Uma introdução à pesquisa em ecologia do bem-estar urbana

Uma introdução à pesquisa em ecologia do bem-estar urbana

26 Mar 2021

A ecologia do bem-estar urbana pode ser considerada um subcampo da biologia do bem-estar, sendo que esta última foi desenvolvida como o estudo dos seres vivos no que diz respeito ao seu bem-estar positivo e negativo. Embora a biologia do bem-estar englobe o bem-estar de todos os animais selvagens, a ecologia do bem-estar urbana se concentraria nos animais selvagens que vivem em ambientes urbanos, suburbanos e industriais. Há uma quantidade crescente de informações sobre as vidas dos animais nesses ambientes, mas muito pouco dessa informação se concentra no bem-estar dos indivíduos. Por esse motivo, as informações precisam ser extraídas do uso secundário de informações de uma variedade de campos, especialmente a ecologia urbana, e também das ciências do bem-estar animal, comportamento animal, ecologia populacional, entre outras. Por exemplo, com a ecologia populacional, podemos aprender sobre o tamanho e a idade dos animais nas populações, e os fatores biológicos e ambientais que podem estar direcionando-os. Informações sobre reprodução e sobrevivência em diferentes idades e estágios da vida podem nos ajudar a entender como são as vidas dos animais em termos do seu bem-estar.

O campo da ecologia do bem-estar urbana estudaria animais que vivem em ambientes compartilhados por humanos. No entanto, seu objetivo não seria apenas aprender a melhor forma de alcançar a coexistência sem causar danos. Em vez disso, consistiria em entender como são realmente as vidas dos animais urbanos e que fatores os afetam positiva ou negativamente em relação ao seu bem-estar. A ecologia do bem-estar urbana aplicada informaria assim as decisões sobre os cursos de ação para ajudar a melhorar suas vidas e como tornar as ações compatíveis com outros objetivos da sociedade, para que os animais possam se beneficiar, em vez de serem prejudicados por esses cursos de ação.

Aqui, exemplificaremos como seriam os trabalhos iniciais nesse campo, fornecendo uma visão geral de como são as vidas de alguns animais urbanos comuns, principalmente quanto a fatores relacionados à reprodução, morte e saúde. Consideraremos cinco características das populações urbanas de animais e seu potencial de impactar o bem-estar dos indivíduos nessas populações. Em seguida, consideraremos como esse tipo de informação pode nos ajudar a tomar melhores decisões sobre como melhorar as vidas dos animais selvagens em ambientes urbanos. Por fim, discutiremos algumas das lacunas importantes em nosso conhecimento e o que consideramos áreas promissoras para estudos posteriores.

Embora a maioria dos animais que vivem em ambientes urbanos sejam répteis, anfíbios e invertebrados, como insetos e aracnídeos, há pouca informação sobre suas vidas. Focamos aqui não os animais que são mais representativos, mas naqueles sobre os quais há muito mais informações. São aves, morcegos e roedores como ratos, esquilos e marmotas. Do pequeno número de espécies analisadas, a maioria tende a ter alta densidade populacional e territórios pequenos, longas épocas de reprodução, alta taxa de sobrevivência no inverno e baixa taxa de mortalidade por predadores. A saúde e os estressores parecem ser mais variáveis.

Taxas de mortalidade

Muitas aves e mamíferos em ambientes urbanos têm taxas de mortalidade relativamente baixas. Pombos, piscos, melros, ratos-do-campo, esquilos-raposas e marmotas são alguns exemplos1. Isso pode ser visto pelo número de jovens que atingem a idade adulta2 e pela presença de animais idosos em ambientes urbanos3. O alto número de jovens que atingem a idade adulta pode ser devido, em alguns casos, a uma combinação entre baixa predação e taxas de mortalidade comparativamente altas em adultos devido a acidentes com veículos motorizados, especialmente em espécies onde os animais tendem a se dispersar, como esquilos-raposa4.

A presença de animais idosos, doentes e deficientes5 também sugere que o risco de predação é baixo para muitas populações de animais urbanos que foram estudadas, porque os predadores geralmente têm como alvo indivíduos fracos e doentes. Muitos animais em ambientes urbanos mostram comportamentos de baixa vigilância (procurar por predadores) e baixos níveis de estresse, o que também indica baixo risco de predação6. Nos esquilos, os jovens são mais vigilantes do que os adultos, o que parece indicar que eles aprendem com a experiência que estão em um ambiente de baixa ameaça. Baixos níveis de vigilância também aumentam a quantidade de tempo que os animais têm para forragear e isso pode melhorar a condição corporal e o sucesso reprodutivo7.

