Senciência em invertebrados: Uma revisão da literatura neurocientífica

A maioria dos animais em nosso planeta é constituída de invertebrados. A categoria invertebrados se aplica a uma enorme diversidade de animais, englobando 99% de todas as espécies1 e 99.9998% de todos os animais2. Isso inclui a vespa parasita de 139 µm (microcentímetros), Dicopomorpha echmepterygis, bem como a lula de 15 metros Mesonychoteuthis. Tal diversidade nas estruturas anatômicas torna desafiador avaliar a senciência nos invertebrados, e a pesquisa é crucial devido ao número enorme de indivíduos que podem ser sencientes e experimentar danos.

As atividades humanas têm impacto sobre os invertebrados de maneiras muito significativas – mexilhões são colhidos para serem usados como comida, insetos são mortos por nossos pesticidas, lagostas são fervidas vivas e polvos são mantidos em aquários, para citar apenas algumas maneiras. No mundo selvagem, os invertebrados são sujeitados a situações que incluem doenças, e morte por inanição ou predação. Está claro que muitas das experiências as quais os invertebrados são sujeitados gerariam sofrimento em humanos ou em outros vertebrados sencientes. O conhecimento sobre quais invertebrados possuem experiências subjetivas do mundo teria implicações importantes para as ações humanas que afetam os invertebrados que estão sob nosso controle direto. Também teria implicações para as ações que afetam invertebrados no mundo selvagem. A despeito da importância de tal pesquisa, no momento presente relativamente pouca pesquisa tem sido feita sobre a questão da senciência em invertebrados.

Esta revisão de literatura é focada no que a evidência neurocientífica sugere em relação à senciência dos invertebrados (as palavras senciência e consciência serão utilizadas como sinônimos nesta revisão). Enquanto as evidências comportamentais podem ser também úteis para se fazer inferências sobre a presença (ou não) da senciência em animais, pode ser difícil saber se os comportamentos observados sinalizam a consciência ou somente uma resposta programada inconsciente (similar a algoritmos de computador que exibem “comportamentos” complexos tais como jogar um jogo de xadrez, sem necessariamente a consciência estar envolvida). Os insights da neurociência são úteis porque eles tornam possível entendermos as estruturas físicas que subjazem à consciência no cérebro.

Há muitas teorias da consciência e subscrever a qualquer uma dessas teorias pode mudar as probabilidades que alguém atribui à presença de consciência em diferentes animais não humanos. Esta revisão será, tanto quanto possível, neutra teoricamente nessa questão. Assim, a evidência apresentada a favor e contra a senciência dos invertebrados deveria ser convincente pra um leque de perspectivas teóricas. Esta revisão não examina cada aspecto neurocientífico que é relevante para a senciência3, mas, em , foca em três aspectos que parecem particularmente importantes: o número de neurônios no cérebro, a presença de uma estrutura cerebral específica (ou o seu equivalente funcional), e o grau de centralização. Portanto, esta revisão deveria ser vista apenas como um instantâneo da pesquisa neurocientífica relacionada à senciência dos invertebrados.

 

Aspectos neurocientíficos relevantes para a senciência

Número de neurônios no cérebro

Neurônios são os blocos de construção básicos de todos os cérebros biológicos. Os neurônios no cérebro estão conectados uns aos outros, formando redes onde a informação pode ser transmitida, processada e integrada. Esse manejo de informação pela rede torna os organismos aptos a responder a estímulos no seu ambiente com comportamentos apropriados, uma função essencial para a sobrevivência. O número de neurônios presentes nos cérebros de diferentes invertebrados varia por muitas ordens de magnitude. O hermafrodita do menor verme nemátodo C. elegans contém apenas 302 neurônios4, com apenas um conjunto destes compondo o cérebro. O cérebro da lesma marinha Aplysia californica contém em torno de 3000 neurônios5, e o cérebro da mosca-das-frutas tem em torno de 100.000 neurônios6, enquanto o polvo-comum Octopus vulgaris tem aproximadamente 45 milhões de células no complexo central do cérebro7. Para termos uma referência, o cérebro humano contém aproximadamente 86 bilhões de neurônios8.

A literatura mostra que o comportamento e a cognição para além de reflexos básicos pode ser mediada por redes formadas apenas por um número pequeno de neurônios. Por exemplo, os nemátodos são capazes de desempenhar comportamentos de acasalamento que requerem manobras  precisas9 e apresentam aprendizado associativo e capacidades de memória de longo prazo10. Modelos computacionais de redes neurais têm apoiado a ideia de que processos comportamentais e cognitivos surpreendentemente avançados podem ser desempenhados com apenas um circuito neural mínimo. Por exemplo, foi apontado que uma tarefa de simples categorização visual pode ser desempenhada com uma rede de 12 neurônios, ou que habilidades numéricas básicas podem ser simuladas utilizando umas poucas centenas de unidades11. Chittka e Niven perceberam que a hipótese de que o tamanho do cérebro (que está correlacionado com o número de neurônios) é um bom preditor de repertório comportamental e de capacidades cognitivas é controversa. Uma comparação impressionante é feita pelos autores entre o cérebro do alce e o cérebro da abelha, que demonstra a inconfiabilidade do tamanho do cérebro em predizer essas habilidades: o alce exibe 22 comportamentos distintos, enquanto a abelha exibe 59, a despeito do cérebro obviamente maior do alce12. Entretanto, deve ser notado que os etogramas utilizados para catalogar esses comportamentos não são necessariamente bem padronizados e essa diferença poderia ser devido a diferenças de metodologia13.

