Dinámica poblacional y sufrimiento animal

La mayoría de los animales que viven muere poco después de nacer, a menudo de formas dolorosas o aterradoras. Esto ocurre porque las estrategias reproductivas predominantes provocan que la mayoría de animales muera durante la infancia.

La dinámica poblacional es la forma en la que las poblaciones de seres vivos cambian a través del tiempo, y el estudio del cómo y el porqué, teniendo en cuenta los factores que influeyen en el crecimiento y la composición cambiante. Comprender la interacción entre estos factores nos da una mejor visión de la cantidad total de sufrimiento y bienestar en diferentes poblaciones de animales, y nos permite desarrollar estrategias efectivas para darles ayuda.

La muerte y la reproducción son dos factores importantes en el estudio de la dinámica poblacional. Determinan el crecimiento, reducción o mantenimiento de una determinada población de animales salvajes, y pueden afectar de manera significativa al bienestar experimentado por los individuos de esas poblaciones. La dinámica poblacional y la teoría de las historias de vida pueden ayudarnos a conocer cuántos animales mueren de media en relación a cuántos sobreviven en diferentes fases de su vida. Al combinar esta información con el conocimiento de cómo son de terribles sus muertes, podemos conocer la calidad de vida media de diferentes animales salvajes.

 

Estrategias reproductivas y muerte de los animales

Para evaluar la extensión del sufrimiento en la naturaleza, podemos empezar considerando cómo varían las poblaciones en función de varios factores. Uno de ellos es la emigración de individuos a zonas cercanas para unirse a una población. Esto aumenta el tamaño total de esa población y sus necesidades energéticas, mientras que la población desde la que estos individuos migran, se reducen en tamaño.

Sin embargo, el tamaño de la población está influido de manera principal por los factores arriba mencionados: el nacimiento y la muerte. Para que una población se mantenga estable a lo largo del tiempo, el número de nacimientos debería ser más o menos similar al de muertes. Puesto que la comida y el refugio son recursos limitados, de media, solamente una cría por progenitor puede sobrevivir hasta la edad adulta. Esto supone que los animales que tienen pocas crías suelen tener una mortalidad infantil relativamente baja, y que los animales con mayor número de crías suelen tener tasas altas de mortalidad infantil. En una población estable, la mayor parte de la población en un determinado momento está formada por animales muy jóvenes que acaban de nacer y que van a morir pronto. Pero esto no supone que la población se esté reduciendo.

Las poblaciones disminuyen o crecen a lo largo del tiempo debido a cambios en los factores limitantes de su entorno, esto es, en los factores que limitan su crecimiento, como la disponibilidad de alimento o la presencia de depredadores. Una población puede tener un período de crecimiento cuando alguna de estas limitaciones cambia. Por ejemplo, si una población de depredadores se extingue, los individuos a los que generalmente depredan tendrán mayores posibilidades de supervivencia: podrá sobrevivir más de una cría por progenitor. Esto llevará a que su población aumente de manera estable hasta que se produzca otra limitación que restrinja su crecimiento, como la disponibilidad de alimento. Incluso, aunque pueden morir menos animales durante los períodos de crecimiento, las generaciones futuras sufrirán más muertes cuando su crecimiento sufra otra limitación, porque entonces habrá un mayor número de adultos y un aumento de las tasas de mortalidad infantil: de nuevo solo una cría por progenitor podrá sobrevivir debido a la limitación de recursos.

Algunos animales se reproducen siguiendo una estrategia que consiste en tener muy pocos descendientes y cuidando de estos. Estos animales pueden parir a un solo animal, o poner un solo huevo cada vez. Evitan una alta tasa de mortalidad al destinar más energía a características que aumentan las probabilidades de transmitir sus genes. Dichas características pueden incluir el cuidado parental para proteger y preparar a los animales jóvenes para los riesgos a los que se enfrenten, una mayor esperanza de vida que les permita reproducirse más de una vez, y mayores facultades mentales que aumenten sus posibilidades de superar los problemas.