As taxas de sobrevivência no inverno também tendem a ser altas, provavelmente devido à facilidade de encontrar abrigo e comida8 e até aves migratórias, como melros e piscos, podem passar o inverno nas áreas urbanas9. Isso provavelmente ocorre porque há abrigo suficiente, principalmente em edifícios e outras construções, e devido à disponibilidade de alimentos durante o inverno, que geralmente inclui fontes de alimentos que vêm direta ou indiretamente de humanos. As taxas de sobrevivência ainda flutuam de acordo com a estação e o ano em pelo menos algumas populações de animais10. Em alguns casos, as flutuações parecem estar relacionadas à quantidade de comida fornecida por humanos11.

A mortalidade de filhotes e a perda de ovos geralmente são devidas à predação, condições climáticas e agressão intraespecífica12. Em algumas espécies de aves, a presença de alimentos suplementares aumenta as taxas de sobrevivência dos filhotes13 e pode reduzir a agressão entre os filhotes14.

Altas taxas de mortalidade são encontradas em pardais domésticos, principalmente por doenças e predação. São predados por corujas, gaviões e outros corvídeos15. A principal causa de morte por doença é a malária aviária, seja diretamente ou porque a fraqueza que ela causa dificulta encontrar alimentos ou detectar predadores16.

As taxas de mortalidade podem aumentar nas áreas imediatamente ao redor dos alimentadores de pássaros se um grande número de pássaros ao seu redor atrair corvídeos que atacam outros pássaros e ovos17. Os alimentos suplementares também podem atrair gatos ferais que atacam pássaros e roedores18.

Outra fonte de mortalidade é quando alimentos suplementares estão presentes apenas durante uma parte do ano ou são insuficientes durante a estação reprodutiva. Quando a comida suplementar acaba, mais animais morrem devido à falta de comida19.

As áreas urbanas tendem a fornecer um bom abrigo contra o frio, mas o calor extremo pode matar animais em um período muito curto de tempo. Os morcegos na Austrália são particularmente suscetíveis à hipertermia rapidamente seguida de morte20.

Embora existam poucos estudos sobre invertebrados, o que sabemos sobre eles em geral nos diz que, devido às estratégias reprodutivas prevalecentes entre eles, que consistem em ter um vasto número de filhotes, a maioria deles morre logo após serem chocados.

Taxas de reprodução

Altas taxas de reprodução são comuns em aves e pequenos mamíferos em ambientes urbanos, incluindo ratos-do-campo, guaxinins e esquilos-raposa21.

Muitos dos mesmos fatores que contribuem para baixas taxas de mortalidade contribuem para altas taxas de reprodução. Os principais são disponibilidade de comida e abrigo e baixa predação. Os esquilos-raposa usam os edifícios como um local para se abrigar e criar seus filhotes22. Melros e pombos usam bordas, pontes e outras estruturas como ninho23 e algumas aves, como pombos, não precisam de materiais específicos para o ninho e podem fazer uso de quaisquer materiais que encontram, incluindo barbantes e fios24.

Entre os melros, pombos e várias outras espécies de aves que foram observadas em ambientes urbanos e possuem temporadas de reprodução mais longas, algumas se reproduzem mais de uma vez por temporada de reprodução e algumas também têm tamanhos de ninhadas maiores. Os pombos urbanos podem se reproduzir durante todo o ano, embora a maior parte de sua reprodução seja no final da primavera e no verão. Temporadas de reprodução mais longas também são encontradas em aves que não fazem uso de construções humanas como ninhos, como o tordos-americanos25.

Na presença de fontes humanas de alimento, intencionais ou não intencionais, muitos mamíferos pequenos e aves têm maior massa corporal e produzem mais filhotes com maiores chances de sobrevivência26. Isso pode ocorrer porque o suprimento abundante de alimentos permite que as fêmeas reprodutoras gastem menos tempo e energia no forrageamento, permitindo uma incubação mais precoce e melhor proteção dos ovos27. No entanto, menores taxas de sobrevivência podem resultar quando a densidade populacional se torna muito alta28.