Esses autores oferecem uma razão para o porquê de o número de neurônios provavelmente não ter um impacto nos tipos de processos que ocorrem no cérebro: os cérebros maiores provavelmente estão nos corpos maiores. Esses corpos maiores requerem uma maior replicação dos circuitos neuronais para adicionar precisão aos processos sensoriais, detalhes à percepção sensorial, e aumentar a capacidade de armazenamento: todas as coisas que não necessariamente produzem mudanças qualitativas no comportamento ou cognição. Eles concluem que as mudanças qualitativas no desempenho comportamental são, então, muito mais provavelmente, mediadas pelo recrutamento de novos neurônios para dentro de novos caminhos e regiões do cérebro (o que é importante para um maior processamento serial e paralelo da informação e mais conexões entre os caminhos de processamento), em vez de um maior número de neurônios14.

Podemos plausivelmente acreditar que as habilidades cognitivas e comportamentais são indicadores úteis da senciência em animais não humanos. A evidência apresentada acima sugere que a quantidade de neurônios em um dado cérebro não é necessariamente um bom indicador de habilidade cognitiva e comportamental. Então, por extensão, podemos acreditar que não é tampouco um bom correlato da senciência. De fato, Klein e Barron dão esse argumento em relação à consciência. Eles defendem que a organização funcional é o que importa, e o número de neurônios importa apenas na medida em que afeta a organização funcional. Para eles, isso significa que cérebros tão pequenos quanto aqueles de um inseto possuem neurônios suficientes para dar suporte à consciência15.

Esse ponto em relação ao efeito do número de neurônios sobre a organização funcional é particularmente importante de se considerar quando pensarmos sobre organismos que possuem um número muito pequeno de neurônios. Isso é porque, apesar de ele assumir que um milhão de neurônios em, por exemplo, uma abelha, possam instanciar o bastante da organização funcional requerida para a consciência, tais suposições se tornam proporcionalmente mais difíceis de se justificar na medida que o número de neurônios a serem considerados diminui. Devido ao fato de não sabermos que tipo de organização neural é requerida para a consciência, atualmente podemos apenas estimar o número mínimo de neurônios necessários para instanciá-la16. Que tipo de número parece plausível depende largamente da sua teoria neurocientífica da consciência preferida17. Entre algumas teorias neurocientíficas da consciência populares atualmente, a Teoria da Integração da Informação18, sugeriria que um número muito baixo de neurônios é requerido para a consciência, enquanto a Teoria do Espaço de Trabalho Global sugeriria que um número maior de neurônios é requerido19.

A reconhecida significância da organização neural, juntamente com a incerteza sobre que tipo(s) de organização neural suporta(m) a consciência, demonstram a importância de se prosseguir com a investigação da questão. As duas seções seguintes examinam algumas das maneiras pelas quais a organização neural poderia ser importante para a senciência.

 

A presença de uma estrutura cerebral específica (ou o seu equivalente funcional)

Esta seção examina dois debates distintos, mas que estão relacionados. O primeiro diz respeito ao grau em que a posse de um córtex ou uma estrutura similar a um córtex é requerido para a senciência. A segunda diz respeito a se a consciência pode ser suportada por um mesencéfalo ou por uma estrutura similar a um mesencéfalo.

 

Córtex e estruturas similares

O córtex é a camada externa de tecido neural no telencéfalo de humanos e de outros mamíferos20. É um importante local de integração neural nos cérebros daqueles animais e foi relacionado à uma variedade de funções de nível superior, incluindo memória, percepção e atenção. Historicamente, o córtex tem sido visto por muitos como integrante da geração de consciência, e essa visão continua a prevalecer21.

A alegação tradicional de que o córtex é necessário para a consciência, pelo menos nos humanos, é fundada parcialmente na crença de que a ausência ou destruição de regiões corticais faz abolir a consciência, tal como em pacientes hidroanencefálicos que nasceram sem o córtex22, ou em pessoas que perderam a função cortical após dano cerebral23. A defesa de que não temos consciência de toda a atividade que ocorre no tronco cerebral e na medula espinhal24 é outro argumento para a necessidade de um córtex para a consciência. Foi defendido que certos tipos de organização – que são encontradas no córtex (ou seus equivalentes funcionais) – são necessárias para a experiência subjetiva, incluindo: a formação e mapas sensoriais, laminação que torne possível fiações complexas, camadas múltiplas, e conexões fortes locais e de longo alcance25. Tais visões focadas no córtex, assim, conduzem a conclusões tais como aquelas de Edelman, Baars and Seth, que defendem que a posse de “estruturas neurais que são o equivalente funcional do córtex e do tálamo [uma estrutura pequena muitas vezes considerada importante devido às fortes conexões recíprocas que possui com o córtex]” é necessária para a consciência em espécies não mamíferas26.

Alguns desses requisitos são um desafio grande para a ideia de consciência nos invertebrados (e, de fato, em todos os não mamíferos), dado que eles estabelecem o nível em um ponto alto para animais não corticados27. A despeito disso, a defesa a favor da posse de regiões cerebrais homólogas ao córtex tem sido feita com sucesso completo para os pássaros28. Foi sugerido também que polvos possuem regiões cerebrais que trabalham de maneiras similares ao córtex. Edelman e Seth apresentam os lóbulos vertical, superior e ótico dos polvos como possíveis locais para atividades neurais homólogas “rápidas de longa amplitude”, que eles consideram uma característica chave da consciência dos mamíferos29. Isso sugere que a atividade funcionalmente equivalente daquela que ocorre no complexo talamocortical dos mamíferos é possível em pelo menos um invertebrado30. Entretanto, mesmo que uma defesa possa ser feita para alguns animais que estão fora da classe dos mamíferos, uma visão que requer o córtex ou um equivalente funcional para a senciência ainda descarta a possibilidade de consciência na maioria dos invertebrados. Isso ocorre porque a maioria dos invertebrados não possuem quaisquer estruturas cerebrais similares a um córtex31.

