Sentience chez les invertébrés : une revue de la littérature neuroscientifique

Introduction

La plupart des animaux peuplant notre planète sont des invertébrés. L’étiquette d’invertébré s’applique à une gamme extrêmement diverse d’animaux, comprenant 99% de toutes les espèces¹ et 99,9998% de tous les individus.²

Cette gamme s’étend de la guêpe parasite longue de 139 µm (Dicopomorpha echmepterygis) jusqu’au calamar pouvant atteindre 15 mètres (Mesonychoteuthis). Une telle diversité au sein des structures anatomiques rend l’évaluation de la sentience chez les invertébrés complexe, et la recherche sur le sujet est fondamentale en raison du nombre exponentiel d’individus potentiellement sentients et susceptibles de souffrir.

Les activités humaines ont un impact étendu et significatif sur les invertébrés: les moules sont récoltées à des fins alimentaires, les insectes tués par nos pesticides, les homards bouillis vivants et les poulpes conservés dans des aquariums, pour ne faire mention que de quelques exemples. Dans la nature, les invertébrés sont soumis à des situations telles que la maladie, la famine et la prédation. Il est clair que bon nombre des expériences que ceux-ci subissent provoqueraient des souffrances chez l’homme et chez d’autres vertébrés sentients. Établir que les invertébrés sont doués de conscience et ont une expérience subjective du monde aurait donc des implications importantes pour la façon dont nos actions affectent les invertébrés se trouvant sous notre contrôle direct, ou encore les invertébrés vivant dans la nature. Malgré le fait qu’il soit par conséquent crucial de conduire des recherches portant sur le sujet, on ne compte que très peu d’études relatives à la sentience chez les invertébrés à l’heure actuelle.

Cette revue de la littérature se concentre sur ce que les preuves neuroscientifiques suggèrent concernant la sentience des invertébrés (les mots sentience et conscience sont ici utilisés de manière interchangeable). Bien que les preuves comportementales puissent également être utiles pour faire des inférences sur la présence (ou l’absence) de la sentience chez les animaux, il peut s’avérer difficile de savoir si les comportements observés signalent la conscience ou seulement une réponse automatique inconsciente (similaire aux algorithmes informatiques pouvant présenter des « comportements » complexes, en jouant aux échecs par exemple, sans qu’il ne soit question de sentience). Les informations issues du domaine de la neuroscience sont particulièrement utiles car elles nous permettent de comprendre les structures physiques corrélées à la conscience dans le cerveau.

Il existe de nombreuses théories portant sur la conscience et adhérer à certaines d’entre elles modifie le point vue que l’on porte sur la sentience de différents animaux non humains. Cet revue sera, dans la mesure du possible, neutre sur le plan théorique à cet égard. Ainsi, les preuves présentées en faveur et en défaveur de la sentience chez les invertébrés devraient englober un large un éventail de perspectives théoriques. Cette revue n’examine pas toutes les caractéristiques neuroscientifiques nécessaires à la sentience,³ mais se concentre plutôt sur trois caractéristiques dont on estime qu’elles sont particulièrement pertinentes : le nombre de neurones dans le cerveau, la présence d’une structure cérébrale spécifique (ou son équivalent fonctionnel) et le degré de centralisation. Par conséquent, cette revue ne doit être considérée que comme un aperçu de la recherche neuroscientifique liée à la sentience des invertébrés.

Caractéristiques neuroscientifiques pertinentes pour la conscience

Nombre de neurones dans le cerveau

Les neurones constituent la base de tous les cerveaux biologiques. Ils sont connectés les uns aux autres et forment des réseaux complexes au sein desquels les informations peuvent être transmises, traitées et intégrées. Cette gestion des informations permet aux organismes de répondre aux stimuli produits dans leur environnement par des comportements appropriés, ce qui est essentiel à leur survie. Le nombre de neurones présents dans le cerveau de différents invertébrés peut varier de plusieurs ordres de grandeur. L’hermaphrodite du petit ver nématode C. elegans ne compte que 302 neurones,⁴ dont un seul sous-ensemble comprend le cerveau. Le cerveau de la limace de mer Aplysia californica en contient environ 3000,⁵ et le cerveau de la mouche des fruits, environ 100000.⁶ La pieuvre commune Octopus vulgaris possède aux alentours de 45 millions de cellules au sein de son complexe cérébral central.⁷ À titre de référence, le cerveau humain contient environ 86 milliards de neurones.⁸

La littérature disponible montre que le comportement et la cognition au-delà des réflexes de base peuvent exister grâce à des réseaux ne comprenant qu’un petit nombre de neurones. Ainsi et par exemple, les nématodes sont capables de s’adonner à un comportement reproducteur nécessitant des manœuvres précises⁹ et font état d’un apprentissage associatif et de capacités de mémoire à long terme.¹⁰ Les modèles informatiques de réseaux de neurones ont permis de soutenir l’idée que des processus comportementaux et cognitifs étonnamment avancés peuvent être exécutés avec seulement un minimum de circuits neuronaux. Par exemple, il a été souligné qu’une tâche de catégorisation visuelle simple peut être effectuée à partir d’un réseau de 12 neurones, ou que les capacités numériques de base peuvent être simulées en n’utilisant que quelques centaines d’unités.¹¹ Chittka et Niven ont noté que l’hypothèse selon laquelle la taille du cerveau (laquelle est corrélée au nombre de neurones) est un indicateur valide du répertoire comportemental et de la capacité cognitive est controversée. Les auteurs effectuent ainsi une comparaison frappante entre le cerveau de l’élan et celui de l’abeille : on observe 22 comportements distincts chez l’élan contre 59 chez l’abeille, malgré la taille infiniment plus grande du cerveau de l’élan.¹² Il convient cependant de noter que les éthogrammes utilisés pour cataloguer ces comportements ne sont pas nécessairement bien standardisés et que la différence obtenue pourrait être due à des variations de méthodologie.¹³