Nem todos os animais respondem às condições de vida mais favoráveis se reproduzindo mais cedo ou com mais frequência. Algumas aves e pequenos animais em ambientes urbanos com baixo risco de predação podem ter taxas mais baixas de envelhecimento fisiológico e uma estratégia de vida “lenta”, com alto investimento em automanutenção e baixas taxas de reprodução, como foi encontrado em gambás insulares que vivem em ambiente de menor estresse devido à falta de predação e, como resultado, observou-se que envelhecem lentamente, começam a se reproduzir mais tarde e têm tamanhos de ninhada menores em todas as idades29.

Perturbações na comunicação, incluindo nas chamadas de acasalamento, foram observadas em algumas populações de pássaros canoros e sapos devido ao ruído urbano, embora suas respostas sejam altamente específicas para cada espécie. O ruído urbano pode causar maior vigilância30 e dificuldades nos pais para se comunicarem entre si e com seus filhos, às vezes levando a um comportamento reprodutivo reduzido e a filhos em menor quantidade e menos saudáveis31.

Densidade populacional

Os animais em ambientes urbanos geralmente têm altas densidades populacionais32. Isso acontece provavelmente porque possuem pequenos territórios33 e, como vimos, baixas taxas de mortalidade devido ao suprimento abundante de comida e abrigo e menor taxa de predação. O movimento restrito pode ser um fator contribuinte para alguns animais. Por exemplo, é difícil para os ratos-do-campo se deslocarem entre áreas de habitat por causa das infraestruturas urbanas34. Os pássaros são mais capazes de se movimentar e mais propensos a se deslocar pela cidade, mas na presença de comida e abrigo, eles tendem a manter territórios relativamente pequenos onde estão mais seguros e podem economizar energia.

Outros animais urbanos também tendem a ter territórios menores e vivem no mesmo lugar durante o ano todo. Assim como aves como pombos e melros, os ratos-do-campo tendem a ser sedentários, permanecendo nos mesmos habitats durante todo o ano35, e os jovens têm maior probabilidade de ficar perto de seus pais36. Animais que se dispersam, como esquilos-raposas, têm maior probabilidade de morrerem ao serem atropelados por carros do que por predação. Os pardais domésticos jovens se dispersam de suas colônias e são mais propensos a morrer durante esse estágio37.

As raposas-voadoras (morcegos-das-frutas do gênero Pteropus) geralmente migram dependendo de onde há comida disponível, mas as árvores frutíferas nas ruas de algumas cidades podem fornecer comida a eles durante todo o ano, e algumas montam acampamento permanente nas áreas urbanas38.

As densidades de esquilos e pombos flutuam sazonalmente e anualmente39 e frequentemente em resposta à disponibilidade de alimentos (geralmente de fontes humanas)40. Uma abundância de alimentos contribui para a alta densidade populacional, e densidades populacionais muito altas em áreas pequenas podem atrair predadores, principalmente aves, e levam à hiperpredação dentro de uma área pequena41. A alta densidade populacional também pode aumentar a propagação de doenças.

Agressão intraespecífica

Onde as densidades populacionais são mais altas, a agressão intraespecífica tende a aumentar, geralmente quando há maior competição por alimentos. Isso é visto entre os esquilos42. Também pode acontecer entre espécies de aves quando há alta densidade populacional no final do inverno e os migrantes retornam à área para a temporada de reprodução43.

A agressão foi observada mesmo na presença de grandes quantidades de suprimentos de alimentos e pode ser devido à competição por alimentos da mais alta qualidade.

A presença de alimentos suplementares de alta qualidade pode diminuir o comportamento territorial44, embora em alguns casos possa aumentar, aparentemente porque os animais bem alimentados têm mais energia para comportamentos defensivos. Por exemplo, as carriças-da-Carolina que recebem comida passam mais tempo cantando para defender seus territórios45.

Indicadores de saúde e estresse

Embora seja observado baixo estresse devido ao menor risco de predação em muitas espécies urbanas46, outras características do ambiente causam estresse em algumas espécies. Às vezes, observa-se um aumento da vigilância com níveis mais altos de ruído urbano47. Verificou-se que o ruído do tráfego aumenta os níveis de estresse nos sapos e algumas aves se tornam mais vigilantes em resposta a ele. Isso pode ocorrer porque o ruído pode mascarar sinais da aproximação de predadores e impedir a comunicação entre as aves48.