A discussão sobre se um córtex é ou não requerido para a consciência agora pende a favor do argumento de que não é. O desenvolvimento mais significativo nos anos recentes foi a publicação da “Declaração da Consciência de Cambridge”, uma declaração assinada por um grupo de neurocientistas proeminentes que afirma que “a ausência de um neocórtex não parece impedir um organismo de experimentar estados afetivos”32. Os signatários, assim, concluem que não apenas mamíferos, mas também pássaros e outros animais tais como polvos possuem os substratos neurológicos necessários para gerar consciência. Em seu relatório sobre a consciência, Muehlhauser também rejeita o que ele chama de “visão de que o córtex é requerido”, concluindo que não há atualmente sequer uma defesa moderadamente forte de que o córtex é uma condição necessária para a consciência fenomenal33.

 

Mesencéfalo e estruturas similares

Alguns pesquisadores têm argumentado contra a visão de que um córtex ou o seu equivalente funcional seja necessário para a consciência mesmo em humanos e outros mamíferos. O debate é importante porque o argumento implica que o mesencéfalo seria suficiente para suportar a consciência. Apesar de a senciência na maioria dos invertebrados ser duvidosa a partir de uma visão córticocêntrica da consciência, alguns invertebrados podem ser considerados sencientes a partir dessa visão mesencéfalocêntrica mais inclusiva34.

Um dos principais oponentes da visão córticocêntrica, Bjorn Merker, argumentou que os mecanismos chave para a consciência são implementados no mesencéfalo e no diencéfalo basal dos mamíferos, em vez de no córtex35. Uma peça de evidência a favor desse argumento é a observação de que crianças hidroanencefálicas são capazes de demonstrar comportamentos indicativos de consciência, tais como emoções e crise de ausência (uma manifestação da epilepsia que é tipicamente uma aflição do estado consciente)36. Outra linha de evidência a favor do argumento de Merker vem de estudos em anestesia. Estruturas no tronco cerebral e no diencéfalo foram descobertas por Mashour e Alkire como sendo suficientes para suportar a consciência primitiva em humanos, com “um envolvimento neocórtico limitado apenas”37. Meker conclui que o tronco cerebral (uma região que inclui o mesencéfalo) é suficiente para mediar a consciência38. Outros pesquisadores têm também apoiado a visão de que o córtex não é necessário para a experiência consciente: por exemplo, Panksepp conclui que as estruturas subcórticas nos mamíferos são suficientes para a geração de emoções39. A reivindicação de que o mesencéfalo é capaz de suportar a experiência consciente nos mamíferos é controversa, e tem atraído uma quantidade considerável de críticas. Em resposta às alegações de que os pacientes hidroanencefálicos são conscientes puramente em virtude da sua atividade subcórtica40, Watkins e Rees apontam que a maioria desses pacientes possuem algum córtex remanescente, e que a heterogeneidade da condição significa que, sem mais análises cuidadosas, é difícil derivar a conclusão de que a consciência é suportada sem a presença de qualquer córtex41. Allen-Hermanson observa que apesar de muitos artigos recentes terem reconhecido a importância das estruturas subcórticas, eles geralmente também consideram que o córtex desempenha um papel chave na consciência e raramente inequivocamente concluem que regiões subcórticas são suficientes42. Por exemplo, Damásio e Carvalho escrevem que as estruturas subcórticas são “candidatas” para o substrato neural de sentimentos, mas no mesmo parágrafo notam que as regiões córticas são também candidatas43.

O debate sobre se o mesencéfalo ou estruturas similares são capazes de suportar a experiência consciente é atualmente inconclusivo. O resultado desse debate é significativo para a questão da senciência em muitos invertebrados. Isso porque, se a visão de que o mesencéfalo é suficiente estiver correta, ela autoriza o argumento de que alguns invertebrados que não possuem uma estrutura similar ao córtex são conscientes, já que eles possuem estruturas similares ao mesencéfalo. Por exemplo, argumentos a favor da consciência em filos como artrópodes podem ser desenvolvidos na base das similaridades entre a sua estrutura cerebral e aquelas do mesencéfalo dos mamíferos. Essa linha de pensamento foi empregue por Barron e Klein para defender a consciência em insetos44.

 

Outras estruturas capazes de suportar consciência

É claro que a consciência não precisa necessariamente ser instanciada nos invertebrados por alguma estrutura que seja reconhecidamente similar a uma estrutura no cérebro de mamíferos. É plausível que a consciência seja suportada por muitas diferentes variedades de organizações neurais45. O progresso em entender os tipos de organização que dão origem à senciência serão importantes para um melhor entendimento da probabilidade da senciência em invertebrados (e todos os outros animais). O progresso será particularmente importante para entender a probabilidade de senciência em invertebrados mais simples, como nemátodos e bivalves. Isso ocorre porque a anatomia do sistema nervoso nesses animais, devido à sua relativa simplicidade e tamanho pequeno, é radicalmente diferente de qualquer coisa encontrada em mamíferos (ou qualquer outro vertebrado). Como resultado, comparações com o córtex ou mesencéfalo de mamíferos são mais difíceis e um entendimento no papel dos processos particulares se torna mais útil.