Desafortunadamente, hay muy pocas especies de animales que sigan esta estrategia reproductiva. La siguen algunos mamíferos como los grandes simios y los cetáceos (ballenas, delfines, focas y marsopas), al igual que otros como los osos, los elefantes y otros herbívoros, y algunas aves como los albatros. Pero la abrumadora mayoría de animales sigue una estrategia diferente, reproduciéndose en gran cantidad y de manera frecuente.

Esta estrategia mayoritaria tiene un alto coste. Los animales que se reproducen así pueden no tener muchas características que favorezcan la supervivencia, las cuales requieren una inversión alta de energía, si el coste es demasiado alto. Por ejemplo, a lo largo de la historia natural, podría no seleccionarse una característica que reduzca las posibilidades de reproducirse, incluso si proporciona alguna ventaja de supervivencia. Esto se debe a que la estrategia reproductiva maximiza la reproducción, y no la supervivencia media de los individuos. Debido a que se reproducen en un número tan alto, con el coste que esto supone, la mayoría de estos animales tendrá vidas muy cortas con pocas posibilidades de evitar ser devorados con vida, morir de inanición y evitar otros daños a los que se enfrentan los animales salvajes. Puesto que es muy probable que estos animales sean sintientes, su corta vida puede consistir principalmente en sufrimiento.

Algunos ejemplos de animales con esta estrategia reproductiva incluyen a los anfibios y reptiles con puestas de decenas, cientos y, en el caso de los sapos comunes, más de 25.000 huevos.1 Algunas especies de peces como los salmones atlánticos podrían poner en torno a 20.000 huevos por puesta, mientras que otras especies de salmones, bacalaos y atunes se reproducen por millones.2 La puesta de un gran número de huevos es también habitual entre invertebrados. Por ejemplo, entre los crustáceos, los cangrejos de río pueden depositar cientos de huevos por puesta,3 y, entre los moluscos, los pulpos se pueden reproducir por cientos de miles. Invertebrados terrestres como muchos artrópodos pueden poner cientos, miles y, en algunos casos, millones de huevos cada vez.4

 

Consecuencias para el sufrimiento animal

El predominio de las estrategias reproductivas que llevan a tener un gran número de crías (selección r) tiene consecuencias importantes para el sufrimiento de los animales.5 Como hemos visto, hay fuertes razones para considerar que los animales que se reproducen en gran número experimentan mucho más sufrimiento que bienestar en sus cortas vidas. Aunque puede que muchos de estos animales no tengan una muerte dolorosa, debido a que lo hacen de manera rápida, muchos otros sufren terriblemente al morir, y lo hacen cuando todavía son muy jóvenes. Esto supone que podrían carecer de la oportunidad de tener cualquier experiencia positiva importante en sus vidas, pero sí tienen la terrible experiencia de la muerte.

Puesto que la muerte es natural y parte de su historia de vida, esta podría parecer que no constituye un problema moral. Pero si consideramos que deberíamos ayudar a los seres humanos y a los animales domesticados cuando sufren daños, resulta poco razonable tratar de manera diferente a los animales que viven en el mundo salvaje solamente debido al lugar donde viven. Existen amplias evidencias que muestran que la forma en que experimentan los daños que sufren no es muy diferente de la forma en que lo experimentan los seres humanos, y, ello es igualmente relevante en sentido moral, como se explica en Los animales en la naturaleza pueden ser dañados al igual que los domesticados y que los seres humanos.

Además, el hecho de que tantos animales comiencen sus vidas cuando sus organismos todavía son pequeños y escasamente desarrollados no significa que no sean sintientes. Por ejemplo, se ha demostrado que los peces cebra adultos responden a estímulos dañinos de una manera que viene a indicar que son sintientes, y el hecho es que los peces cebra en estado larval responden de manera similar a como lo hacen los adultos.6 Sabemos que la mayoría de animales morirá poco después de nacer porque, en el caso de la mayor parte de ellos, no existen espacio ni recursos suficientes para que las crías sobrevivan. Por lo tanto, podemos concluir que en la naturaleza predominan los estados negativos como el dolor y la angustia sobre los estados positivos como la felicidad y la satisfacción de intereses.