A luz artificial, particularmente à noite, pode afetar os níveis hormonais e os padrões de sono de mamíferos e aves49. Os insetos noturnos têm fotorreceptores especialmente sensíveis e podem ficar desorientados a ponto de seus hábitos alimentares e reprodutivos ficarem perturbados50. Animais que são atraídos pela luz correm maior risco de serem predados51.

Conflitos intraespecíficos e interespecíficos sobre alimentos são fontes de estresse para alguns animais urbanos, particularmente em densidades populacionais muito altas e em épocas em que há maior necessidade de alimentos, como durante a temporada de reprodução e quando os migrantes retornam à cidade após o inverno.

Embora muitos animais prosperem na presença de alimentos humanos52, foi constatado que quantidades elevadas de pão, bolos e outros doces fornecidos por humanos têm efeitos negativos à saúde de aves53, mamíferos54 e lagartos55.

Outro risco à saúde relacionado à alimentação suplementar é devido à transmissão de doenças pelos alimentadores, que varia de acordo com o número de visitantes, do tipo do alimentador e do habitat56. A transmissão de doenças pode ser aumentada por hábitos sedentários e pela alta densidade populacional57. Outros fatores na disseminação das infestações por doenças e parasitas são temperaturas altas58 e águas poluídas59.

Infestações por parasitas são comuns, mas variam em sua gravidade. Os camundongos-do- campo tendem a carregar cargas de parasitas pesadas e permanecem saudáveis60. Os pardais domésticos são altamente suscetíveis a doenças como a malária aviária61, causada por um parasita que está presente em de 75% a 100% de algumas populações, mesmo quando não são imunocomprometidos. Pode tornar-se ativo como resultado do estresse, do sistema imunológico enfraquecido, ou da baixa disponibilidade de alimentos. A doença ativa resulta em anemia, fraqueza, depressão e falta de apetite. Alguns pássaros entram em coma e morrem, enquanto outros permanecem cronicamente doentes62.

Mamíferos e aves urbanos estão sujeitos à paralisia dos carrapatos, uma toxina transportada por carrapatos que pode paralisar e às vezes matar os animais, seja diretamente ou porque a paralisia os torna incapazes de escapar de predadores63. Por exemplo, os filhotes de raposas-voadoras-de-óculos (morcegos da família Pteropus conspicillatu) na Austrália comumente ficam órfãos quando seus pais morrem ou ficam doentes e incapazes de cuidar deles64.

As deformidades nos pés são comuns em pombos em áreas urbanas, possivelmente devido aos fios, barbantes e cabelos humanos que utilizam na construção de seus ninhos. O barbante ou o cabelo humano podem enrolar-se firmemente ao redor dos dedos dos pés, a ponto de interromper a circulação e causar a queda do dedo do pé65.

Como muitos animais urbanos vivem mais, foram observados problemas comuns de saúde devido ao envelhecimento, incluindo câncer e problemas dentários66. Os animais que vivem com deficiências ao longo da vida são mais comuns devido às baixas taxas de predação.

É necessário mais trabalho nessa promissora área de pesquisa

A maioria dos animais que examinamos mais de perto tinha alta disponibilidade de recursos e baixo risco de predação e, em média, tinha uma vida bastante longa e saudável. Parece haver taxas de sobrevivência relativamente altas em todos os estágios da vida, mesmo em altas densidades populacionais, embora, quando se torna suficientemente alta, a densidade populacional reduzirá novamente as taxas de sobrevivência. Isso não significa, no entanto, que as vidas desses animais seja fáceis ou que contenham pouco sofrimento. Pelo contrário, todos os fatores mencionados em nossa seção do site sobre a situação dos animais na natureza também afetam esses animais e podem ter um impacto muito negativo no seu bem-estar. O que vimos é apenas que alguns animais se encontram em um ambiente menos severo nas áreas urbanas.