 

Grau de centralização

Conexões entre a centralização e a consciência

A integração da informação em um modelo coerente de mundo é um importante aspecto de muitas visões sobre a função da consciência nos animais46. A conexão entre consciência e integração de informação sensorial em uma única experiência unificada é uma razão para pensar que o grau de centralização em um sistema nervoso é importante para a geração da experiência consciente. Isso ocorre porque parece provável que um maior grau de centralização em um sistema nervoso permite uma integração mais próxima de informações sensoriais díspares em um todo unificado. Se não houvesse um grau suficiente de centralização, poderíamos imaginar que os fluxos de informação de diferentes modalidades sensoriais e/ou partes do corpo permaneceriam de alguma forma separadas. Dessa maneira, se acreditamos que a experiência unificada é um aspecto chave da consciência, então, podemos pensar que não há nenhuma experiência consciente em um caso não centralizado.

Os diferentes circuitos envolvidos no processamento consciente e inconsciente no sistema nervoso humano representam uma segunda razão para pensar que o grau de centralização é importante para a consciência. Apesar de sabermos que alguns dos processos que ocorrem no cérebro humano são conscientes, o processamento de informação que tem lugar nos circuitos locais no sistema nervoso periférico (SNP) é inconsciente47. Os circuitos locais no SNP operam fora do sistema nervoso central e são associados a ações de reflexo tais como o reflexo patelar (a resposta automática), que é engatilhada pela interação de apenas dois neurônios. Dado que circuitos altamente centralizados e integrativos no cérebro fazem surgir a consciência em humanos, enquanto os circuitos mais difusos no SNP não48, temos outra razão para acreditar que o grau de centralização seja um importante fator em relação a se uma organização particular de um sistema nervoso suporta ou não a consciência.

Não sabemos que grau de centralização é necessário para a consciência. Entretanto, pensar sobre a funcionalidade de sistemas nervosos com diferentes graus de centralização é útil quando consideramos a questão. Se um sistema nervoso está agindo como um simples mecanismo de estímulo-resposta que não gera um modelo de mundo egocêntrico, provavelmente está a operar sem consciência. Entretanto, se um sistema nervoso é capaz de combinar diferentes tipos de informação sensorial em um mapa de mundo e então selecionar uma resposta comportamental apropriada baseada em uma avaliação de suas motivações atuais – então o sistema pode muito bem ser consciente. Sistemas relativamente descentralizados tais como aqueles encontrados em bivalves tendem a mostrar alguma evidência do primeiro tipo de modo ou função49. Em contraste, sistemas mais centralizados tais como aqueles presentes em insetos mostram alguma evidência do último modo ou função50. Entretanto, outros fatores que não o grau de centralização, tais como o número de neurônios, também afetam o quão capaz um sistema nervoso é de integrar a informação espacial em um mapa sensorial unificado. Por exemplo, a despeito de ser altamente centralizado, o pequeno tamanho do sistema nervoso do nemátodo pode significar que não seja capaz de gerar um mapa sensorial egocêntrico de mundo51.

 

Centralização em diferentes sistemas nervosos

Amplamente, os sistemas nervosos de vertebrados são caracterizados por uma maior centralização de processamento de informação, e invertebrados por menos centralização (apesar de haverem variações significativas entre os filos). Isso se dá primariamente porque todos os vertebrados possuem cérebros que são distintos do resto de seus sistemas nervosos e que claramente desempenham o papel de integração de informação e de seleção de ação enquanto que, entre os invertebrados, a presença de uma região distinta do cérebro pode muitas vezes ser menos aparente. Adicionalmente, a maioria dos invertebrados possuem neurônios unipolares enquanto que a maioria dos vertebrados possuem neurônios multipolares, que contém axônios ramificados e múltiplos dentritos conectados ao corpo celular, potencialmente permitindo uma integração mais eficiente da informação entre os neurônios. Alguns invertebrados como insetos contêm concentrações de neurônios que claramente desempenham uma função executiva52, que rotularíamos como um cérebro53. Entretanto, entre alguns invertebrados, o sistema nervoso lembra mais proximamente uma coleção de unidades de “gânglios” distribuídas ao longo do corpo, tais como nos bivalves54. Em invertebrados com alguns dos sistemas nervosos mais simples, tais como os Cnidários (um filo que inclui a medusa), há um debate sobre se há ou não algum processamento centralizado, dado que a sua neuroanatomia é caracterizada principalmente por estruturas de rede nervosa55.

Apesar de não haver nenhum método amplamente aceito de medir o quão centralizado é o processamento de informação em um sistema nervoso particular, é possível nos apoiarmos em alguns critérios que plausivelmente afetam o grau de centralização em um sistema nervoso. Identificar agrupamentos de neurônios é o lugar mais óbvio para começar e é o critério de acordo com o qual os sistemas nervosos de invertebrados foram a grosso modo divididos em três tipos no parágrafo anterior. Além disso, a distância interneuronal, a velocidade de condução axonal, e a velocidade da transmissão sináptica afetariam a velocidade com que a informação é processada, contribuindo para um grau maior ou menor de integração de informação por unidade de tempo. Além disso, a extensão da dobradura cortical e o número médio de conexões por neurônio afeta a conectividade total em um agrupamento de neurônios. Novamente, isso impactaria a quantidade de informação que pode ser integrada por um sistema em um dado período de tempo. Um artigo de revisão lista muitas dessas variáveis como sendo importantes para a capacidade de processamento de informação, que eles conectam à inteligência geral56. Isso fortalece a defesa de que esses fatores podem também contribuir para a geração da experiência consciente.