Ces auteurs offrent une explication permettant de comprendre l’importance relativement moindre du nombre de neurone sur les processus au sein du cerveau : les cerveaux plus gros se trouvent dans des corps de plus grande taille. Ceux-ci nécessitent davantage de circuits neuronaux de façon à pouvoir avoir une précision sensorielle adéquate et détaillée et une capacité de stockage plus importante. Ces éléments ne produisent pas nécessairement de changements qualitatifs sur le comportement ou la cognition. Il en découle que les changements qualitatifs de performances comportementales sont plus susceptibles de résulter de l’émergence de nouveaux neurones et de nouvelles voies et régions cérébrales (important pour un traitement en série et parallèle des informations plus efficace et plus de liens entre les voies de traitement) que d’un grand nombre de neurones en soi.¹⁴

Nous pouvons vraisemblablement présumer que les capacités cognitives et comportementales sont des indicateurs utiles de la sentience chez les animaux non humains. Les preuves présentées ci-dessus suggèrent que la quantité de neurones dans un cerveau donné n’est pas nécessairement un indicateur valable de la capacité cognitive et comportementale. Ainsi et par extension, nous pouvons présumer que ce n’est pas non plus un bon indicateur de sentience. Klein et Barron avancent un tel argument. Ils affirment que l’organisation fonctionnelle est fondamentale et que le nombre de neurones n’a d’importance que dans la mesure où il affecte cette organisation. Ils estiment par conséquent que des cerveaux aussi petits que ceux d’insectes possèdent suffisamment de neurones pour qu’un individu soit conscient.¹⁵

Cet argument relatif à l’effet du nombre de neurones sur l’organisation fonctionnelle est particulièrement important en considération des organismes possédant un nombre très réduit de neurones. En effet, qu’il implique qu’un million de neurones chez (par exemple) une abeille peuvent instancier suffisamment de l’organisation fonctionnelle requise pour la conscience. De telles hypothèses deviennent de plus en plus difficiles à justifier à mesure que le nombre de neurones considérés diminue. Puisque que nous ne savons pas quel type d’organisation neuronale est requise pour la conscience, nous ne pouvons actuellement que spéculer sur le nombre minimum de neurones nécessaires pour l’instancier.¹⁶ Le nombre vous semblant le plus plausible est en grande partie tributaire de la théorie neuroscientifique de la conscience que vous privilégiez.¹⁷ Parmi certaines théories neuroscientifiques courantes relatives à la conscience, la théorie de l’intégration de l’information¹⁸ implique qu’un très faible nombre de neurones soit requis pour la conscience, tandis que la théorie de l’espace de travail global suggère que celle-ci requiert un plus grand nombre de neurones.¹⁹

Présence d’une structure cérébrale spécifique (ou d’un équivalent fonctionnel)

Cette section s’intéresse à deux débats distincts mais liés. Le premier concerne la mesure dans laquelle la possession d’un cortex ou d’une structure semblable est requise pour la sentience. Le second s’intéresse à la possibilité de soutenir la conscience grâce à une structure semblable au mésencéphale ou au cerveau moyen.

Cortex et structures du même type

Le cortex, au sein du cerveau des êtres humains et des autres mammifères, est constitué par la couche externe de tissu neuronal.²⁰ Il s’agit d’un site important d’intégration neuronale et du berceau de fonctions cognitives clés telles que la mémoire, la perception et l’attention. Ainsi, le cortex a historiquement été considéré par beaucoup comme l’origine de la conscience. Cette vision perdure encore à ce jour.²¹

L’affirmation traditionnelle selon laquelle le cortex est nécessaire à la conscience -au moins chez l’homme- est en partie fondée sur la présomption que l’absence (ou la destruction) des régions corticales a pour effet d’annihiler la conscience d’un individu, comme chez les patients hydra-encéphaliques, c’est-à-dire nés sans cortex,²² ou chez les personnes perdant cette fonction à la suite de lésions cérébrales.²³ Le fait que nous ne soyons pas conscients des activités prenant place dans le tronc cérébral et la moelle épinière²⁴ est un argument supplémentaire en faveur de la présomption de la nécessité du cortex pour la conscience. Il a été suggéré que certains modèles organisationnels présents dans le cortex (ou ses équivalents fonctionnels) sont nécessaires à l’émergence d’une expérience subjective, consistant par exemple en la formation de cartes sensorielles, la stratification permettant un câblage complexe, l’existence de plusieurs couches et d’importantes connexions à courte et longue portée.²⁵ Ces perspectives axées sur le cortex mènent à des conclusions telles que celles d’Edelman, Baars et Seth, qui soutiennent que la possession de « structures neuronales représentant des équivalents fonctionnels du cortex et du thalamus [un petit élément souvent considéré comme important en raison de fortes connexions mutuelles avec le cortex] » est nécessaire pour que la conscience émerge chez les espèces non-mammifères.²⁶

