Sintiencia de invertebrados: una revisión de la literatura neurocientífica

La mayoría de animales son invertebrados. La denominación invertebrado se aplica a una gama enormemente diversa de animales, que comprende el 99% de todas las especies¹ y el 99,9998% de todos los animales.² Esto incluye tanto a la avispa parasitaria Dicopomorpha echmepterygis, de 139 µm de longitud, como al calamar Mesonychoteuthis, de 15 m. Tal diversidad en las estructuras anatómicas dificulta evaluar la sintiencia en los invertebrados, siendo la investigación al respecto crucial debido al enorme número de individuos que pueden ser sintientes y sufrir daños.

Las actividades humanas afectan a los invertebrados de formas numerosas y significativas: se capturan mejillones para el consumo, se mata a insectos con pesticidas, se hierven langostas mientras se encuentran con vida, y se encierra a pulpos en acuarios, por citar solo algunos ejemplos. En su hábitat natural los invertebrados se ven expuestos a problemas como enfermedades, muerte por inanición y depredación. Es evidente que muchas de las experiencias que afectan a los invertebrados provocarían sufrimiento en los seres humanos u otros vertebrados. Saber qué invertebrados tienen una experiencia subjetiva del mundo tendría importantes implicaciones para las acciones humanas que afectan a los invertebrados que se encuentran bajo nuestro control directo. También tendría implicaciones para las acciones que afectan a los invertebrados en sus hábitats naturales. A pesar de la importancia de dicha investigación, se han llevado a cabo hasta la fecha relativamente pocos estudios sobre la cuestión de la sintiencia de los invertebrados.

Esta revisión bibliográfica se centra en lo que sugieren las evidencias neurocientíficas sobre la sintiencia de los invertebrados (los términos sintiencia y consciencia se utilizarán de manera intercambiable en este artículo). Aunque las evidencias conductuales también pueden resultar útiles para extraer conclusiones sobre la presencia (o ausencia) de sintiencia en los animales, puede resultar difícil saber si los comportamientos observados indican consciencia o solo una respuesta programada inconsciente (similar a los algoritmos informáticos que muestran “comportamientos” complejos como jugar una partida de ajedrez, sin que ello implique la existencia de consciencia). Los conocimientos aportados por la neurociencia son útiles porque nos permiten comprender las estructuras físicas que subyacen a la consciencia en el cerebro.

Existen numerosas teorías sobre la consciencia, y la adhesión a cualquiera de ellas puede modificar la probabilidad atribuida a la presencia de consciencia en distintos animales. Este artículo será, en la medida de lo posible, neutral con respecto a la teoría sobre la consciencia. Por lo tanto, las evidencias aportadas a favor y en contra de la sintiencia de los invertebrados deberían resultar convincentes para una amplia gama de perspectivas teóricas. Este artículo no examina todas las características neurocientíficas relevantes para la sintiencia,³ sino que se centra en tres que parecen ser especialmente importantes: el número de neuronas en el cerebro, la presencia de estructura cerebral específica (o su equivalente funcional) y el grado de centralización. Por lo tanto, este artículo debe considerarse solo como una instantánea de la investigación neurocientífica relativa a la sintiencia de los invertebrados.

Características neurocientíficas relevantes para la sintiencia

Número de neuronas en el cerebro

Las neuronas son los componentes básicos de todos los cerebros biológicos. Las neuronas del cerebro están conectadas entre sí, formando redes a través de las cuales la información puede transmitirse, procesarse e integrarse. Este tratamiento de la información por la red permite a los organismos responder a los estímulos de su entorno con comportamientos adecuados, una función que resulta esencial para la supervivencia. El número de neuronas en el cerebro de los diferentes invertebrados varía en muchos órdenes de magnitud. El hermafrodita del pequeño gusano nematodo C. elegans contiene tan solo 302 neuronas,⁴ de las cuales solo un subconjunto forma parte del cerebro. El cerebro de la babosa marina Aplysia californica contiene alrededor de 3000 neuronas,⁵ y el de la mosca de la fruta unas 100 000 neuronas,⁶ mientras que el pulpo común (Octopus vulgaris) tiene aproximadamente 45 millones de células en el complejo cerebral central.⁷ A modo de referencia, el cerebro humano contiene aproximadamente 86 000 millones de neuronas.⁸

La literatura científica muestra que el comportamiento y la cognición más allá de los reflejos básicos pueden estar mediados por redes de incluso un número reducido de neuronas. Por ejemplo, los nematodos pueden llevar a cabo comportamientos de apareamiento que requieren maniobras precisas,⁹ y muestran capacidades de aprendizaje asociativo y memoria a largo plazo.¹⁰ Los modelos computacionales de redes neuronales han respaldado la idea de que se pueden llevar a cabo procesos conductuales y cognitivos sorprendentemente avanzados con circuitos neuronales mínimos. Por ejemplo, se ha señalado que una sencilla tarea de categorización visual puede llevarse a cabo con una red de 12 neuronas, o que se pueden simular habilidades numéricas básicas utilizando unos pocos cientos de unidades.¹¹ Chittka y Niven han señalado que la hipótesis de que el tamaño del cerebro (que se correlaciona con el número de neuronas) predice de manera adecuada el repertorio conductual y la capacidad cognitiva es controvertida. Los autores realizan una comparación llamativa entre el cerebro del alce y el de la abeja, que demuestra la falta de fiabilidad del tamaño cerebral a la hora de predecir estas capacidades: los alces muestran 22 comportamientos distintos frente a los 59 de las abejas, pese a que el cerebro del alce es obviamente más grande.¹² Sin embargo, cabe señalar que los etogramas utilizados para catalogar estos comportamientos no están necesariamente bien estandarizados, y que esta diferencia podría deberse a diferencias metodológicas.¹³