Esto no quiere decir que no haya otros motivos por los que los animales sufren en la naturaleza. Un animal puede sobrevivir hasta alcanzar la madurez y sin embargo sufrir terriblemente debido a factores como enfermedades, desnutrición y sed, condiciones climáticas hostiles, parasitismo y depredación, accidentes o estrés psicológico. Por lo tanto, incluso si un animal sobreviviera a la infancia, en su vida podría seguir habiendo más sufrimiento que disfrute. Pero incluso si los animales adultos tuvieran buenas vidas, en conjunto, los animales tendrían mayores cantidades de sufrimiento que de experiencias positivas, debido al desproporcionado número de crías que no sobrevive y que tiene vidas terribles.

 

Todas las poblaciones animales se enfrentan a un sufrimiento importante y a la muerte

Hay animales que tienen una alta tasa de supervivencia en la infancia, pero incluso estos suelen morir antes de alcanzar la madurez. Incluso si dan a luz a una sola cría por temporada reproductiva, la frecuencia de la reproducción supone que pueden tener muchas crías a lo largo de su vida. Pensemos que para que una población permanezca estable, de media solamente una cría por progenitor sobrevivirá para transmitir sus genes a través de la reproducción. Esto es así con independencia de cuántas crías vengan al mundo.

A menudo se piensa que en la naturaleza solo mueren los animales enfermos y de edad avanzada, mientras que los jóvenes y sanos tienen vidas felices. Esto se considera positivo porque la muerte de animales ancianos y enfermos los alivia del dolor y de la angustia que de otro modo experimentarían debido a enfermedades o a otros daños relacionados con la edad. Sin embargo, existen evidencias que sugieren que no ocurre así. A continuación se verán algunos ejemplos que muestran que los animales jóvenes que sobreviven a la infancia tienen más probabilidades de morir que los de edad avanzada.

En el centro del Bosque Nacional Superior en Minnesota se realizó un seguimiento radial de 209 venados de cola blanca desde 1973 hasta el invierno de 1983-1984. Durante este tiempo murió más de un tercio de los venados, y fueron los más jóvenes (los menores de un año), quienes tenían más posibilidades de morir, tanto en el caso de los machos como de las hembras.7

Otro estudio analizó la muerte de 439 alces en la Isla Royale entre 1950 y 1969. La muerte de alces jóvenes supuso el 45% del total.8

En Escocia, un estudio de la dinámica poblacional de un grupo de ovejas de Soay, mostró que cuando la densidad poblacional supera 2,2 por hectárea (10.000 metros cuadrados) tienen lugar un gran número de muertes. Más del 90% de los corderos y del 70% de borregos murió en estas condiciones, en comparación con el 50% de los adultos.9

Esto también se ha observado en el caso de aves. Un estudio descubrió que la tasa de mortalidad de los juncos ojilumbres mexicanos es más alta en su primer año de vida.10

Por supuesto, estos estudios solo dan datos sobre mortalidad en animales jóvenes frente a adultos en unos pocos casos. El análisis del problema del sufrimiento de los animales en la naturaleza se basa en el examen del número de muertes prematuras debido a la estrategia reproductiva predominante, y en la probabilidad de que sus muertes sean dolorosas o aterradoras. Los estudios de casos concretos son útiles para ejemplificar este problema.


Lecturas recomendadas

Barbault, R. & Mou, Y. P. (1998) “Population dynamics of the common wall lizard, Podarcis muralis, insouthwestern France”, Herpetologica, 44, pp. 38-47.