Deve ser mantido em mente que, apesar de o grau de centralização (tal como definido por algumas medidas quantitativas) ser provavelmente relevante para a capacidade de um sistema nervoso suportar a consciência, há também variáveis qualitativas que deveriam ser sempre consideradas em conjunto. Por exemplo, pode ser que importe não apenas o quanto de informação uma rede esteja processando, mas também que tipo de informação (dados sensoriais? Emoções? Pensamentos de alta ordem? Etc.) e de que maneira essa informação está sendo processada (por exemplo, o processamento recorrente ou o acionamento sincronizado de grupos de neurônios pode ser importante). Um sistema nervoso altamente centralizado poderia processar informação de uma maneira que não suporta consciência, enquanto que um sistema relativamente mais distribuído poderia estar organizado de uma maneira mais adequada à geração da experiência consciente. Logo, como enfatizado em seções anteriores, critérios qualitativos bem como quantitativos podem ser necessários de serem cumpridos para que os processos em um sistema nervoso gerem consciência.

 

Conclusão

Um resumo das descobertas de cada uma das seções prévias é apresentado abaixo, seguido por uma discussão do estado geral da literatura.

 

Número de neurônios no cérebro

Apesar de a literatura a respeito da relação entre o número de neurônios no cérebro e a presença da senciência ser esparsa, há um par de pontos a respeito dessa métrica que podemos utilmente extrair. Em primeiro lugar, o consenso geral é que a organização funcional dos neurônios no cérebro é mais importante, e que o número de neurônios é importante primariamente no sentido em que afeta o quão complexa pode ser essa organização. Em segundo lugar, não está claro em que ponto o número de neurônios presentes em um sistema nervoso se torna muito baixo para suportar uma organização funcional suficientemente complexa para a consciência.

 

Presença de uma estrutura cerebral específica (ou o seu equivalente funcional)

É agora reconhecido que os não mamíferos podem possuir estruturas cerebrais que funcionem similarmente ao córtex mamífero, significando que a defesa da consciência em muitos animais, notadamente em pássaros e polvos, tem se fortalecido. O argumento de que o mesencéfalo é suficiente para suportar a experiência consciente não é amplamente aceito atualmente, mas a crença de que o córtex é essencial para a geração de consciência tem sido cada vez mais desafiada nos anos recentes. O foco da literatura atual (em encontrar similaridades entre as estruturas cerebrais de animais não humanos e as estruturas cerebrais que acreditamos suportar a consciência em humanos) é parcialmente um resultado de nossa atual falta de entendimento específico sobre que tipos de organizações neurais são importantes para a senciência. Precisamos manter-nos abertos sobre a possibilidade de muitos outros tipos (possivelmente radicalmente diferentes) de organizações neurais poderem também suportar a consciência. A pesquisa nessa área é particularmente importante para o entendimento sobre se a consciência pode ou não ser suportada pelos sistemas nervosos de invertebrados mais simples.

 

Grau de centralização

Há razões fundadas tanto na teoria quanto na observação do mundo real do porquê podemos acreditar que o grau de centralização em um sistema nervoso é importante para saber se ele pode ou não suportar consciência. Não há atualmente nenhum entendimento sobre o quão centralizado um sistema nervoso precisa ser para a geração da experiência consciente ser possível. Além disso, poucos trabalhos têm sido feitos sobre qual a melhor maneira de medir o grau de centralização em diferentes sistemas nervosos. Parâmetros de medição tais como a velocidade do processamento neuronal e a conectividade da rede podem ser úteis para fornecer uma estimativa aproximada de quanta integração de informação ocorre (por unidade de tempo) em uma dada área de um sistema nervoso. Entretanto, é certo que muitos outros fatores também são relevantes.

É importante que a discussão sobre a centralização dos sistemas nervosos aconteça enquanto outros fatores sejam mantidos em mente, dado que mesmo uma rede de neurônios altamente centralizada poderia ainda carecer do tamanho ou da organização funcional correta para suportar a consciência. O trabalho sobre a centralização é particularmente importante para a pesquisa sobre senciência em invertebrados, dado que o grau de centralização no sistema nervoso de invertebrados varia muito mais amplamente do que nos vertebrados.

 

Estado da literatura neurocientífica e escopo para a pesquisa futura

Academic research on the neuroscientific questions relevant to invertebrate sentience is generally sparse. Many of the papers which have proved useful when researching this literature review do not directly address the topic of invertebrate sentience. Rather, a lot of the papers which are currently most valuable to a researcher of invertebrate sentience are focused on associated topics such as cognitive ability in animals or the underpinnings of human consciousness. In recent years, there has been publication of some direct work on the neuroscience relevant to invertebrate sentience.57 However, much further work in neuroscience (as well as other relevant fields) is required in order to make advances on this important topic. The kind of work which might be useful can be broken down into three different categories:

A pesquisa acadêmica sobre as questões neurocientíficas relevantes para a senciência em invertebrados é geralmente esparsa. Muitos dos artigos que têm se provado úteis durante a pesquisa dessa revisão de literatura não abordam diretamente o tópico da senciência em invertebrados. Em vez disso, vários dos artigos que são atualmente mais valiosos para se pesquisar a senciência em invertebrados são focados em tópicos associados, como as habilidades cognitivas em animais ou os fundamentos da consciência humana. Nos últimos anos, têm havido publicações de alguns trabalhos diretos na neurociência que são relevantes para a senciência de invertebrados57. Entretanto, muito mais trabalhos adicionais em neurociência (bem como em outros campos relevantes) são necessários para se fazer avanços nesse importante tópico. O tipo de trabalho que poderia ser útil pode ser dividido em três categorias distintas:

  1. Quais critérios são relevantes para a senciência em invertebrados, e em que medida tais critérios são importantes?
  2. Como os diferentes invertebrados poderiam ser agrupados em relação a esses critérios?
  3. Que consequências práticas o nosso conhecimento da senciência em invertebrados deve ter?