Certaines exigences constituent un obstacle majeur à l’idée de la conscience chez les invertébrés (et chez tous les non-mammifères en général) en faisant du cortex un élément quasi-indispensable.²⁷ Malgré cela, certaines régions du cerveau peuvent remplir des fonctions similaires, comme cela a pu être prouvé chez les oiseaux.²⁸ L’hypothèse de régions cérébrales analogues au cortex a également été avancée chez les pieuvres. Edelman et Seth présentent les lobes verticaux, supérieurs et optiques de la pieuvre comme des sites possibles pour l’activité neuronale homologue « rapide de faible amplitude » qu’ils considèrent comme une caractéristique clé de la conscience des mammifères.²⁹ Cela suggère qu’une activité fonctionnellement équivalente à celle qui se produit dans le complexe thalamocortical du cerveau des mammifères est possible chez au moins une espèce d’invertébré.³⁰ Cependant, même si le cas de certains animaux non-mammifères peut poser question, la perspective selon laquelle le cortex ou son équivalent fonctionnel sont nécessaire à la conscience exclut toujours de fait la possibilité que la plupart des invertébrés soient sentients. En effet, la majorité d’entre eux sont dépourvus de structures cérébrales ressemblant de près ou de loin au cortex.³¹

Le débat portant sur la nécessité -ou non- du cortex pour la sentience penche à présent en faveur de la perspective présumant qu’il ne l’est pas. Le développement le plus important de ces dernières années a été la publication de la « Déclaration de Cambridge sur la conscience », une déclaration signée par un groupe d’éminents neuroscientifiques soutenant que « l’absence de néocortex ne semble pas empêcher un organisme de faire l’expérience d’états affectifs ».³² Les neuroscientifiques signataires concluent donc que les oiseaux et autres animaux, comme les poulpes, possèdent, au même titre que les mammifères, les substrats neurologiques nécessaires pour générer la conscience. Dans son rapport sur la conscience, Muehlhauser rejette également la nécessité de la présence du cortex, concluant qu’il n’y a actuellement aucun argument assez convaincant en faveur de l’idée selon laquelle la conscience ne peut advenir sans cortex.³³

Mésencéphale et structures semblables

Certains chercheurs se sont mobilisés contre l’idée selon laquelle le cortex ou son équivalent fonctionnel sont nécessaires à la conscience, même chez l’homme et d’autres mammifères. Ce débat est important en ce que cet argument implique que le mésencéphale (ou cerveau moyen) est suffisant pour soutenir la conscience. La sentience est très difficile à établir chez la plupart des invertébrés si l’on se réfère à une vision cortico-centrique. Cette vue plus inclusive portant sur le cerveau moyen permet en revanche d’inclure certains invertébrés dans le spectre de la conscience.³⁴

L’un des principaux opposants à la vision cortico-centrique, Bjorn Merker, a fait valoir que les mécanismes clés de la conscience sont mis en œuvre dans le mésencéphale et le diencéphale basal des mammifères, plutôt que dans le cortex.³⁵ Le fait que des enfants hydra-encéphales soient capables d’afficher des comportements indicatifs de la conscience, telles que des émotions et des absences épileptiques (un problème constituant généralement une affliction de l’état conscient), est un élément de preuve en faveur de cet argument.³⁶ Une autre source de preuves en faveur de l’argument de Merker provient d’études relatives à l’anesthésie. Mashour et Alkire ont découvert que les structures du tronc cérébral et du diencéphale étaient suffisantes pour soutenir la conscience primitive chez l’homme, avec « une implication néocorticale limitée ».³⁷ Meker conclut que le tronc cérébral (une région comprenant le mésencéphale) est suffisant pour l’existence de la conscience.³⁸ D’autres chercheurs ont également soutenu l’idée que le cortex n’est pas nécessaire pour une expérience consciente: par exemple, Panksepp conclut que les structures sous-corticales chez les mammifères sont suffisantes pour générer des émotions.³⁹ L’affirmation selon laquelle le mésencéphale est capable de soutenir une expérience consciente chez les mammifères est controversée et a suscité de nombreuses critiques. En réponse aux affirmations selon lesquelles les patients hydra-encéphaliques sont conscients uniquement en raison de leur activité sous-corticale,⁴⁰ Watkins et Rees soulignent qu’une majorité de ces patients possèdent tout de même une partie de leur cortex et que l’hétérogénéité de la condition signifie que, sans une analyse plus approfondie, il est difficile de conclure que la conscience est soutenue sans la présence d’un cortex.⁴¹ Allen-Hermanson observe que bien que de nombreux articles récents aient reconnu l’importance des structures sous-corticales, ils considèrent généralement que le cortex joue un rôle clé dans la conscience et concluent rarement sans équivoque que les régions sous-corticales sont suffisantes.⁴² Damasio et Carvalho écrivent par exemple que les structures sous-corticales sont « éligibles » en tant que substrat neuronal pour les sentiments, mais dans le même paragraphe, notent que les régions corticales sont également éligibles.⁴³

Le débat portant sur le rôle du mésencéphale et des structures similaires dans l’expérience consciente n’est actuellement pas concluant. Obtenir une réponse claire serait significatif pour la question de la sentience chez de nombreux invertébrés. En effet, s’il s’avérait que le cerveau moyen suffit à générer la conscience, cela signifierait que certains invertébrés, dépourvus de cortex, sont conscients puisqu’ils possèdent des structures semblables au cerveau moyen. Par exemple, des arguments en faveur de la sentience chez les phylums tels que les arthropodes peuvent être développés sur la base de similitudes entre leurs structures cérébrales et celles du cerveau moyen des mammifères. Ce raisonnement a été utilisé par Barron et Klein pour défendre la conscience chez les insectes.⁴⁴

Autres structures capables de supporter la conscience

Bien sûr, la conscience n’a pas nécessairement besoin d’être instanciée chez les invertébrés par une structure visiblement similaire à celle du cerveau des mammifères. Il est possible que la conscience puisse être soutenue par de diverses types d’organisations neuronales.⁴⁵ Des progrès dans la compréhension de ces structures et de la façon dont elles peuvent engendrer la sentience seront fondamentaux pour mieux évaluer les probabilité de sentience chez les invertébrés (et chez tous les autres animaux). Ces progrès seraient particulièrement importants du point de vue des invertébrés les plus simples, tels que les nématodes et les bivalves. En effet, l’anatomie du système nerveux de ces animaux, en raison de sa relative simplicité et de sa petite taille, est radicalement différente de tout ce que l’on peut observer chez les mammifères (ou chez les autres vertébrés). En conséquence, les comparaisons avec le cortex ou le mésencéphale des mammifères sont plus difficiles et une compréhension du rôle des processus particuliers devient plus utile.