Estos autores ofrecen una explicación de por qué es improbable que el número de neuronas suponga un gran impacto en los tipos de procesos que tienen lugar en el cerebro: es probable que los cerebros más grandes se encuentren en cuerpos más grandes. Estos cuerpos más grandes requieren una mayor replicación de los circuitos neuronales para añadir precisión a los procesos sensoriales, detalle a la percepción sensorial, y aumento de la capacidad de almacenamiento, aspectos estos que no producen necesariamiente un cambio cualitativo en el comportamiento o en la cognición. Concluyen que, por lo tanto, resulta mucho más probable que los cambios cualitativos en el rendimiento conductual estén mediados por la incorporación de nuevas neuronas a nuevas vías y regiones cerebrales (algo importante para un mayor procesamiento en serie y en paralelo de la información, y para establecer más conexiones entre las vías de procesamiento), más que por un mayor número de neuronas.¹⁴

Podemos considerar plausible que las capacidades cognitivas y conductuales son indicadores útiles de la sintiencia en los animales. Las pruebas señaladas arriba sugieren que la cantidad de neuronas en un cerebro concreto no es necesariamente un buen indicador de las capacidades cognitivas y conductuales. Así, por extensión, podemos considerar que tampoco guarda correlación con la sintiencia. De hecho, Klein y Barron plantean este argumento en relación con la consciencia. Afirman que lo importante es la organización funcional, y que el número de neuronas solo importa en la medida en que afecta a la misma. Para ellos esto supone que cerebros tan pequeños como los de un insecto tienen suficientes neuronas como para apoyar la consciencia.¹⁵

Esta cuestión relativa al efecto del número de neuronas en la organización funcional es especialmente importante cuando se piensa en organismos que poseen un número muy reducido de neuronas. Esto se debe a que, aunque se suponga que un millón de neuronas en, por ejemplo, una abeja pueden dar lugar a la organización funcional necesaria para la consciencia, esta suposición resulta más difícil de justificar conforme disminuye el número de neuronas en cuestión. Puesto que desconocemos qué tipo de organización neuronal se requiere para la consciencia, solo podemos hacer conjeturas sobre el número mínimo de neuronas necesarias para originar la misma.¹⁶ El número que resulte plausible depende en gran medida de la teoría neurocientífica de la consciencia preferida.¹⁷ Entre algunas de las teorías más populares en la actualidad, la teoría de la integración de la información¹⁸ sugeriría que solo requiere un número muy reducido de neuronas para la consciencia, mientras que la teoría del espacio de trabajo global plantearía la necesidad de un número mayor de neuronas.¹⁹

El significado reconocido de la organización neuronal, junto con la incertidumbre sobre qué tipo o tipos de organización neuronal sustentan la consciencia, pone de manifiesto la importancia de seguir investigando esta cuestión. En las dos secciones siguientes se examinan algunas de las formas en que la organización neuronal podría ser importante para la sintiencia.

Presencia de estructura cerebral específica (o su equivalente funcional)

En esta sección se analizan dos debates distintos, aunque relacionados entre sí. El primero se refiere al grado en que es necesario disponer de corteza cerebral o una estructura similar a la misma para que exista la sintiencia. El segundo se refiere a si la consciencia puede sustentarse en un mesencéfalo o en una estructura similar al mesencéfalo.

Corteza y estructuras similares a la corteza

La corteza es la capa externa de tejido neuronal del cerebro de los seres humanos y otros mamíferos.²⁰ Constituye un importante centro de integración neuronal en el cerebro de estos animales, y se la ha relacionado con diversas funciones de orden superior, incluyendo la memoria, la percepción y la atención. De manera tradicional se ha considerado que la corteza es fundamental para la generación de la consciencia, una opinión que sigue siendo prevalente.²¹

La afirmación tradicional de que la corteza es necesaria para la consciencia, al menos en los seres humanos, se basa en parte en la creencia de que la ausencia o la destrucción de regiones corticales anula la misma, como ocurre en el caso de pacientes con hidranencefalia que nacen sin corteza²² y de quienes pierden la función cortical tras sufrir un daño cerebral.²³ La afirmación de que no somos conscientes de toda la actividad que tiene lugar en el tronco encefálico y la médula espinal²⁴ es otro argumento a favor de la necesidad de corteza para la consciencia. Se ha afirmado que ciertos tipos de organización, que se encuentran en la corteza o en sus equivalentes funcionales, son necesarios para la experiencia subjetiva, entre los cuales se pueden mencionar los siguientes: la formación de mapas sensoriales, la estratificación que permite un cableado complejo, las múltiples capas y las fuertes conexiones locales y de largo alcance.²⁵ Por lo tanto, estas ideas centradas en la corteza conducen a conclusiones como las de Edelman, Baars y Seth, quienes afirman que la posesión de “estructuras neuronales que son equivalentes funcionales de la corteza y el tálamo [una pequeña estructura a menudo considerada importante debido a las fuertes conexiones recíprocas que mantiene con la corteza]” es necesaria para la consciencia en especies no mamíferas.²⁶

Algunos requisitos suponen un gran desafío para la idea de consciencia en invertebrados (y, de hecho, en todos los animales que no son mamíferos), ya que establecen un listón muy alto para los animales sin corteza cerebral.²⁷ A pesar de esto, se ha defendido con bastante éxito que las aves poseen regiones cerebrales homólogas a la corteza.²⁸ También se ha sugerido que los pulpos poseen regiones cerebrales que funcionan de manera similar a la corteza. Edelman y Seth presentan los lóbulos vertical, superior y óptico del pulpo como posibles áreas de una actividad neuronal homóloga “de baja amplitud y alta frecuencia”, que consideran una característica clave de la consciencia mamífera.²⁹ Esto sugiere que una actividad funcionalmente equivalente a la producida en el complejo talamocortical de los mamíferos es posible al menos en un invertebrado.³⁰ Sin embargo, aunque se pueda defender que esto resulta aplicable en el caso de algunos animales no mamíferos, una posición que requiera de corteza o equivalente funcional para la sintiencia sigue descartando la posibilidad de consciencia en la mayoría de invertebrados. Esto se debe a que la mayoría de invertebrados carece de estructuras cerebrales remotamente parecidas a la corteza.³¹