Bjørkvoll, E.; Grøtan, V.; Aanes, S.; Sæther, B. E.; Engen, S. & Aanes, R. (2012) “Stochastic population dynamics and life-history variation in marine fish species”, The American Naturalist, 180, pp. 372-387 [referencia: 25 de noviembre de 2019].

Boyce, M. S. (1984) “Restitution of r- and K-selection as a model of density-dependent natural selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 15, pp. 427-447 [referencia: 15 de febrero de 2014].

Clarke, M. & Ng, Y.-K. (2006) “Population dynamics and animal welfare: Issues raised by the culling of kangaroos in Puckapunyal”, Social Choice and Welfare, 27, pp. 407-422.

Coulson, T.; Tuljapurkar, S. & Childs, D. Z. (2010) “Using evolutionary demography to link life history theory, quantitative genetics and population ecology”, Journal of Animal Ecology, 79, pp. 1226-1240 [referencia: 14 de octubre de 2019].

Dawkins, R. (1995) “God’s utility function”, Scientific American, 273, pp. 80-85.

Dempster, J. (2012) Animal population ecology, Amsterdam: Elsevier.

Faria, C. (2015) “Dinámica de poblaciones y sus implicaciones para la ética de la gestión ambiental”, Actas I Congreso internacional de la Red española de Filosofía, 17, pp. 15-24 [referencia: 23 de noviembre de 2016].

Horta, O. (2015) “The problem of evil in nature: Evolutionary bases of the prevalence of disvalue”, Relations: Beyond Anthropocentrism, 3, pp. 17-32 [referencia: 6 de noviembre de 2015].

Horta, O. (2017 [2010]) “Refutando la visión idílica de la naturaleza”, en Navarro, A. X. C. & González, A. G. Es tiempo de coexistir: perspectivas, debates y otras provocaciones en torno a los animales no humanos, La Plata: Editorial Latinoamericana Especializada en Estudios Críticos Animales, pp. 161-180 [referencia: 20 de septiembre de 2017].

Jenouvrier, S.; Péron, C. & Weimerskirch, H. (2015) “Extreme climate events and individual heterogeneity shape life‐history traits and population dynamics”, Ecological Monographs, 85, pp. 605-624.

Leopold, B. D. (2018) Theory of wildlife population ecology, Long Grove: Waveland.

Lomnicki, A. (2018) “Population ecology from the individual perspective”, en DeAngelis, D. L. & Gross, L. J. (eds.) Individual-based models and approaches in ecology, New York: Chapman and Hall, pp. 3-17.

Murray, B. G., Jr. (2013) Population dynamics: Alternative models, Amsterdam: Elsevier.

Ng, Y.-K. (1995) “Towards welfare biology: Evolutionary economics of animal consciousness and suffering”, Biology and Philosophy, 10, pp. 255-285.

Parry, G. D. (1981) “The meanings of r- and K- selection”, Oecologia, 48, pp. 260-264 [referencia: 15 de febrero de 2013].

Phillips, B. L.; Brown, G. P. & Shine, R. (2010) “Life‐history evolution in range‐shifting populations”, Ecology, 91, pp. 1617-1627.

Pianka, E. R. (1970) “On r– and K-selection”, The American Naturalist, 104, pp. 592-597 [referencia: 20 de febrero de 2013].

Pianka, E. R. (1972) “r and K selection or b and d selection?”, The American Naturalist, 106, pp. 581-588 [referencia: 11 de diciembre de 2013].

Reznick, D.; Bryant, M. J. & Bashey, F. (2002) “r– and K-selection revisited: The role of population regulation in life-history evolution”, Ecology, 83, pp. 1509-1520.

Rockwood, L. L. (2015 [2006]) Introduction to population ecology, 2nd ed., Hoboken: Wiley-Blackwell.

Roff, D. A. (1992) Evolution of life histories: Theory and analysis, Dordrecht: Springer.

Rolston, H., III (1992) “Disvalues in nature”, The Monist, 75, pp. 250-278.

Royama, T. (2012) Analytical population dynamics, Dordrecht: Springer.

