.; Sierpowska, K.; Haidt, A.; Myczko, Ł.; Ekner-Grzyb, A.; Rosin, Z. M.; Kwieciński, Z.; Suchodolska, J.; Takacs, V.; Jankowiak, Ł.; Wasielewski, O.; Graclik, A.; Krawczyk, A. J.; Kasprzak, A.; Szwajkowski, P.; Wylegała, P.; Malecha, A. W.; Mizera, T. & Tryjanowski, P. (2016) “Habitat preferences of two sparrow species are modified by abundances of other birds in an urban environment”, Current Zoology, 62, pp. 357-368 [consulté le 28 octobre 2019].

19 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, op. cit.

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