El debate sobre si la corteza cerebral es necesaria para la consciencia se inclina en la actualidad a favor de la tesis de que no lo es. El avance más significativo de los últimos años ha sido la publicación de la Declaración de Cambridge sobre la Consciencia, documento firmado por un grupo de destacados neurocientíficos en el que se afirma que “la ausencia de un neocórtex no parece impedir que un organismo pueda experimentar estados afectivos”.³² Los firmantes concluyen que no solo los mamíferos, sino también las aves y otros animales, como los pulpos, poseen los sustratos neurológicos necesarios para generar consciencia. En su informe sobre la consciencia, Muehlhauser también rechaza lo que denomina la “visión de la necesidad de la corteza”, y concluye que, en la actualidad, no existe argumentos medianamente sólidos que sostengan que la corteza sea necesaria para la consciencia fenomenológica.³³

Mesencéfalo y estructuras similares al mesencéfalo

Algunos investigadores han rechazado la idea de la necesidad de corteza cerebral o equivalente funcional para la consciencia, incluso en los seres humanos y otros mamíferos. Este debate es importante porque el argumento implica que el mesencéfalo sería suficiente para sustentar la consciencia. Aunque es dudosa la existencia de sintiencia en la mayoría de invertebrados desde una perspectiva corticocéntrica de la consciencia, algunos invertebrados podrían ser considerados sintientes desde esta perspectiva más inclusiva, centrada en el mesencéfalo.³⁴

Uno de los principales detractores de la visión corticocéntrica, Bjorn Merker, ha defendido que los mecanismos clave de la consciencia se desarrollan en el mesencéfalo y el diencéfalo basal de los mamíferos, más que en la corteza cerebral.³⁵ Una evidencia a favor de este argumento es la observación de que los niños con hidranencefalia pueden mostrar comportamientos indicativos de consciencia, como emociones y crisis de ausencia (una afección que suele afectar al estado de consciencia).³⁶

Una evidencia de otro tipo a favor de la posición de Merker proviene de los estudios sobre anestesia. Mashour y Alkire descubrieron que las estructuras del tronco encefálico y el diencéfalo son suficientes para sustentar la consciencia primitiva en seres humanos, con “solo participación neocortical limitada”.³⁷ Merker llega a la conclusión de que el tronco encefálico (una región que incluye el mesencéfalo) es suficiente para mediar la consciencia.³⁸ Otros investigadores también han respaldado la opinión de que la corteza no es necesaria para la experiencia consciente: por ejemplo, Panksepp concluye que las estructuras subcorticales de los mamíferos son suficientes para generar emociones.³⁹ La afirmación de que el mesencéfalo es capaz de sustentar la experiencia consciente en los mamíferos es controvertida y ha suscitado numerosas críticas. En respuesta a las afirmaciones de que los pacientes con hidranencefalia son conscientes únicamente en virtud de su actividad subcortical,⁴⁰ Watkins and Rees señalan que la mayoría de estos pacientes conservan parte de la corteza, y que la heterogeneidad de la afección hace que, sin un análisis más detallado, resulte difícil llegar a la conclusión de que la consciencia se mantenga sin la presencia de ninguna parte de la corteza.⁴¹ Allen-Hermanson señala que, aunque muchos artículos recientes han reconocido la importancia de las estructuras subcorticales, por lo general también consideran que la corteza desempeña un papel clave en la consciencia y rara vez concluyen de forma inequívoca que las regiones subcorticales sean suficientes para ello.⁴² Por ejemplo, Damasio y Carvalho afirman que las estructuras subcorticales son “candidatas” para el sustrato neuronal de las sensaciones, pero en el mismo párrafo señalan que las regiones corticales son también candidatas.⁴³

El debate sobre si el mesencéfalo o las estructuras similares al mesencéfalo son capaces de sustentar la experiencia consciente no ha alcanzado todavía a una conclusión definitiva. El resultado de este debate es relevante para la cuestión de la sintiencia en muchos invertebrados. Esto se debe a que, si la teoría de la suficiencia del mesencéfalo fuera correcta, permitiría defender que algunos invertebrados sin una estructura similar a la corteza son conscientes al contar con estructuras similares al mesencéfalo. Por ejemplo, los argumentos a favor de la existencia de consciencia en filos como Arthropoda pueden desarrollarse sobre la base de las similitudes entre sus estructuras cerebrales y las del mesencéfalo de los mamíferos. Esta línea de razonamiento ha sido utilizada por Barron y Klein para defender la existencia de consciencia en insectos.⁴⁴

Otras estructuras capaces de sustentar la consciencia

Por supuesto, no es necesario que la consciencia se manifieste en los invertebrados a través de una estructura que sea reconociblemente similar a alguna del cerebro de los mamíferos. Es plausible que la consciencia pueda sustentarse en muchas variedades diferentes de organización neuronal.⁴⁵ Los avances en la comprensión de los tipos de organización que dan lugar a la sintiencia serán importantes para comprender de una mejor manera la posibilidad de sintiencia en invertebrados (y todos los demás animales). Estos avances serán de especial importancia para comprender la posibilidad de sintiencia en invertebrados más simples, como nematodos y bivalvos. Esto se debe a que la anatomía del sistema nervioso de estos animales, debido a su relativa simplicidad y tamaño reducido, es radicalmente diferente de lo encontrado en los mamíferos (o cualquier otro vertebrado). Como resultado de esto, las comparaciones con la corteza cerebral o el mesencéfalo de los mamíferos resultan más difíciles, siendo más útil comprender el papel de procesos concretos.