Apesar desta revisão da literatura tenha focado em resumir o conhecimento neurocientífico atual sobre o ponto (1), o estado da literatura neurocientífica relevante para o ponto (2) é quase o mesmo observado acima (isto é, a maioria dos estudos sobre os sistemas nervosos de invertebrados específicos não são feitos atualmente com o objetivo principal de avançar o nosso conhecimento da senciência, apesar de eles ainda assim poderem fornecer informações úteis para esse propósito). Apesar de que o ponto (3) poderia parcialmente ser considerado uma questão filosófica, a neurociência pode desempenhar um papel importante em respondê-la. Isso ocorre porque o estudo dos sistemas nervosos de invertebrados poderia nos dar pistas não apenas sobre se diferentes invertebrados possuem experiência do mundo, mas também sobre que tipos de experiências eles tem. Por exemplo, poderíamos descobrir que um tipo de invertebrado é consciente do mundo, mas não tem o mecanismo neural para suportar certos sentimentos, e então poderíamos concluir que há maneiras pelas quais alguns outros animais poderiam ser prejudicados que podem prejudicá-los também, e outras maneiras que não os prejudicariam. Também, poderíamos descobrir que, para uma unidade objetiva de tempo, a experiência de sofrimento de algum invertebrado seria subjetivamente mais longa do que seria a experiência de um humano58, e em tal caso provavelmente ajustaríamos para cima o peso moral que atribuímos àquele invertebrado. Em relação aos três critérios particulares discutidos na revisão da literatura, pesquisas posteriores seriam instrumentais em responder algumas das muitas questões levantadas. Melhorar nosso entendimento da importância relativa de cada um dos critérios nos ajudará a ter um panorama mais completo sobre quais invertebrados poderiam ser sencientes. Ao fazer isso, parece sensato pesquisar as questões relevantes de cima para baixo, desenvolvendo teorias sobre a função e as origens da consciência, ao mesmo tempo que de baixo para cima, procurando um melhor entendimento sobre que tipos de organizações neurais são associadas com a consciência. Atualmente, nossa falta de entendimento sobre quais invertebrados são sencientes representa uma das maiores barreiras às ações que poderiam ajudar a melhorar o seu bem-estar. O progresso na neurociência relevante, juntamente com outros campos conectados à senciência em invertebrados, é então, essencial se quisermos cuidar adequadamente de todos os seres sencientes, grandes ou pequenos.


Leituras adicionais

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Zullo, L. & Hochner, B. (2011) “A new perspective on the organization of an invertebrate brain”, Communicative & Integrative Biology, 4, pp. 26-29.


Notas

1 Ray, G. (2018) “Invertebrate sentience: Urgent but understudied”, Wild-Animal Suffering Research, January 19 [acessado em 22 de março de 2019].

2 Bar-On, Y. M.; Phillips, R. & Milo, R. (2018) “The biomass distribution on Earth“, Proceedings of the National Academy of Sciences, 115, pp. 6506-6511 [acessado em 25 de Julho de 2019].

3 Há muitas outras características específicas dos sistemas nervosos que são também plausivelmente relevantes para a senciência (por exemplo, processamento reentrante e montagens neurais) que eu não examinei aqui. A nocicepção não foi discutida porque o seu escopo se sobrepõe significativamente com os outros campos fora da neurociência.

4 Hobert, O. (2010) “Neurogenesis in the nematode Caenorhabditis elegans”, in The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbook, Pasadena: California Institute of Technology [acessado em 12 de março de 2018].

5 Cash, D. & Carew, T. J. (1989) “A quantitative analysis of the development of the central nervous system in juvenile Aplysia californica”, Journal of Neurobiology, 20, pp. 25-47.

6 Chiang, A.-S.; Lin, C.-Y.; Chuang, C.-C.; Chang, H.-M.; Hsieh, C.-H.; Yeh, C.-W.; Shih, C.-T.; Wu, J.-J.; Wang, G.-T.; Chen, Y.-C.; Wu, C.-C.; Chen, G.-Y.; Ching, Y.-T.; Lee, P.-C.; Lin, C.-Y.; Lin, H.-H.; Wu, C.-C.; Hsu, H.-W.; Huang, Y.-A.; Chen, J.-Y.; Chiang, H.-J.; Lu, C.-F.; Ni, R.-F.; Yeh, C.-Y. & Hwang, J.-K. (2011) “Three-dimensional reconstruction of brain-wide wiring networks in drosophila at single-cell resolution”, Current Biology, 21, pp. 1-11 [acessado em 30 de março de 2019].

7 Hochner, B.; Shomrat, T. & Fiorito, G. (2006) “The octopus: A model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms”, The Biological Bulletin, 210, pp. 308-317 [acessado em 22 de abril de 2019].

8 Herculano-Houzel, S. (2012) “The remarkable, yet not extraordinary, human brain as a scaled-up primate brain and its associated cost”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, suppl. 1, pp. 10661-10668 [acessado em 24 de abril de 2019]

9 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, in The C. Elegans Research Community, Wormbook (ed.) Wormbookop. cit. [acessado em 14 de março de 2019].

10 Memory is “long-term” in the context of a nematode lifespan, i.e. days. See Ardiel, E. L. & Rankin, C. H. (2010) “An elegant mind: Learning and memory in Caenorhabditis elegans”, Learning & Memory, 17, pp. 191-201 [acessado em 30 de abril de 2019].