Degré de centralisation

Lien entre centralisation et sentience

L’intégration de l’information au sein d’un modèle cohérent du monde est un aspect essentiel, selon de nombreux avis, de la conscience chez les animaux.⁴⁶ Le lien entre la conscience et l’intégration de l’information sensorielle en une expérience unique et unifiée est une raison de penser que le degré de centralisation d’un système nerveux est important pour générer une expérience consciente. En effet, il semble probable qu’un degré plus élevé de centralisation au sein d’un système nerveux permette une intégration plus rigoureuse d’informations sensorielles disparates dans un tout unifié. Sans un degré suffisant de centralisation, nous pourrions imaginer que les flux d’informations provenant de différentes modalités sensorielles et/ou de parties du corps resteraient quelque peu distincts. Par conséquent, si nous présumons que l’expérience unifiée est un aspect clé de la conscience, nous pouvons supposer qu’il ne peut être d’expérience consciente sans centralisation.

Les différents circuits impliqués dans le traitement conscient et inconscient du système nerveux humain constituent une deuxième raison de penser que le degré de centralisation est important pour la conscience. Tandis que nous savons que certains des processus qui se produisent dans le cerveau humain sont conscients, le traitement de l’information qui a lieu dans les circuits locaux du système nerveux périphérique (SNP) est quant à lui inconscient.⁴⁷ Les circuits locaux dans le SNP fonctionnent en marge du système nerveux central et sont associés à des actions réflexes telles que le réflexe rotulien (la réaction du coup de genou), déclenché par l’interaction de seulement deux neurones. Étant donné que les circuits hautement centralisés et intégratifs du cerveau donnent naissance à la conscience chez l’homme, contrairement aux circuits plus diffus du SNP,⁴⁸ nous avons une raison supplémentaire de penser que le degré de centralisation est un facteur essentiel pour déterminer si une structure de système nerveux particulière est propice au soutien de la conscience.

Nous ne savons pas quel degré de centralisation est requis pour la conscience. Cependant, il peut s’avérer utile de réfléchir à la question de la fonctionnalité des systèmes nerveux à différents degrés de centralisation. Si un système nerveux agit comme un simple mécanisme de stimulation-réponse qui ne génère pas de modèle égocentrique du monde, il fonctionne probablement sans conscience. Cependant, si un système nerveux est capable de combiner différents types d’informations sensorielles de façon à cartographier un environnement, puis de sélectionner une réponse comportementale appropriée basée sur une évaluation de ses motivations actuelles – alors le système pourrait bien être conscient. Des systèmes relativement décentralisés tels que ceux des bivalves ont tendance à fonctionner à l’image du mécanisme stimulation-réponse.⁴⁹ En revanche, certains systèmes plus centralisés tels que ceux des insectes montrent des signes du second mode de fonctionnement.⁵⁰ Cependant, des facteurs autres que le degré de centralisation, comme le nombre de neurones, affectent également la capacité d’un système nerveux à intégrer des informations spatiales dans une carte sensorielle unifiée. Par exemple, bien qu’il soit très centralisé, la petite taille du système nerveux des nématodes pourrait signifier qu’il n’est pas capable de générer une carte sensorielle égocentrique du monde.⁵¹

La centralisation au sein de différents systèmes nerveux

D’une manière générale, les systèmes nerveux des vertébrés se caractérisent par une plus grande centralisation du traitement de l’information et ceux des invertébrés par une centralisation moindre (bien que l’on prenne note de variations significatives entre les phylums). Cela est principalement dû au fait que tous les vertébrés possèdent des cerveaux distincts du reste de leur système nerveux et qui jouent clairement un rôle relatif à l’intégration d’informations et à la sélection d’actions tandis que chez les invertébrés, la présence d’une région cérébrale distincte est souvent moins apparente. De plus, les invertébrés ont principalement des neurones unipolaires tandis que les vertébrés ont principalement des neurones multipolaires, lesquels contiennent des axones ramifiés et plusieurs dendrites connectés au corps cellulaire et permettent potentiellement une intégration plus efficace des informations entre les neurones. Certains invertébrés tels que les insectes possèdent des concentrations de neurones qui remplissent clairement une fonction exécutive⁵² et qu’il convient de qualifier de cerveau.⁵³ Cependant, chez certains invertébrés, le système nerveux ressemble plus à une collection d’unités « ganglionnaires » réparties dans tout le corps, comme par exemple chez les bivalves.⁵⁴ Chez les invertébrés possédant certains des systèmes nerveux les plus simples, comme Cnidaria (un phylum incluant les méduses), il convient de s’interroger sur la possibilité d’un traitement centralisé, car l’anatomie neurologique est principalement caractérisée par des filets de structures nerveuses.⁵⁵