Grado de centralización

Vínculos entre centralización y consciencia

La integración de la información en un modelo coherente del mundo es un aspecto importante de muchas teorías sobre la función de la consciencia en los animales.⁴⁶ El vínculo entre la consciencia y la integración de la información sensorial en una sola experiencia unificada es un motivo para pensar que el grado de centralización de un sistema nervioso es importante para la generación de la experiencia consciente. Esto se debe a que parece probable que un mayor grado de centralización en un sistema nervioso permita una integración más estrecha de la información sensorial dispar en un todo unificado. Sin un grado suficiente de centralización, podríamos imaginar que los flujos de información procedentes de diferentes modalidades sensoriales o partes del cuerpo permanecerían separados hasta cierto punto. Por lo tanto, si creemos que la experiencia unificada es un aspecto clave de la consciencia, podríamos pensar que no existe experiencia consciente en los casos en que no existe centralización.

Los diferentes circuitos implicados en el procesamiento consciente e inconsciente del sistema nervioso de los seres humanos constituyen una segunda razón para considerar que el grado de centralización es importante para la consciencia. Si bien sabemos que algunos de los procesos que tienen lugar en el cerebro humano son conscientes, el procesamiento de la información que tiene lugar en los circuitos locales del sistema nervioso periférico (SNP) es inconsciente.⁴⁷ Los circuitos locales del SNP funcionan al margen del sistema nervioso central y están asociados a acciones reflejas como el reflejo rotuliano (la respuesta instintiva de la rodilla), que se desencadena por la interacción de tan solo dos neuronas. Puesto que los circuitos altamente centralizados e integradores del cerebro dan lugar a la consciencia en los seres humanos, mientras que los circuitos más difusos del SNP no lo hacen,⁴⁸ tenemos otra razón para creer que el grado de centralización es un factor importante para determinar si una organización concreta del sistema nervioso sustenta la consciencia.

No sabemos el grado de centralización necesario para la existencia de consciencia. Sin embargo, reflexionar sobre el funcionamiento de los sistemas nerviosos con distintos grados de centralización resulta útil para abordar la cuestión. Si un sistema nervioso actúa como un simple mecanismo de estímulo-respuesta que no genera un modelo egocéntrico del mundo, es probable que funcione sin consciencia. Sin embargo, si un sistema nervioso es capaz de combinar diferentes tipos de información sensorial en un mapa del mundo y, a continuación, de seleccionar una respuesta conductual adecuada basada en una evaluación de sus motivaciones actuales, entonces el sistema bien podría ser consciente. Los sistemas relativamente descentralizados, como los de los bivalvos, tienden a mostrar indicios del primer modo de funcionamiento.⁴⁹ Por el contrario, los sistemas más centralizados, como los de los insectos, muestran indicios del segundo modo de funcionamiento.⁵⁰ Sin embargo, existen factores diferentes del grado de centralización, como el número de neuronas, que también influyen en la capacidad de un sistema nervioso para integrar la información espacial en un mapa sensorial unificado. Por ejemplo, pese a estar muy centralizado, el reducido tamaño del sistema nervioso de los nematodos podría significar que no es capaz de generar un mapa sensorial egocéntrico del mundo.⁵¹

Centralización en diferentes sistemas nerviosos

En términos generales, los sistemas nerviosos de los vertebrados se caracterizan por una mayor centralización del procesamiento de la información, mientras que los de los invertebrados tienen una menor centralización (aunque con una variación significativa entre filos). Esto se debe principalmente a que todos los vertebrados poseen cerebros diferenciados del resto de su sistema nervioso, que desempeñan claramente el papel de integración de la información y selección de la acción; mientras que, entre los invertebrados, la presencia de una región cerebral diferenciada suele ser menos aparente. Además, los invertebrados suelen tener neuronas unipolares, mientras que los vertebrados suelen tener neuronas multipolares, que contienen axones ramificados y múltiples dendritas conectadas al cuerpo celular, lo que podría permitir una integración más eficiente de la información entre neuronas. Algunos invertebrados, como los insectos, sí contienen concentraciones de neuronas que desempeñan claramente una función ejecutiva,⁵² lo que calificaríamos como un cerebro.⁵³ Sin embargo, el sistema nervioso en algunos invertebrados se asemeja más a un conjunto de unidades “ganglionares” distribuidas por todo el cuerpo, como ocurre en el caso de los bivalvos.⁵⁴ Existe un debate al respecto de si siquiera existe realmente un procesamiento centralizado en los invertebrados con los sistemas nerviosos más simples, como los cnidarios (un filo que incluye a las medusas), ya que la neuroanatomía se caracteriza principalmente por estructuras de red nerviosa.⁵⁵

Aunque no existe un método consensuado de medición del grado de centralización del procesamiento de la información en un sistema nervioso específico, es posible establecer algunos criterios que influyen en dicho grado. La identificación de agrupaciones de neuronas es el punto de partida más obvio y constituye el criterio utilizado para clasificar los sistemas nerviosos de invertebrados en tres tipos, como se mencionó en el párrafo anterior. Además, la distancia interneuronal, la velocidad de conducción axonal y la velocidad de transmisión sináptica afectan a la velocidad de procesamiento de la información, contribuyendo a una mayor o menor integración de información por unidad de tiempo. Asimismo, el grado de plegamiento cortical y el número medio de conexiones por neurona influyen en la conectividad total de un grupo de neuronas. Esto, a su vez, influiría en la cantidad de información que un sistema puede integrar en un período de tiempo determinado. Existe un artículo de revisión que enumera muchas de estas variables como importantes para la capacidad de procesamiento de la información, que vincula con la inteligencia general.⁵⁶ Esto refuerza la idea de que estos factores también pueden contribuir a la generación de la experiencia consciente.