11 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, Current Biology, 19, pp. R995-R1008 [acessado em 2 de julho de 2019].

12 Ibid.

13 Para uma tabela detalhando o número dos distintos comportamentos de 51 espécies, ver Changizi, M. A. (2003) The brain from 25,000 feet: High level explorations of brain complexity, perception, induction and vagueness, Dordrecht: Springer. Ela contém algumas surpresas, como um réptil Caimão possuindo 1/3 a mais de comportamentos distintos do que uma criança humana, sugerindo que os etogramas poderiam ter utilidade limitada para determinar as capacidades cognitivas dos animais.

14 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, op. cit.

15 Klein, C. & Barron, A. B. (2016a) “Insects have the capacity for subjective experience”, Animal Sentience, 53, 1 (9) [acessado em 14 de janeiro de 2019].

16 Luke Muehlhauser escreve: “Assumindo uma abordagem relativamente complexa da consciência, acho intuitivamente difícil de imaginar como, por exemplo, os 302 neurônios do C. elegans poderiam suportar algoritmos cognitivos que instanciem a consciência”. Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Open Philanthropy Project, June [acessado em 11 de janeiro de 2019]. Muehlhauser acredita, contudo, que é muito mais intuitivo como os aproximadamente 100,000 neurônios de um caranguejo poderiam suportar algoritmos cognitivos que instanciem a consciência.

17 Ou teoria filosófica

18 Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, Nature Reviews Neuroscience, 17, pp. 450-461.

19 Although this could still be a surprisingly small number of neurons. See Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behaviour”, op. cit.

20 Répteis também possuem um córtex, mas eles não possuem o neocórtex de seis camadas encontrado nos mamíferos. Veja See. SeDugas-Ford, J.; Rowell, J. J. & Ragsdale, C. W. (2012) “Cell-type homologies and the origins of the neocortex”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109, pp. 16974-16979 [acessado em 28 de janeiro de 2019].

21 Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, Behavioral and Brain Sciences, 30, pp. 63-81. Ver também, para um argumento de que houve um viés histórico a favor da importância do córtex para a consciência, Husband, S. A. (2017) “Of cortex and consciousness: ‘Phenomenal,’ ‘access,’ or otherwise”, Animal Sentience, 2 (13) [acessado em 1 de abril de 2019].

22 Hill, C. S. (2016) “Insects: Still looking like zombies”, Animal Sentience, 1 (9) [acessado em 14 de maio de 2019].

23 Puccetti, R. (1988) “Does anyone survive neocortical death?”, in Zaner, R. M. (ed.) Death: Beyond whole-brain criteria, Dordrecht: Springer, pp. 75-90.

24 Rose, J. D. (2002) “The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain”, Reviews in Fisheries Science, 10, pp. 1-38.

25 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, Animal Sentience, 1 (3) [acessado em 26 de janeiro de 2019].

26 Edelman, D. B.; Baars, B. J. & Seth, A. K. (2005) “Identifying hallmarks of consciousness in non-mammalian species”, Conscious and Cognition, 14, pp. 169-187.

27 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

28 Harris, K. D. (2015) “Cortical computation in mammals and birds”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, pp. 3184-3185 [acessado em 12 de maio de 2019].

29 Edelman, D. B. & Seth, A. K. (2009) “Animal consciousness: A synthetic approach”, Trends in Neurosciences, 32, pp. 476-484 [acessado em 2 de abril de 2019].

30 Para similaridades entre o sistema nervoso do polvo e o córtex cerebral, ver Shigeno, S.; Andrews, P. L. R.; Ponte, G. & Fiorito, G. (2018) “Cephalopod brains: An overview of current knowledge to facilitate comparison with vertebrates”, Frontiers in Physiology, 9 [acessado em 30 de março de 2019]. Para um julgamento de que os polvos possuem estruturas similares ao córtex, ver Fiorito, G.; Affuso, A.; Basil, J.; Cole, A.; de Girolamo, P.; D’Angelo, L.; Dickel, L.; Gestal, C.; Grasso, F.; Kuba, M.; Mark, F.; Melillo, D.; Osorio, D.; Perkins, K.; Ponte, G.; Shashar, N.; Smith, D.; Smith, J. & Andrews, P. L. (2015) “Guidelines for the care and welfare of cephalopods in research –A consensus based on an initiative by CephRes, FELASA and the Boyd Group”, Laboratory Animals, 49, suppl. 2, pp. 1-90 [acessado em 1 de julho de 2019].

31 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, pp. 4900-4908 [acessado em 2 de abril de 2019].

32 Low, P. (2012) “The Cambridge declaration on consciousness”, animal-ethics.org [acessado em 8 de janeiro de 2019].

33 Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

34 O mesencéfalo é evolutivamente mais antigo do que o córtex e é altamente conservado entre os vertebrados. Porque o mesencéfalo é evolutivamente mais velho, um número maior de diferentes animais tem uma estrutura cerebral que lembra mais um mesencéfalo do que um córtex.

35 Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, Consciousness and Cognition, 14, pp. 89-114.

36 Nessa mesma linha, Tye nota que ratos decorticados agem a partir de comportamentos propositais que são indicativos de consciência. Tye, M. (2017) Tense bees and shell-shocked crabs: Are animals conscious?, Oxford: Oxford University Press.

37 Mashour, G. A., & Alkire, M. T. (2013) “Evolution of consciousness: Phylogeny, ontogeny, and emergence from general anesthesia”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, suppl. 2, pp. 10357-10364 [acessado em 3 de julho de 2019]. Entretanto, a redação aqui é um pouco obscura e pode ser interpretada diferentemente. Enquanto Barron e Klein citam a fonte como evidência favorável à suficiência do mesencéfalo, Allen-Hermanson a vêem, de alguma maneira, como uma evidência fraca. Ver Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.; Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, Animal Sentience, 1 (9) [acessado em 28 de julho de 2019].