Bien qu’il n’y ait pas de méthode consensuelle pour mesurer la centralisation du traitement de l’information au sein d’un système nerveux particulier, il est possible de deviner que certains critères affectent probablement le degré de centralisation au sein d’un système nerveux. L’identification du regroupement des neurones est le point de départ le plus évident et est le critère selon lequel les systèmes nerveux des invertébrés ont grossièrement été répartis en trois catégories dans le paragraphe précédent. De plus, la distance interneurones, la vitesse de conduction axonale et la vitesse de transmission synaptique affectent la vitesse à laquelle les informations sont traitées, contribuant à une quantité plus ou moins grande d’intégration d’informations par unité de temps. L’étendue du repliement cortical et le nombre moyen de connexions par neurone affectent la connectivité totale dans un cluster de neurones. Encore une fois, cela aurait un impact sur la quantité d’informations qui peuvent être intégrées par un système au cours d’une période de temps donnée. Un document de synthèse répertorie bon nombre de ces variables comme étant importantes pour la capacité de traitement de l’information, qu’elles relient à l’intelligence générale.⁵⁶ Cela renforce la thèse selon laquelle ces facteurs peuvent également contribuer à l’émergence d’une expérience consciente.

Il convient de garder à l’esprit que si le degré de centralisation (tel que défini par une mesure quantitative) est probablement pertinent pour la capacité d’un système nerveux à soutenir la conscience, il existe également des variables qualitatives qui doivent toujours être considérées en tandem. Par exemple, il peut être important non seulement de savoir combien d’informations un réseau traite, mais aussi quel type d’informations (données sensorielles? Émotions? Pensées d’ordre supérieur? Etc.) sont traitées et de quelle manière ces informations sont traitées (par exemple, le traitement récurrent ou l’activation synchronisée de groupes de neurones peuvent être important). Un système hautement centralisé pourrait traiter l’information d’une manière qui ne prend pas en charge la conscience, tandis qu’un système relativement plus distribué pourrait être organisé d’une manière mieux adaptée à l’émergence d’une expérience consciente. Par conséquent, et tel que souligné au cours des sections précédentes, il peut être nécessaire de satisfaire à des critères qualitatifs et quantitatifs pour que l’activité d’un système nerveux puisse générer la conscience.

Conclusion

Un bilan des résultats de chacune des sections précédentes est présenté ci-dessous, suivi d’une discussion sur l’état général de la littérature.

Nombre de neurones dans le cerveau

Bien que la littérature concernant la relation entre le nombre de neurones dans le cerveau et la sentience se fasse rare, nous pouvons en extraire quelques points intéressants. Premièrement, il semble y avoir un consensus portant sur la prévalence de l’importance de l’organisation fonctionnelle des neurones dans le cerveau, le nombre de neurones étant avant tout pertinent en ce qu’il affecte la complexité d’une telle organisation. Deuxièmement, on ne saurait déterminer le nombre de neurones minimum au sein d’un système nerveux pour soutenir une structure suffisamment complexe pour héberger la conscience.

Présence d’une structure cérébrale spécifique (ou son équivalent fonctionnel)

Il est désormais admis que les non-mammifères peuvent posséder des structures cérébrales fonctionnant de manière similaire au cortex des mammifères, ce qui signifie que les arguments en faveur de la conscience chez de nombreux autres animaux, notamment les oiseaux et les poulpes, ont gagné en crédibilité. Bien que l’argument selon lequel le mésencéphale est suffisant pour soutenir une expérience consciente ne fasse pas l’unanimité, l’idée que le cortex est essentiel pour générer la conscience a été de plus en plus contestée au cours de ces dernières années. Les intérêts de la littérature actuelle (pour la recherche de similitudes entre les structures cérébrales des animaux non humains et les structures cérébrales qui, selon nous, soutiennent la conscience chez l’homme) résultent en partie de notre manque actuel de compréhension spécifique sur les types d’organisation neuronale importants pour sentience. Nous devons rester ouverts à la possibilité que de nombreux autres types (peut-être radicalement différents) d’organisations neuronales puissent également soutenir la conscience. La recherche dans ce domaine est particulièrement importante pour comprendre si la conscience peut être soutenue par les systèmes nerveux des invertébrés les plus simples.

Degré de centralisation

Il est des raisons, fondées à la fois sur la théorie et sur l’observation du monde réel, de croire que le degré de centralisation au sein d’un système nerveux est important pour déterminer s’il peut soutenir la conscience ou non. Il n’y a actuellement aucune compréhension de la façon dont un système nerveux doit être centralisé pour que la génération d’expériences conscientes soit possible. En outre, peu de travaux ont été effectués sur la meilleure façon de mesurer le degré de centralisation au sein de différents systèmes nerveux. Des paramètres tels que la vitesse de traitement neuronale et la connectivité du réseau peuvent être utiles pour fournir une estimation approximative de la quantité d’intégration d’informations se produisant (par unité de temps) dans une zone donnée du système nerveux. Cependant, il est certain que de nombreux autres facteurs doivent également être pris en compte.

Il est important que la discussion sur la centralisation des systèmes nerveux ait lieu tout en gardant à l’esprit d’autres facteurs pertinents, car même un réseau de neurones très centralisé peut ne pas posséder la taille ou l’organisation fonctionnelle nécessaires au soutien de la conscience. Les travaux sur la centralisation sont particulièrement importants pour la recherche sur la sensibilité des invertébrés car le degré de centralisation dans les systèmes nerveux des invertébrés varie davantage que chez les vertébrés.