Devemos observar, no entanto, que aqui analisamos apenas o bem-estar dos próprios animais estudados. Também é importante saber como sua presença afeta outros animais em seus habitats, positiva ou negativamente. Pode ser que, em uma determinada situação, encontremos resultados muito bons quando consideramos as vidas de certos animais, mas a avaliação do cenário geral seja pior. Isso é crucial porque o objetivo final de obter esse conhecimento é ajudar-nos a tomar decisões sobre como alcançar o melhor cenário geral possível para os animais. Isso pode parecer uma tarefa assustadora, mas também devemos considerar a possibilidade de que algumas decisões bastante simples possam ser tomadas. Por exemplo, políticas destinadas a reduzir as populações de pombos foram implementadas em diferentes áreas urbanas. Pombos e pardais possuem dietas semelhantes, e dados da teoria de histórias de vida e da dinâmica populacional podem implicar que os pombos tenham, ou poderiam potencialmente ter, uma vida melhor do que os pardais. Se o impacto dos pombos e pardais em outros animais for comparativamente igual, então se as políticas para reduzir as populações de pombos levassem a um aumento nas populações de pardais, elas seriam algo negativo em termos do bem-estar dos animais.
À luz disso, podemos apresentar algumas ideias preliminares sobre perguntas que futuras pesquisas nesse campo poderiam fazer. Elas poderiam incluir:

  • Quais animais, entre os que normalmente vivem em áreas urbanas, têm estratégias de vida mais lentas (o que significa também baixo estresse e saúde melhor) e quais são as taxas de mortalidade, especialmente no início de suas vidas?
  • Quais são os impactos positivos e negativos que esses animais têm no bem-estar de outros animais?
  • Quais são os efeitos de sua presença em uma área em termos de impedir a presença de outros animais com vidas mais fáceis ou mais difíceis?
  • O quão fácil ou difícil é ter um impacto positivo (ou reduzir nosso impacto negativo) nesses animais?

Obviamente, existem outras questões que podem ser relevantes aqui. Uma é sobre quais animais mais pesquisas estão sendo feitas. Outra é sobre quais animais há mais interesse em se fazer pesquisas adicionais ou em levá-los em consideração na formulação de políticas, o que facilitaria a promoção de medidas que poderiam ter um impacto positivo sobre esses animais. Outra ainda é como as pesquisas frutíferas sobre certos animais selvagens que vivem em ambientes urbanos poderiam ser, em termos de serem aplicadas em vários cenários e também em termos de ensinar lições úteis em relação a outros animais. Não exploramos essas questões nesse primeiro exame desse campo, embora elas devam ser consideradas em conjunto com as considerações anteriores ao se projetar uma estratégia inteligente para otimizar o impacto de nossos esforços em prol dos animais selvagens urbanos.


Notas

1 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments”, Journal of Wildlife Management, 72, pp. 133-137. Prange, S.; Gehrt, S. D. & Wiggers, E. P. (2003) “Demographic factors contributing to high raccoon densities in urban landscapes”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 324-333. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, The Journal of Wildlife Management, 66, pp. 500-510. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, Journal of Wildlife Management, 67, pp. 34-45. Sepp, T.; McGraw, K. J.; Kaasik, A. & Giraudeau, M. (2017) “A review of urban impacts on avian life-history evolution: Does city living lead to slower pace of life?”, Global Change Biology, 24, pp. 1452-1469. Lehrer, E. W.; Schooley, R. L.; Nevis, J. M.; Kilgour, R. J.; Wolff, P. J. & Magle, S. B. (2016) “Happily ever after? Fates of translocated nuisance woodchucks in the Chicago metropolitan area”, Urban Ecosystems, 19, pp. 1389-1403. Austad, S. N. (1993) “Retarded senescence in an insular population of Virginia opossums (Didelphis virginiana)”, Journal of Zoology, 229, pp. 695-708. Sol, D.; Santos, D. M.; García, J. & Cuadrado, M. (1998) “Competition for food in urban pigeons: The cost of being juvenile”, Condor, 100, pp. 298-304 [acessado em 14 de dezembro de 2019]. Jansson, C.; Ekman, J. & Von Bromssen, A. (1981) “Winter mortality and food-supply in tits Parus spp.”, Oikos, 37, pp. 313-322 [acessado em 04 de dezembro de 2019].

2 Peterson, M. N.; Lopez, R. R.; Frank, P. A.; Porter, B. A. and Silvy, N. J. (2004) “Key deer fawn response to urbanization: is sustainable development possible?”, Wildlife Society Bulletin, 32, pp. 493-499. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, Urban Ecosystems, 12, pp. 177-184. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, Journal of Raptor Research, 36, pp. 3-10 [acessado em 28 de novembro de 2019].