Hay que tener en cuenta que, si bien el grado de centralización (definido mediante alguna medida cuantitativa) probablemente influye en la capacidad del sistema nervioso para sustentar la consciencia, también existen variables cualitativas que deberían tenerse en consideración de manera conjunta. Por ejemplo, no solo importa cuánta información procesa una red, sino también qué tipo de información (datos sensoriales, emociones, pensamientos de orden superior, etc.) y de qué forma se procesa esa información (por ejemplo, el procesamiento recurrente o la activación sincronizada de grupos de neuronas podrían ser importantes). Un sistema altamente centralizado podría procesar la información de una manera que no favorezca la consciencia, mientras que un sistema relativamente más distribuido podría organizarse de una forma más adecuada para la generación de la experiencia consciente. Por lo tanto, tal y como se ha señalado en secciones anteriores, es posible que deban cumplirse criterios tanto cualitativos como cuantitativos para que los procesos del sistema nervioso generen consciencia.

Conclusión

A continuación se presenta un resumen de los hallazgos de cada una de las secciones anteriores, seguido de una discusión sobre el estado general de la literatura científica.

Número de neuronas en el cerebro

Aunque la literatura relativa a la relación entre el número de neuronas en el cerebro y la presencia de consciencia es escasa, podemos extraer algunos puntos útiles sobre esta métrica. En primer lugar, existe el consenso general de que la organización funcional de las neuronas en el cerebro es fundamental, y de que el número de neuronas es importante sobre todo porque afecta a la complejidad de dicha organización. En segundo lugar, no está claro en qué punto el número de neuronas presentes en un sistema nervioso es demasiado bajo para sustentar una organización funcional suficientemente compleja para la consciencia.

Presencia de estructura cerebral específica (o su equivalente funcional)

En la actualidad se reconoce que los animales no mamíferos pueden poseer estructuras cerebrales que funcionan de manera similar a la corteza de los mamíferos, lo que refuerza la hipótesis de la consciencia en muchos otros animales, especialmente aves y pulpos. Si bien el argumento de que el mesencéfalo es suficiente para sustentar la experiencia consciente no goza de amplia aceptación, la creencia de que la corteza resulta esencial para la generación de consciencia ha sido puesta en entredicho cada vez más en los últimos años. El enfoque de la literatura actual (sobre la búsqueda de similitudes entre las estructuras cerebrales de animales no humanos y las que consideramos que sustentan la consciencia en los seres humanos) es en parte el resultado de la falta actual de conocimiento específico sobre qué tipos de organización neuronal son importantes para la sintiencia. Debemos tener la mente abierta a la posibilidad de que muchos otros tipos de organización neuronal, quizá radicalmente diferentes, también puedan sustentar la consciencia. La investigación en este campo es especialmente importante para comprender si los sistemas nerviosos de los invertebrados más simples pueden sustentar la consciencia.

Grado de centralización

Existen razones basadas tanto en la teoría como en la observación del mundo real para creer que el grado de centralización del sistema nervioso es importante para establecer si puede sustentar o no la consciencia. En la actualidad desconocemos el grado de centralización necesario del sistema nervioso para que las experiencias conscientes sean posibles. Además de esto, existe escasa investigación sobre la mejor manera de medir el grado de centralización de los diferentes sistemas nerviosos. Indicadores como la velocidad de procesamiento neuronal y la conexión neuronal pueden ser útiles para realizar una estimación aproximada del nivel de integración de información (por unidad de tiempo) en un área específica del sistema nervioso. Sin embargo, resulta claro que muchos otros factores también son relevantes.

Es importante que el debate sobre la centralización de los sistemas nerviosos se desarrolle teniendo en cuenta otros factores relevantes, ya que incluso una red neuronal altamente centralizada podría carecer del tamaño o de la organización funcional que son adecuados para sustentar la consciencia. El estudio de la centralización es particularmente importante para la investigación de la sintiencia de los invertebrados, puesto que el grado de centralización en los sistemas nerviosos varía mucho más en estos animales que en los vertebrados.

Estado de la literatura neurocientífica y perspectivas para futuras investigaciones

La investigación académica sobre cuestiones neurocientíficas relevantes para la sintiencia de los invertebrados es, en general, escasa. Muchos de los artículos que han resultado útiles para elaborar este documento no abordan de manera directa la cuestión, sino que una buena parte de los que tienen mayor interés para quienes investigan el tema se centran en temas relacionados, como la capacidad cognitiva en animales o los fundamentos de la consciencia humana. En los últimos años se han publicado algunos trabajos directos sobre neurociencia que son relevantes para la sintiencia de los invertebrados.⁵⁷ Sin embargo, se requiere un trabajo mucho mayor en neurociencia, así como en otros campos relevantes, para avanzar en este importante tema. El tipo de trabajo que podría ser útil se puede dividir en tres categorías diferentes

(1) ¿Qué criterios son relevantes para la sintiencia de los invertebrados, y hasta qué punto son importantes?

(2) ¿Cómo se comparan los diferentes invertebrados en relación con estos criterios?

(3) ¿Qué consecuencias prácticas debería tener nuestro conocimiento de la sintiencia de los invertebrados?