État de la littérature neuroscientifique et possibilités de recherches futures

La recherche universitaire sur les questions neuroscientifiques concernant la sensibilité des invertébrés est généralement sporadique. De nombreux articles s’étant révélés utiles lors de l’élaboration de cette revue de la littérature ne traitent pas directement du sujet de la sentience des invertébrés. Au contraire, la plupart des ressources les plus intéressantes pour un chercheur s’intéressant à la sentience des invertébrés se concentrent sur des sujets annexes tels que les capacités cognitives des animaux ou les fondements de la conscience humaine. Ces dernières années, quelques travaux portant directement sur les neurosciences se rapportant à la sentience des invertébrés ont été publiés.⁵⁷ Cependant, beaucoup de travaux supplémentaires, tant dans le domaine de la neuroscience qu’au sein d’autres disciplines, sont nécessaires pour progresser sur ce sujet d’importance. Le type de travail pouvant être utile se divise en trois catégories:

1. Quels sont les critères pertinents relatifs à la sentience des invertébrés et dans quelle mesure sont-ils significatifs?
2. Que ces critères nous permettent-ils de savoir au propos de différents invertébrés ?
3. Quelles conséquences pratiques devrait avoir notre compréhension de la sentience des invertébrés?

Bien que cette revue de la littérature se soit concentrée sur le résumé des connaissances neuroscientifiques actuelles sur (1), l’état de la littérature neuroscientifique concernant (2) est similaire (c’est-à-dire que la plupart des études sur les systèmes nerveux d’invertébrés spécifiques ne sont pas actuellement effectuées avec pour objectif principal l’approfondissement de notre compréhension de la sentience, même si elles peuvent fournir des informations utiles à cet effet). Alors que (3) pourrait en partie être considérée comme une question philosophique, les neurosciences peuvent jouer un rôle important pour y répondre. En effet, l’étude des systèmes nerveux des invertébrés pourrait nous donner des indices non seulement sur la possibilité que de différents invertébrés aient une expérience subjective du monde, mais aussi sur ce à quoi ces expériences ressemblent. Par exemple, nous pourrions découvrir qu’un invertébré est conscient du monde mais ne dispose pas d’une structure neuronale lui donnant accès à certaines émotions, nous pourrions en conclure que certains invertébrés peuvent parfois souffrir de la même façon que d’autres animaux, et parfois ne pas souffrir. En outre, nous pourrions découvrir que, pendant une unité de temps objectif, l’expérience de souffrance d’un invertébré dure subjectivement plus longtemps que l’expérience d’un être humain,⁵⁸ auquel cas nous ajusterions probablement à la hausse le poids moral que nous attribuons à cet invertébré. En ce qui concerne les trois critères particuliers étudiés dans cette revue de la littérature neuroscientifique, des recherches supplémentaires seraient essentielles pour répondre à certaines des nombreuses questions soulevées. Une meilleure compréhension de l’importance relative de chacun des critères nous aiderait à mieux comprendre quels invertébrés pourraient être sentients. Ce faisant, il semble judicieux d’étudier les questions pertinentes en développant des théories sur la fonction et les origines de la conscience et en cherchant à mieux comprendre quels types d’organisation neuronale sont associés à la conscience. À l’heure actuelle, notre manque de connaissances relatives à la conscience des invertébrés constitue un obstacle majeur aux actions susceptibles d’améliorer leur bien-être. Des progrès au sein des neurosciences relatives à cette question ainsi que dans d’autres domaines liés à la sentience des invertébrés sont donc essentiels si nous voulons prendre correctement soin de tous les êtres dotés de conscience, indépendamment de leur taille

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Références

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Annotations

1 Ray, G. (2018) “Invertebrate sentience: Urgent but understudied”, Wild-Animal Suffering Research, January 19.

2 Bar-On, Y. M.; Phillips, R. & Milo, R. (2018) “The biomass distribution on Earth“, Proceedings of the National Academy of Sciences, 115, pp. 6506-6511 [consulté le 25 juillet 2019].

3 De nombreuses caractéristiques plus spécifiques au sein systèmes nerveux, que je n’ai pas examinées ici, peuvent également être pertinentes pour la sentience (par exemple, les assemblages neuronaux). La nociception n’est pas évoquée car sa portée s’étend bien au-delà des neurosciences.

4 Hobert, O. (2010) “Neurogenesis in the nematode Caenorhabditis elegans”, dans The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbook, Pasadena: California Institute of Technology [consulté le 12 mars 2019].

5 Cash, D. & Carew, T. J. (1989) “A quantitative analysis of the development of the central nervous system in juvenile Aplysia californica”, Journal of Neurobiology, 20, pp. 25-47.

6 Chiang, A.-S.; Lin, C.-Y.; Chuang, C.-C.; Chang, H.-M.; Hsieh, C.-H.; Yeh, C.-W.; Shih, C.-T.; Wu, J.-J.; Wang, G.-T.; Chen, Y.-C.; Wu, C.-C.; Chen, G.-Y.; Ching, Y.-T.; Lee, P.-C.; Lin, C.-Y.; Lin, H.-H.; Wu, C.-C.; Hsu, H.-W.; Huang, Y.-A.; Chen, J.-Y.; Chiang, H.-J.; Lu, C.-F.; Ni, R.-F.; Yeh, C.-Y. & Hwang, J.-K. (2011) “Three-dimensional reconstruction of brain-wide wiring networks in drosophila at single-cell resolution”, Current Biology, 21, pp. 1-11 [consulté le 30 mars 2019].

7 Hochner, B.; Shomrat, T. & Fiorito, G. (2006) “The octopus: A model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms”, The Biological Bulletin, 210, pp. 308-317 [consulté le 22 avril 2019].

8 Herculano-Houzel, S. (2012) “The remarkable, yet not extraordinary, human brain as a scaled-up primate brain and its associated cost”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, suppl. 1, pp. 10661-10668 [consulté le 24 avril 2019].

9 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, dans The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbook, op. cit. [consulté le 14 mars 2019].