Sæther, B. E.; Coulson, T.; Grøtan, V.; Engen, S.; Altwegg, R.; Armitage, K. B.; Barbraud, C.; Becker, P. H.; Blumstein, D. T.; Dobson, F. S. & Festa-Bianchet, M. (2013) “How life history influences population dynamics in fluctuating environments”, The American Naturalist, 182, pp. 743-759 [referencia: 11 de julio de 2019].

Sagoff, M. (1984) “Animal liberation and environmental ethics: Bad marriage, quick divorce”, Osgoode Hall Law Journal, 22, pp. 297-307 [referencia: 12 de enero de 2016].

Schaffer, W. M. (1974) “Selection for optimal life histories: The effects of age structure”, Ecology, 55, pp. 291-303.

Schmickl, T. & Karsai, I. (2010) “The interplay of sex ratio, male success and density-independent mortality affects population dynamics”, Ecological Modelling, 221, pp. 1089-1097.

Stearns, S. C. (1976) “Life history tactics: A review of the ideas”, Quarterly Review of Biology, 51, pp. 3-47.

Stearns, S. C. (1992) The evolution of life histories, Oxford: Oxford University Press.

Tomasik, B. (2013) “Speculations on population dynamics of bug suffering”, Essays on Reducing Suffering [referencia: 2 de enero de 2017].

Tomasik, B. (2015a) “The importance of wild-animal suffering”, Relations: Beyond Anthropocentrism, 3, pp. 133-152 [referencia: 20 de noviembre de 2015].

Tomasik, B. (2015b) “Estimating aggregate wild-animal suffering from reproductive age and births per female”, Essays on Reducing Suffering [referencia: 5 de julio de 2016].

Tuljapurkar, S. (2013) Population dynamics in variable environments, Dordrecht: Springer.

Vandermeer, J. H. & Goldberg, D. E. (2013 [2003]) Population ecology: First principles, 2nd ed., Princeton: Princeton University Press.


Notas

1 Rastogi, R. K.; Izzo-Vitiello, I.; Meglio, M.; Matteo, L.; Franzese, R.; Costanzo, M. G.; Minucci, S.; Iela, L. & Chieffi, G. (1983) “Ovarian activity and reproduction in the frog, Rana esculenta”, Journal of Zoology, 200, pp. 233-247.

2 Zug, G. R. (1993) Herpetology: An introductory biology of amphibians and reptiles, San Diego: Academic Press. Junk, W. J. (1997) The Central Amazon floodplain: Ecology of a pulsing system. Berlin: Springer. Tyler, M. J. (1998) Australian frogs, London: Penguin.

3 Baum, E. T. & Meister, A. L. (1971) “Fecundity of Atlantic Salmon (Salmo salar) from two Maine rivers”, Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 28, pp. 764-767. Hapgood, F. (1979) Why males exist, an inquiry into the evolution of sex, New York: Morrow. Hinckley, S. (1987) “The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawing stock structure”, Fishery Bulletin, 85, pp. 481-498. Boyle, P. & Rodhouse, P. (2005) Cephalopods: Ecology and fisheries, Oxford: Blackwell. Kozák, P.; Buřič, M. & Policar, T. (2006) “ The fecundity, time of egg development and juvenile production in spiny-cheek crayfish (Orconectes limosus) under controlled conditions ”, Bulletin français de la pêche et de la disciculture, 380-381, pp. 1171-1182 [referencia: 14 de noviembre de 2019].

4 Brueland, H. (1995) “Highest lifetime fecundity”, en Walker, T. J. (ed.) University of Florida book of insect records, Gainesville: University of Florida, pp. 41-43 [referencia: 16 de noviembre de 2019].