Si bien esta revisión bibliográfica se ha centrado en resumir el conocimiento neurocientífico actual sobre (1), el estado de la literatura neurocientífica relevante para (2) es muy similar al que se acaba de indicar: la mayoría de los estudios sobre sistemas nerviosos de invertebrados específicos no se realizan en la actualidad con el objetivo principal de profundizar en nuestra comprensión de la sintiencia, aunque pueden proporcionar información útil para ese propósito. Si bien (3) podría considerarse en parte una cuestión filosófica, la neurociencia puede desempeñar un papel importante en la respuesta. Esto se debe a que el estudio de los sistemas nerviosos de los invertebrados podría darnos pistas no solo sobre si diferentes invertebrados tienen una experiencia del mundo, sino también sobre qué tipo de experiencias tienen. Por ejemplo, podríamos descubrir que un invertebrado es consciente del mundo, pero carece de la maquinaria neuronal necesaria para sustentar ciertas sensaciones, por lo que podríamos concluir que hay formas en las que otros animales pueden resultar dañados que también pueden dañar a aquellos, y otras que no los dañan. También podríamos descubrir que la experiencia de sufrimiento de algún invertebrado para una unidad de tiempo objetivo dura subjetivamente más que la de un ser humano,⁵⁸ en cuyo caso probablemente ajustaríamos al alza el peso moral que asignamos a ese invertebrado. En relación con los tres criterios específicos analizados en esta revisión bibliográfica, es fundamental seguir investigando para responder a muchas de las preguntas planteadas. Mejorar nuestra comprensión de la importancia relativa de cada uno de los criterios nos ayudará a obtener una visión más completa de qué invertebrados podrían ser sintientes. Al hacerlo, parece sensato investigar tanto las cuestiones relevantes de arriba abajo, desarrollando teorías sobre la función y los orígenes de la consciencia, y al mismo tiempo de abajo arriba, buscando una mejor comprensión de qué tipos de organización neuronal están asociados a la consciencia. En la actualidad nuestra falta de comprensión del tipo de invertebrados que son sintientes representa una barrera importante para las acciones que podrían mejorar su bienestar. El progreso en la neurociencia pertinente, junto con otros campos relacionados con la sintiencia de los invertebrados, resulta así esencial si deseamos ayudar de manera adecuada a todos los seres sintientes, sean grandes o pequeños.

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Lecturas recomendadas

Allen, C. & Trestman, M. (2004 [1995]) “Animal consciousness”, en Zalta, E. N. (ed.) The Stanford encyclopedia of philosophy [referencia: 28 de julio de 2019].

Arendt, D.; Denes, A. S.; Jékely, G. & Tessmar-Raible, K. (2008) “The evolution of nervous system centralization”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363, pp. 1523-1528.

Carere, C. & Mather, J. (eds.) (2019) The welfare of invertebrate animals, Dordrecht: Springer.

Godfrey-Smith, P. (2016) Other minds: The octopus, the sea, and the deep origins of consciousness, New York: Farrar, Straus and Giroux.

Huffard, C. L. (2013) “Cephalopod neurobiology: An introduction for biologists working in other model systems”, Invertebrate Neuroscience, 13, pp. 11-18.

Kaas, J. H. (ed.) (2007) Evolution of nervous systems: A comprehensive reference, Amsterdam: Academic Press.

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Zullo, L. & Hochner, B. (2011) «A new perspective on the organization of an invertebrate brain», Communicative & Integrative Biology, 4, pp. 26-29.

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Notas

1 Ray, G. (2018) “Invertebrate sentience: Urgent but understudied”, Wild-Animal Suffering Research, January 19.

2 Bar-On, Y. M.; Phillips, R. & Milo, R. (2018) «The biomass distribution on Earth«, Proceedings of the National Academy of Sciences, 115, pp. 6506-6511 [referencia: 25 de julio de 2019].

3 Existen muchas otras características específicas del sistema nervioso que también podrían ser relevantes para la sintiencia, como el procesamiento recurrente y los conjuntos neuronales, no examinadas aquí. No se aborda la nocicepción porque su alcance se solapa de manera significativa con otros campos ajenos a la neurociencia.

4 Hobert, O. (2010) “Neurogenesis in the nematode Caenorhabditis elegans”, en The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbook, Pasadena: California Institute of Technology [referencia: 12 de marzo de 2019].

5 Cash, D. & Carew, T. J. (1989) “A quantitative analysis of the development of the central nervous system in juvenile Aplysia californica”, Journal of Neurobiology, 20, pp. 25-47.

6 Chiang, A.-S.; Lin, C.-Y.; Chuang, C.-C.; Chang, H.-M.; Hsieh, C.-H.; Yeh, C.-W.; Shih, C.-T.; Wu, J.-J.; Wang, G.-T.; Chen, Y.-C.; Wu, C.-C.; Chen, G.-Y.; Ching, Y.-T.; Lee, P.-C.; Lin, C.-Y.; Lin, H.-H.; Wu, C.-C.; Hsu, H.-W.; Huang, Y.-A.; Chen, J.-Y.; Chiang, H.-J.; Lu, C.-F.; Ni, R.-F.; Yeh, C.-Y. & Hwang, J.-K. (2011) “Three-dimensional reconstruction of brain-wide wiring networks in drosophila at single-cell resolution”, Current Biology, 21, pp. 1-11 [referencia: 30 de marzo de 2019].

7 Hochner, B.; Shomrat, T. & Fiorito, G. (2006) “The octopus: A model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms”, The Biological Bulletin, 210, pp. 308-317 [referencia: 22 de abril de 2019].

8 Herculano-Houzel, S. (2012) “The remarkable, yet not extraordinary, human brain as a scaled-up primate brain and its associated cost”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, suppl. 1, pp. 10661-10668 [referencia: 24 de abril de 2019].

9 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, en The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbook, op. cit. [referencia: 14 de marzo de 2019].