10 La mémoire est « à long terme » dans le contexte de la durée de vie d’un nématode, c’est-à-dire en jours. Voir : Ardiel, E. L. & Rankin, C. H. (2010) “An elegant mind: Learning and memory in Caenorhabditis elegans”, Learning & Memory, 17, pp. 191-201 [consulté le 30 avril 2019].

11 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, Current Biology, 19, pp. R995-R1008 [consulté le 2 juillet 2019].

12 Ibid.

13 Pour un tableau détaillant le nombre de comportements distincts chez 51 espèces, voir Changizi, M. A. (2003) The brain from 25,000 feet: High level explorations of brain complexity, perception, induction and vagueness, Dordrecht: Springer. Ce dernier contient quelques surprises, comme le fait qu’un reptile Caïman fasse état d’1/3 de comportements distincts en plus qu’un enfant humain, suggérant que les éthogrammes pourraient avoir une utilité limitée pour déterminer les capacités cognitives des animaux.

14 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, op. cit.

15 Klein, C. & Barron, A. B. (2016a) “Insects have the capacity for subjective experience”, Animal Sentience, 1 (9) [consulté le 14 janvier 2019].

16 Luke Muehlhauser écrit: « En supposant un compte rendu relativement complexe de la conscience, je trouve intuitivement difficile d’imaginer comment (par exemple) les 302 neurones de C. elegans pourraient soutenir des algorithmes cognitifs qui instancient la conscience ». Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Open Philanthropy Project, June [consulté le 11 janvier 2019]. Muehlhauser pense cependant qu’il est beaucoup plus vraisemblable que les 100 000 neurones d’un crabe puissent prendre en charge des algorithmes cognitifs instanciant la conscience.

17 Ou théorie philosophique.

18 Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, Nature Reviews Neuroscience, 17, pp. 450-461.

19 Cela pourrait cependant être un nombre étonnement réduit de neurones. Voir Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behaviour”, op. cit.

20 Les reptiles possèdent également un cortex, mais celui-ci ne possède pas six couches comme celui trouvé chez les mammifères. Voir Dugas-Ford, J.; Rowell, J. J. & Ragsdale, C. W. (2012) “Cell-type homologies and the origins of the neocortex”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109, pp. 16974-16979 [consulté le 28 January 2019].

21 Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, Behavioral and Brain Sciences, 30, pp. 63-81. Voir aussi, pour un argument historiquement biaisé en faveur de l’importance du cortex pour la conscience, Husband, S. A. (2017) “Of cortex and consciousness: ‘Phenomenal,’ ‘access,’ or otherwise”, Animal Sentience, 2 (13) [consulté le 1 avril 2019].

22 Hill, C. S. (2016) “Insects: Still looking like zombies”, Animal Sentience, 1 (9) [consulté le 14 mai 2019].

23 Puccetti, R. (1988) “Does anyone survive neocortical death?”, dans Zaner, R. M. (ed.) Death: Beyond whole-brain criteria, Dordrecht: Springer, pp. 75-90.

24 Rose, J. D. (2002) “The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain”, Reviews in Fisheries Science, 10, pp. 1-38.

25 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, Animal Sentience, 1 (3) [consulté le 26 janvier 2019].

26 Edelman, D. B.; Baars, B. J. & Seth, A. K. (2005) “Identifying hallmarks of consciousness in non-mammalian species”, Conscious and Cognition, 14, pp. 169-187.

27 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

28 Harris, K. D. (2015) “Cortical computation in mammals and birds”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, pp. 3184-3185 [consulté le 12 mai 2019].

29 Edelman, D. B. & Seth, A. K. (2009) “Animal consciousness: A synthetic approach”, Trends in Neurosciences, 32, pp. 476-484 [consulté le 2 avril 2019].

30 Pour les similitudes entre le système nerveux de la pieuvre et le cortex cérébral, voir Shigeno, S.; Andrews, P. L. R.; Ponte, G. & Fiorito, G. (2018) “Cephalopod brains: An overview of current knowledge to facilitate comparison with vertebrates”, Frontiers in Physiology, 9 [consulté le 30 mars 2019]. For a judgement that octopuses have cortex-like structures, see Fiorito, G.; Affuso, A.; Basil, J.; Cole, A.; de Girolamo, P.; D’Angelo, L.; Dickel, L.; Gestal, C.; Grasso, F.; Kuba, M.; Mark, F.; Melillo, D.; Osorio, D.; Perkins, K.; Ponte, G.; Shashar, N.; Smith, D.; Smith, J. & Andrews, P. L. (2015) “Guidelines for the care and welfare of cephalopods in research –A consensus based on an initiative by CephRes, FELASA and the Boyd Group”, Laboratory Animals, 49, suppl. 2, pp. 1-90 [consulté le 1 juillet 2019].

31 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, pp. 4900-4908 [consulté le 2 avril 2019].

32 Low, P. (2012) “The Cambridge declaration on consciousness”, Francis Crick Memorial Conference [consulté le 8 janvier 2019].

33 Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

34 Le cerveau moyen est plus ancien que le cortex à l’échelle de l’évolution et reste très présent chez les vertébrés. Puisque que le cerveau moyen est plus ancien, plus d’animaux ont une structure cérébrale ressemblant au cerveau moyen qu’au cortex.

35 Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, Consciousness and Cognition, 14, pp. 89-114.

36 Tye note que les rats ont des comportements indiquant la conscience (buts, etc). Tye, M. (2017) Tense bees and shell-shocked crabs: Are animals conscious?, Oxford: Oxford University Press.