3 Partecke, J.; Schwabl, I. & Gwinner, E. (2006) “Stress and the city: Urbanization and its effects on the stress physiology in European blackbirds”, Ecology, 87, pp. 1945-1952. Evans, K. L.; Gaston, K. J.; Sharp, S. P.; McGowan, A. & Hatchwell, B.J. (2009) “The effect of urbanisation on avian morphology and latitudinal gradients in body size”, Oikos, 118, pp. 251-259.

4 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. McCleery, R. A. (2008) “Reproduction, juvenile survival and retention in an urban fox squirrel population”, op. cit. Millsap, B. A. (2002) “Survival of Florida burrowing owls along an urban-development gradient”, op. cit. Garnett, S.; Whybird, O. & Spencer, H. (1999) “Conservation status of the Spectacled Flying-fox Pteropus conspicillatus in Australia”, Australian Zoologist, 31, pp. 38-54 [acessado em 28 de novembro de 2019].

5 Gliwicz, J.; Goszczynski, J. & Luniak, M. (1994) “Characteristic features of animal populations under synurbization – the case of the blackbird and of the striped field mouse”, Memorabilia Zoologica, 49, pp. 237-244.

6 Blumstein, D.T. (2002) “Moving to suburbia: Ontogenetic and evolutionary consequences of life on predator-free islands”, Journal of Biogeography, 29, pp. 685-692. Lopez, R. R.; Silvy, N. J; Frank, P. A.; Jones, D. A.; Vieira, M. E. P. & Whisenant, S. W. (2003) “Survival, mortality, and life expectancy of Florida key deer”, op. cit. Adams, L. W.; Van Druff, L. W. & Luniak, M. (2005) “Managing urban habitats and wildlife”, in Braun, C. E. (ed.) Techniques for wildlife investigations and management, 7th ed., Bethesda: Wild Society, pp. 714-739. Coss, R. G. (1999) “Effects of relaxed natural selection on the evolution of behavior”, in Foster, S. A. & Endler, J. A. (eds.) Geographic variation in behavior: Perspectives on evolutionary mechanisms, Oxford: Oxford University Press, pp. 180-208. Etter, D. R.; Hollis, K. M.; Deelen, T. R. V.; Ludwig, D. R.; Chelsvig, J. E.; Anchor, C. L. & Warner, R. E. (2002) “Survival and movements of white-tailed deer in suburban Chicago, Illinois”, op. cit.

7 Lima, S. L. & Dill L. M. (1990) “Behavioral decisions made under the risk of predation: A review prospectus”, Canadian Journal of Zoology, 68, pp. 619-640. Brown, J. (1999) “Vigilance, patch use and habitat selection: Foraging under predation risk”, Evolutionary Ecology Research, 1, pp. 49-71.

8 Jokimaki, J. & Suhonen, J. (1998) “Distribution and habitat selection of wintering birds in urban environments”, Landscape and Urban Planning, 39, pp. 253-263.

9 Zúñiga-Vega, J. J.; Solano-Zavaleta, I.; Sáenz-Escobar, M. F. & Ramírez-Cruz, G. A. (2019) “Habitat traits that increase the probability of occupancy of migratory birds in an urban ecological reserve”, Acta Oecologica, 101. Partecke, J. & Gwinner, E. (2007) “Increased sedentariness in European blackbirds following urbanization: A consequence of local adaptation?”, Ecology, pp. 882-890. Jokimaki, J.; Suhonen, J.; Inki, K. & Jokinen, S. (1996) “Biogeographical comparison of winter bird assemblages in urban environments in Finland”, Journal of Biogeography, 23, pp. 379-386.

10 McCleery, R. A.; Lopez, R. R.; Silvy, N. J. & Gallant, D. L. (2008) “Fox squirrel survival in urban and rural environments” op. cit. Snow, D. W. & Perrins, C. M. (1998) The birds of the Western Palaearctic, concise ed., Oxford: Oxford University Press.