10 La memoria es “a largo plazo” en el contexto de la vida útil de un nematodo, es decir, días. Sobre esto, ver Ardiel, E. L. & Rankin, C. H. (2010) “An elegant mind: Learning and memory in Caenorhabditis elegans”, Learning & Memory, 17, pp. 191-201 [referencia: 30 de abril de 2019].

11 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, Current Biology, 19, pp. R995-R1008 [referencia: 2 de julio de 2019].

12 Ibid.

13 Para una tabla que detalla el número de comportamientos distintos de 51 especies, ver Changizi, M. A. (2003) The brain from 25,000 feet: High level explorations of brain complexity, perception, induction and vagueness, Dordrecht: Springer. Contiene algunas sorpresas, como que un caimán tenga un tercio más de comportamientos distintos que un niño, lo que sugiere que los etogramas podrían tener una utilidad limitada para determinar las capacidades cognitivas de los animales.

14 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, op. cit.

15 Klein, C. & Barron, A. B. (2016a) “Insects have the capacity for subjective experience”, Animal Sentience, 1 (9) [referencia: 14 de enero de 2019].

16 Luke Muehlhauser escribe: “Partiendo de una explicación relativamente compleja de la consciencia, me resulta intuitivamente difícil imaginar cómo (por ejemplo) las 302 neuronas del C. elegans podrían sustentar algoritmos cognitivos que den lugar a la consciencia”. Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Open Philanthropy Project, June [referencia: 11 de enero de 2019]. Sin embargo, Muehlhauser considera mucho más intuitivo que las aproximadamente 100.000 neuronas de un cangrejo puedan sustentar algoritmos cognitivos que den lugar a la consciencia.

17 O teoría filosófica.

18 Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, Nature Reviews Neuroscience, 17, pp. 450-461.

19 Aunque podrían seguir siendo una cantidad sorprendentemente pequeña de neuronas. Sobre esto, ver Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behaviour”, op. cit.

20 Los reptiles también tienen corteza, pero carecen de la neocorteza de seis capas que se encuentra en los mamíferos. Sobre esto, ver Dugas-Ford, J.; Rowell, J. J. & Ragsdale, C. W. (2012) “Cell-type homologies and the origins of the neocortex”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109, pp. 16974-16979 [referencia: 28 de enero de 2019].

21 Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, Behavioral and Brain Sciences, 30, pp. 63-81. Sobre el argumento de que ha habido un sesgo histórico a favor de la importancia de la corteza para la consciencia, ver Husband, S. A. (2017) “Of cortex and consciousness: ‘Phenomenal,’ ‘access,’ or otherwise”, Animal Sentience, 2 (13) [referencia: 1 de abril de 2019].

22 Hill, C. S. (2016) “Insects: Still looking like zombies”, Animal Sentience, 1 (9) [referencia: 14 de mayo de 2019].

23 Puccetti, R. (1988) “Does anyone survive neocortical death?”, en Zaner, R. M. (ed.) Death: Beyond whole-brain criteria, Dordrecht: Springer, pp. 75-90.

24 Rose, J. D. (2002) “The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain”, Reviews in Fisheries Science, 10, pp. 1-38.

25 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, Animal Sentience, 1 (3) [referencia: 26 de enero de 2019].

26 Edelman, D. B.; Baars, B. J. & Seth, A. K. (2005) “Identifying hallmarks of consciousness in non-mammalian species”, Consciousness and Cognition, 14, pp. 169-187.

27 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

28 Harris, K. D. (2015) “Cortical computation in mammals and birds”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, pp. 3184-3185 [referencia: 12 de mayo de 2019].

29 Edelman, D. B. & Seth, A. K. (2009) “Animal consciousness: A synthetic approach”, Trends in Neurosciences, 32, pp. 476-484 [referencia: 2 de abril de 2019].

30 Sobre similutudes entre el sistema nervioso de los pulpos y la corteza cerebral, ver Shigeno, S.; Andrews, P. L. R.; Ponte, G. & Fiorito, G. (2018) “Cephalopod brains: An overview of current knowledge to facilitate comparison with vertebrates”, Frontiers in Physiology, 9 [referencia: 30 de marzo de 2019]. Un análisis de que los pulpos tienen estructuras similares a las cortezas, ver Fiorito, G.; Affuso, A.; Basil, J.; Cole, A.; de Girolamo, P.; D’Angelo, L.; Dickel, L.; Gestal, C.; Grasso, F.; Kuba, M.; Mark, F.; Melillo, D.; Osorio, D.; Perkins, K.; Ponte, G.; Shashar, N.; Smith, D.; Smith, J. & Andrews, P. L. (2015) “Guidelines for the care and welfare of cephalopods in research –A consensus based on an initiative by CephRes, FELASA and the Boyd Group”, Laboratory Animals, 49, suppl. 2, pp. 1-90 [referencia: 1 de julio de 2019].

31 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, pp. 4900-4908 [referencia: 2 de abril de 2019].

32 Low, P. (2012) “The Cambridge declaration on consciousness”, Francis Crick Memorial Conference [referencia: 8 de enero de 2019].

33 Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

34 El mesencéfalo es evolutivamente más antiguo que la corteza y se encuentra altamente conservado entre los vertebrados. Debido a ser más evolutivamente más antiguo, un mayor número de animales diferentes tienen una estructura cerebral más similar al mesencéfalo que a la corteza.

35 Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, Consciousness and Cognition, 14, pp. 89-114.

36 En esta misma línea, Tye señala que las ratas sin corteza exhiben comportamientos intencionados que son indicativos de consciencia. Tye, M. (2017) Tense bees and shell-shocked crabs: Are animals conscious?, Oxford: Oxford University Press.