5 En general, la distinción entre estas dos estrategias de énfasis en la supervivencia frente a la máxima reproducción se ha denominado tradicionalmente selección K y selección r, aunque estos términos no se suelen usar hoy en día. El motivo de esta terminología de selección K y selección r es que en las ecuaciones comunes utilizadas para estimar cómo las poblaciones varían a lo largo del tiempo, la variable que se refiere al número de descendientes generalmente se denomina “r”, mientras que la variable que se refiere a la la capacidad de carga del medio ambiente, es decir, a cuántos individuos pueden sobrevivir en el ecosistema, se denomina por lo general “K”. En consecuencia, “r” representa “tasa” (“rate of growth” en inglés), mientras que “K” representa “capacidad” (“Kapazität” en alemán). De manera sencilla, la ecuación puede ser formulada así: dN/dt=rN (1- N/K), donde N es el número inicial de individuos de la población y es el tiempo durante en el que medimos cómo varía la población. Verhulst, P.-F. (1838) “ Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement ”, Correspondance mathématique et physique, 10, pp. 113-121.

Un motivo por el cual estos términos ya no se suelen usar es que se asocian a una teoría más amplia que realiza otras afirmaciones sobre cómo son las vidas de los animales clasificados como estrategas K y estrategas r, en especial sobre sus historias de vida. Según esta teoría, los estrategas K tenderían a vidas más cortas, serían generalistas, tendrían menor tamaño, se reproducirían a una edad más tempran, prevalecerían en ecosistemas inestables, y tendrían tasas de supervivencia independientes de la densidad, entre otras características; mientras que los estrategas r tenderían a vidas más largas, serían especialistas, tendrían mayor tamaño, se reproducirían a una edad más avanzada, prevalecerían en ecosistemas inestables, y tendrían tasas de mortalidad dependientes de la densidad. Existen evidencias en contra de algunas afirmaciones de esta teoría.

6 Hurtado-Parrado, C. (2010) “Neuronal mechanisms of learning in teleost fish”, Universitas Psychologica, 9, pp. 663-678 [referencia: 13 de mayo de 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017a) “Reduction in activity by noxious chemical stimulation is ameliorated by immersion in analgesic drugs in zebrafish”, Journal of Experimental Biology, 220, pp. 1451-1458 [referencia: 19 de agosto de 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017b) “Impact of stress, fear and anxiety on the nociceptive responses of larval zebrafish”, PLOS ONE, 12 (8) [referencia: 14 de octubre de 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017c) “Impact of analgesic drugs on the behavioural responses of larval zebrafish to potentially noxious temperatures”, Applied Animal Behaviour Science, 188, pp. 97-105. Lopez-Luna, J.; Canty, M. N.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017) “Behavioural responses of fish larvae modulated by analgesic drugs after a stress exposure”, Applied Animal Behaviour Science, 195, pp. 115-120.

7 La tasa de supervivencia anual fue de 0,31 para las ciervos menores de un año; 0.80 para las hembras de 1 a 2 años; 0,41 para los machos de 1 a 2 años; 0.79 para las hembras mayores de 2 años; y 0,47 para los machos mayores de un año. Nelson, M. E. & Mech, L. D. (1986) “Mortality of white-tailed deer in Northeastern Minnesota”, Journal of Wildlife Management, 50, pp. 691-698.

8 Wolfe, M. L. (1977) “Mortality patterns in the Isle Royale moose population”, American Midland Naturalist, 97, pp. 267-279 [referencia: 31 de mayo de 2014].

9 Clutton-Brock, T. H.; Price, O. F.; Albon, S. D. & Jewell, P. A. (1992) “Early development and population fluctuations in Soay sheep”, Journal of Animal Ecology, 61, pp. 381-396 [referencia: 12 de mayo de 2014]. Si bien hay más ovejas adultas que jóvenes, los resultados de este estudio son incongruentes con la creencia ampliamente sostenida de que los animales son por lo general ancianos y están enfermos cuando mueren en el mundo salvaje.

10 Sullivan, K. A. (1989) “Predation and starvation: Age-specific mortality in juvenile juncos (Junco phaenotus)”, Journal of Animal Ecology, 58, pp. 275-286 [referencia: 29 de mayo de 2014].