38 Ele adiciona que o telencéfalo (o prosencéfalo, contendo o córtex) é importante para elaborar os conteúdos da consciência. Há algum debate sobre se isso significa que a consciência pode ser suportada apenas pelo mesencéfalo (o que é a consciência, sem os seus conteúdos?). Para uma discussão, ver Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, Animal Sentience, 1 (9) [acessado em 9 de maio de 2019]; Klein, C. & Barron, A. B. (2016b) “Insect consciousness: Commitments, conflicts and consequences”, Animal Sentience, 1 (9) [acessado em 29 de abril de 2019].

39 Panksepp, J. (2011) “Cross-species affective neuroscience decoding of the primal affective experiences of humans and related animals”, PLOS One, 6 (9) [acessado em 26 de janeiro de 2019].

40 A existência de pacientes com síndrome talâmica analgésica pode ser vista como uma evidência de que a experiência da dor é suportada por estruturas corticais. A perda de conectividade cortical nesses pacientes resulta na perda da sensação da dor, a despeito de as estruturas subcorticais permanecerem intactas. Ver Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

41 Para um argumento propondo que o lugar da consciência migrou do mesencéfalo para o córtex durante a evolução dos mamíferos, em resposta às dúvidas sobre a suficiência do mesencéfalo em humanos, ver Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, op. cit. Isso permite que se admita que o mesencéfalo não é suficiente para a consciência em mamíferos, ao mesmo tempo que se mantenha que não mamíferos com estruturas similares ao mesencéfalo são conscientes.

42 Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, op. cit.

43 Damasio, A. & Carvalho, G. B. (2013) “The nature of feelings: Evolutionary and neurobiological origins”, Nature Reviews Neuroscience, 14, pp. 143-152.

44 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.

45 Não é incomum na biologia diferentes mecanismos evoluírem independentemente para desempenhar a mesma função: por exemplo, peixes cumprem a tarefa de discriminar entre as cores vermelho e verde utilizando um conjunto diferente de moléculas que usam os primatas. Ver Bowmaker, J. K. (1998) “Evolution of colour vision in vertebrates”, Eye, 12, pp. 541-547 [acessado em 14 de março de 2019].

46 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, op. cit. Feinberg, T. E. & Mallatt, J. (2013) “The evolutionary and genetic origins of consciousness in the Cambrian Period over 500 million years ago”, Frontiers in Psychology, 04 October [acessado em 02 de janeiro de 2019]. Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, op. cit. Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, op. cit. Morsella, E. (2005) “The function of phenomenal states: Supramodular interaction theory”, Psychological Review, 112, pp. 1000-1021.

47 Pode-se contestar essa afirmação com uma preocupação sobre a “qualia escondida”. Para uma explicação dessa preocupação, ver Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Appendix H, Open Philanthropy Project, June [acessado em 11 de janeiro de 2019].

48 Uma visão panpsiquista discordaria dessa afirmação, entretanto. Ver Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, op. cit. about this.

49 Muitos bivalves possuem estilos de vida adultos sedentários ou imóveis, que não envolve a navegação do ambiente. Entretanto, isso não é sugerir que o comportamento bivalve pode ser puramente explicado através de mecanismos de estímulo-resposta. Alguns bivalves tais como o European fingernail clam são mais ativos (eles sobem em ervas daninhas para encontrar o melhor ponto de alimentação). Deve ser notado também que muitos bivalves jovens são móveis quando estão encontrando um lugar para viver.

50 Abelhas e moscas-de-fruta provavelmente possuem memória espacial e provavelmente são aptas a navegar caminhos conhecidos e desconhecidos. Sobre isso, ver Waldhorn, D. R. (2019b) “Invertebrate sentience table”, Rethink Priorities Blog, June 14 [acessado em 19 de junho de 2019]. Para um argumento de que o cérebro de insetos possui um centro especializado para o processamento de informação espacial e organização do movimento, ver Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

51 Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

52 Gronenberg, W. & López-Riquelme, G. O. (2004) “Multisensory convergence in the mushroom bodies of ants and bees”, Acta Biologica Hungarica, 55, pp. 31-37.

53 No sistema nervoso sofisticado dos polvos, mais da metade dos 500 milhões de neurônios totais do animal são distribuídos entre os tentáculos, sendo que cada um deles é, de alguma maneira, capaz de comportamento independente. Ver Sumbre, G.; Gutfreund, Y.; Fiorito, G.; Flash, T. & Hochner, B. (2001) “Control of octopus arm extension by a peripheral motor program”, Science, 293, pp. 1845-1848. Isso representa uma distribuição do processamento de informação completamente radical no sistema nervoso do polvo. A despeito disso, uma central executiva ainda existe na forma de uma estrutura cerebral central contendo aproximadamente 45 milhões de neurônios.

54 Thorp, J. H. (1991) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, San Diego: Academic Press.

55 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [acessado em 22 de fevereiro de 2019].

56 Dicke, U. & Roth, G. (2016) “Neuronal factors determining high intelligence”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371 [acessado em 26 de fevereiro de 2019].

57 Um dos exemplos mais proeminentes é Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

58 Para uma discussão da velocidade dos relógios internos em animais pequenos ver, Tomasik, B. (2016) “Do smaller animals have faster subjective experiences?”, Essays on Reducing Suffering, Jul 21 [acessado em 14 de março de 2019].

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