37 Mashour, G. A., & Alkire, M. T. (2013) “Evolution of consciousness: Phylogeny, ontogeny, and emergence from general anesthesia”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, suppl. 2, pp. 10357-10364 [referencia: 3 de julio de 2019]. Sin embargo, la redacción es algo ambigua y puede interpretarse de diferentes maneras. Mientras que Barron y Klein citan la fuente como evidencia a favor de la suficiencia del mesencéfalo, Allen-Hermanson la considera algo débil. Ver Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.; Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, Animal Sentience, 1 (9) [referencia: 28 de julio de 2019].

38 Añade que el telencéfalo (el cerebro anterior, que contiene la corteza) es importante para elaborar los contenidos de la consciencia. Existe cierto debate sobre si esto significa que la consciencia puede sustentarse únicamente en el cerebro medio (¿qué es la consciencia sin sus contenidos?). Para más información, ver Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, Animal Sentience, 1 (9) [referencia: 9 de mayo de 2019]; Klein, C. & Barron, A. B. (2016b) “Insect consciousness: Commitments, conflicts and consequences”, Animal Sentience, 1 (9) [referencia: 29 de abril de 2019].

39 Panksepp, J. (2011) “Cross-species affective neuroscience decoding of the primal affective experiences of humans and related animals”, PLOS ONE, 6 (9) [referencia: 26 de enero de 2019].

40 La existencia de pacientes con síndrome talámico analgésico puede considerarse una evidencia de que la experiencia de dolor está sustentada por estructuras corticales. La pérdida de conectividad cortical en estos pacientes resulta en la pérdida de la sensación de dolor, a pesar de que las estructuras subcorticales permanecen intactas. Sobre esta cuestión, ver Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

41 Sobre un argumento que propone que la sede de la consciencia migró del mesencéfalo a la corteza durante la evolución de los mamíferos, en respuesta a las dudas sobre la suficiencia del mesencéfalo en los humanos, ver Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, op. cit. Esto permite admitir que el mesencéfalo no es suficiente para la consciencia en los mamíferos, al mismo tiempo que se sostiene que el resto de animales con estructuras similares al mesencéfalo son conscientes.

42 Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, op. cit.

43 Damasio, A. & Carvalho, G. B. (2013) “The nature of feelings: Evolutionary and neurobiological origins”, Nature Reviews Neuroscience, 14, pp. 143-152.

44 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.

45 En biología no es inusual que diferentes mecanismos evolucionen de forma independiente para desempeñar la misma función. Por ejemplo, los peces realizan la tarea de discriminación de colores rojo-verde utilizando un conjunto diferente de moléculas que los primates. Sobre esto, ver Bowmaker, J. K. (1998) “Evolution of colour vision in vertebrates”, Eye, 12, pp. 541-547 [referencia: 14 de marzo de 2019].

46 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, op. cit. Feinberg, T. E. & Mallatt, J. (2013) “The evolutionary and genetic origins of consciousness in the Cambrian Period over 500 million years ago”, Frontiers in Psychology, 04 October [referencia: 2 de enero de 2019]. Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, op. cit. Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, op. cit. Morsella, E. (2005) “The function of phenomenal states: Supramodular interaction theory”, Psychological Review, 112, pp. 1000-1021.

47 Se podría cuestionar esta afirmación con la preocupación por los “qualia ocultos”. Para una explicación de esta preocupación, ver Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

48 Sin embargo, desde el panpsiquismo se discreparía de esta afirmación. Sobre esto, ver Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, op. cit.

49 Muchos bivalvos tienen estilos de vida adultos sedentarios o sésiles que no implican la exploración del entorno. Sin embargo, esto no sugiere que el comportamiento de los bivalvos pueda explicarse solo mediante mecanismos de estímulo-respuesta. Algunos bivalvos, como la almeja fina europea, son más activos (trepan a las algas para encontrar el mejor lugar para alimentarse). Cabe señalar también que muchos bivalvos jóvenes son móviles al buscar un lugar donde vivir.

50 Es probable que las abejas y las moscas de la fruta tengan memoria espacial y sean capaces de orientarse por caminos conocidos y desconocidos. Sobre esto, ver Waldhorn, D. R. (2019b) “Invertebrate sentience table”, Rethink Priorities Blog, Jun. 14 [referencia: 19 de junio de 2019]. Sobre el argumento de que el cerebro de los insectos tiene un centro especializado para procesar la información espacial y organizar el movimiento, ver Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

51 Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

52 Gronenberg, W. & López-Riquelme, G. O. (2004) “Multisensory convergence in the mushroom bodies of ants and bees”, Acta Biologica Hungarica, 55, pp. 31-37.

53 En el sofisticado sistema nervioso del pulpo, más de la mitad de los 500 millones de neuronas que posee el animal se distribuyen entre los tentáculos, cada uno de los cuales es capaz de comportarse de forma relativamente independiente. Sumbre, G.; Gutfreund, Y.; Fiorito, G.; Flash, T. & Hochner, B. (2001) “Control of octopus arm extension by a peripheral motor program”, Science, 293, pp. 1845-1848. Esto representa una distribución bastante radical del procesamiento de la información en el sistema nervioso del pulpo. A pesar de ello, sigue existiendo un órgano ejecutivo central en forma de estructura cerebral central que contiene aproximadamente 45 millones de neuronas.

54 Thorp, J. H. (1991) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, San Diego: Academic Press.

55 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [referencia: 22 de enero de 2019].

56 Dicke, U. & Roth, G. (2016) “Neuronal factors determining high intelligence”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371 [referencia: 26 de febrero de 2019].

57 Uno de los ejemplos más destacados es Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

58 Para una discusión sobre las velocidades del reloj en animales más pequeños, ver Tomasik, B. (2019 [2016]) “Do smaller animals have faster subjective experiences?”, Essays on Reducing Suffering, Jun 17 [referencia: 4 de marzo de 2022].