37 Mashour, G. A., & Alkire, M. T. (2013) “Evolution of consciousness: Phylogeny, ontogeny, and emergence from general anesthesia”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, suppl. 2, pp. 10357-10364 [consulté le 3 juillet 2019]. Le libellé ici peut être interprété différemment. Tandis que Barron et Klein citent la source comme preuve en faveur de la suffisance du mésencéphale, Allen-Hermanson la considère comme une preuve quelque peu faible. Voir Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.; Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, Animal Sentience, 1 (9) [consulté le 28 juillet 2019].

38 Il ajoute que le télencéphale (la partie avant du cerveau ,contenant le cortex), est important pour élaborer le contenu des pensées conscientes. Il est un débat portant sur la possibilité que la conscience puisse être totalement soutenue par le mésencéphale (qu’est-ce que la conscience sans contenu ?). Voir Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, Animal Sentience, 1 (9) [consulté le 9 mai 2019]; Klein, C. & Barron, A. B. (2016b) “Insect consciousness: Commitments, conflicts and consequences”, Animal Sentience, 1 (9) [consulté le 29 avril 2019].

39 Panksepp, J. (2011) “Cross-species affective neuroscience decoding of the primal affective experiences of humans and related animals”, PLOS ONE, 6 (9) [consulté le 26 janvier 2019].

40 L’existence de patients atteints du syndrome thalamique analgésique peut être considérée comme une preuve que l’expérience de la douleur est soutenue par des structures corticales. La perte de connectivité corticale chez ces patients entraîne une perte de la sensation de douleur, malgré le fait que les structures sous-corticales restent intactes. Voir Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

41 Pour un argument proposant que le siège de la conscience ait migré du mésencéphale vers le cortex au cours de l’évolution des mammifères, en réponse aux doutes sur la suffisance du mésencéphale chez l’homme, voir Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, op. cit. Cela permet d’admettre que le mésencéphale ne soit pas suffisant pour la conscience chez les mammifères tout en maintenant que les non-mammifères avec des structures semblables au mésencéphale soient conscients.

42 Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, op. cit.

43 Damasio, A. & Carvalho, G. B. (2013) “The nature of feelings: Evolutionary and neurobiological origins”, Nature Reviews Neuroscience, 14, pp. 143-152.

44 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.

45 Il n’est pas inhabituel en biologie que différents mécanismes évoluent indépendamment pour remplir la même fonction: par exemple, les poissons accomplissent la tâche de la discrimination des couleurs rouge-vert en utilisant un ensemble différent de molécules à celui des primates. Voir Bowmaker, J. K. (1998) “Evolution of colour vision in vertebrates”, Eye, 12, pp. 541-547 [consulté le 14 mars 2019].

46 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, op. cit. Feinberg, T. E. & Mallatt, J. (2013) “The evolutionary and genetic origins of consciousness in the Cambrian Period over 500 million years ago”, Frontiers in Psychology, 04 October [consulté le 2 janvier 2019]. Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, op. cit. Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, op. cit. Morsella, E. (2005) “The function of phenomenal states: Supramodular interaction theory”, Psychological Review, 112, pp. 1000-1021.

47 Cette affirmation pourrait être contesté avec l’idée de « qualia cachée ». Pour une explication à ce propos, voir Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

48 Une opinion panpsychiste serait cependant en désaccord avec cette affirmation. Voir Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, op. cit. about this.

49 De nombreux bivalves ont un mode de vie adulte sédentaire ou sessile qui n’implique pas la navigation dans l’environnement. Cependant, cela ne signifie pas que le comportement des bivalves peut être purement expliqué par des mécanismes de stimulation-réponse. Certains bivalves comme la palourde européenne sont plus actifs (ils grimpent sur les mauvaises herbes pour trouver le meilleur endroit pour se nourrir). Il convient également de noter que de nombreux jeunes bivalves sont mobiles lorsqu’ils trouvent un endroit où vivre.

50 Les abeilles et les mouches des fruits ont probablement une mémoire spatiale et sont susceptibles de pouvoir emprunter des chemins connus et inconnus. À ce propos, voir Waldhorn, D. R. (2019b) “Invertebrate sentience table”, Rethink Priorities Blog, Jun. 14 [consulté le 19 juin 2019]. Pour un argument selon lequel le cerveau des insectes possède un centre spécialisé dans le traitement des informations spatiales et l’organisation du mouvement, voir Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

51 Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

52 Gronenberg, W. & López-Riquelme, G. O. (2004) “Multisensory convergence in the mushroom bodies of ants and bees”, Acta Biologica Hungarica, 55, pp. 31-37.

53 Dans le système nerveux sophistiqué de la pieuvre, plus de la moitié des 500 millions de neurones totaux sont répartis dans les tentacules, qui sont chacunes capables d’un comportement quelque peu indépendant. Voir Sumbre, G.; Gutfreund, Y.; Fiorito, G.; Flash, T. & Hochner, B. (2001) “Control of octopus arm extension by a peripheral motor program”, Science, 293, pp. 1845-1848. Cela représente une distribution radicale du traitement de l’information dans le système nerveux de la pieuvre. Malgré cela, il existe un exécutif central sous la forme d’une structure cérébrale centrale contenant environ 45 millions de neurones.

54 Thorp, J. H. (1991) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, San Diego: Academic Press.

55 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [consulté le 22 février 2019].

56 Dicke, U. & Roth, G. (2016) “Neuronal factors determining high intelligence”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371 [consulté le 26 février 2019].

57 L’un des exemples les plus pertinents est Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

58 Pour une discussion sur la vitesse biologique chez les petits animaux, voir Tomasik, B. (2019 [2016]) “Do smaller animals have faster subjective experiences?”, Essays on Reducing Suffering, Jun 17 [consulté le 4 mars 2022].