11 Sol, D.; Santos, D. M. & Cuadrado, M. (2000) “Age-related feeding site selection in urban pigeons (Columba livia): Experimental evidence of the competition hypothesis”, Canadian Journal of Zoology, 78, pp. 144-149. Buijs, J. A. & Van Wijnen, J. H. (2001) “Survey of feral rock doves (Columba livia) in Amsterdam, a bird-human association”, Urban Ecosystems, 5, pp. 235-241. Morand-Ferron, J.; Lalande, E. & Giraldeau, L. A. (2009) “Large scale input matching by urban feral pigeons (Columba livia)”, Ethology, 115, pp. 707-712.

12 Roux, P. le; Kok, O. & Butler, H. (2013) “Broeigedrag en -sukses van tuinduiwe”, Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Natuurwetenskap en Tegnologie, 32 [acessado em 24 de outubro de 2019].

13 Mock, D. W.; Lamey, T. C.; Williams, C. F. & Pelletier, A. (1987) “Flexibility in the development of heron sibling aggression: An intraspecific test of the prey-size hypothesis”, Animal Behaviour, 35, pp. 1386-1393. Bollinger, P. B.; Bollinger, E. K. & Malecki, R. A. (1990) “Tests of three hypotheses of hatching asynchrony in the common tern”, The Auk, 107, pp. 696-706. Gill, V. A. & Hatch, S. A. (2002) “Components of productivity in black-legged kittiwakes Rissa tridactyla: Response to supplemental feeding”, Journal of Avian Biology, 33, pp. 113-126 [acessado em 22 de novembro de 2019]. Gonzalez et al. 2006. Jansson, C.; Ekman, J. & Von Bromssen, A. (1981) “Winter mortality and food-supply in tits Parus spp.”, op. cit.

14 González, L. M.; Margalida, A.; Sánchez, R. & Oria, J. (2006) “Supplementary feeding as an effective tool for improving breeding success in the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti)”, Biological Conservation, 129, pp. 477-486.

15 Bell C. P.; Baker, S. W.; Parkes, N. G.; Brook, M. D. & Chamberlain, D. E. (2010) “The role of the Eurasian Sparrowhawk (Accipiter nisus) in the decline of the house sparrow (Passer domesticus) in Britain”, The Auk, 127, pp. 411-420. Goszczynski, J.; Jablonski, P.; Lesinski, G. & Romanowski, J. (1993) “Variation in diet of Tawny Owl Strix aluco L. along an urbanization gradient”, Acta Ornithologica, 27, pp. 113-123.

16 Dadam, D.; Robinson, R. A.; Clements, A.; Peach, W. J.; Bennett, M.; Rowcliffe, J. M. & Cunningham, A. A. (2019) “Avian malaria-mediated population decline of a widespread iconic bird species”, Royal Society Open Science, 6 (7), pp. 182-197 [acessado em 19 de agosto de 2019].

17 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, Wildlife Society Bulletin, 31, pp. 510-516.

18 Skórka, P.; Sierpowska, K.; Haidt, A.; Myczko, Ł.; Ekner-Grzyb, A.; Rosin, Z. M.; Kwieciński, Z.; Suchodolska, J.; Takacs, V.; Jankowiak, Ł.; Wasielewski, O.; Graclik, A.; Krawczyk, A. J.; Kasprzak, A.; Szwajkowski, P.; Wylegała, P.; Malecha, A. W.; Mizera, T. & Tryjanowski, P. (2016) “Habitat preferences of two sparrow species are modified by abundances of other birds in an urban environment”, Current Zoology, 62, pp. 357-368 [acessado em 28 de outubro de 2019].

19 Martinson, T. J. & Flaspohler, D. J. (2003) “Winter bird feeding and localized predation on simulated bark-dwelling arthropods”, op. cit.

20 Bittel, J. (2019) “A heat wave in Australia killed 23,000 spectacled flying foxes”, April 10, NRDC [acessado em 14 de novembro de 2019]. Welbergen, J. A.; Klose, S. M.; Markus, N. & Eby, P. (2008) “Climate change and the effects of temperature extremes on Australian flying foxes”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275, pp. 419-425.

21 Krebs, C. J. (2009 [1972]) Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance, 6th ed., San Francisco: Benjamin-Cummings.

22 Ibid.

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34 Gliwicz, J.; Goszczynski, J. & Luniak, M. (1994) “Characteristic features of animal populations under synurbization – the case of the blackbird and of the striped field mouse”, op. cit.

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