Ein Überblick über die neurowissenschaftliche Literatur bzgl. der Empfindungsfähigkeit wirbelloser Tiere

Die meisten Tiere auf unserem Planeten sind wirbellose Tiere. Zu den Wirbellosen zählen sehr viele sehr unterschiedliche Tiere. Zu diesen gehören bemerkenswerterweise 99% aller Tierarten1 und 99,9998% aller Individuen.2 Die 139 µm lange Schlupfwespe (Dicopomorpha echmepterygis) zählt z.B. genauso zu diesen wie der 15 m lange Tintenfisch (Mesonychoteuthis). Die vorhandene Vielfalt an anatomischen Strukturen macht die Beurteilung des Empfindungsvermögens bei Wirbellosen schwierig, und Forschung ist in diesem Bereich aufgrund der enormen Anzahl von Individuen, die empfindungsfähig sein könnten und Leid und Schädigungen bewusst erleben könnten, von entscheidender Bedeutung.

Menschliche Aktivitäten wirken sich auf umfangreiche und bedeutende Weise auf Wirbellose aus. Muscheln werden für Nahrungszwecke geerntet, Insekten werden von Pestiziden getötet, Hummer werden lebendig gekocht und Tintenfische werden in Aquarien gehalten, um nur einige Beispiele zu nennen. In freier Wildbahn sind wirbellose Tiere unter anderem Krankheiten, Hungertod und Raubtieren ausgesetzt. Es ist klar, dass vieles, was wirbellose Tiere erleben, bei Menschen oder anderen empfindungsfähigen Wirbeltieren mit Leid und Schmerz(en) einhergehen würde. Das Wissen darüber, welche wirbellosen Tiere subjektive Erfahrungswelten haben, hätte erhebliche Auswirkungen auf das gebotene menschliche Handeln, das wirbellose Tiere unter unserer direkten Einflussnahme betrifft. Dieses Wissen hätte aber auch Auswirkungen auf menschliche Aktivitäten, von denen wirbellose Tiere in freier Wildbahn betroffen sind. Trotz der Bedeutung einer solchen Forschung wurde bis jetzt relativ wenig über die Empfindungsfähigkeit Wirbelloser geforscht.

Die folgende Literaturübersicht konzentriert sich auf das, was die bis heute existierenden neurowissenschaftlichen Erkenntnisse in Bezug auf die Empfindungsfähigkeit von Wirbellosen nahe legen (die Wörter „Empfindungsfähigkeit“ bzw. „-vermögen“ und „Bewusstsein“ werden in diesem Artikel übrigens synonym verwendet). Während Verhaltensbeobachtungen nützlich sein können, um Rückschlüsse auf das Vorhandensein (oder Nicht-Vorhandensein) von Empfindungsvermögen bei Tieren zu ziehen, kann es schwierig sein, herauszufinden, ob beobachtetes Verhalten auf Bewusstsein schließen lässt oder ob es sich dabei nur um unbewusste, „programmierte“ Reaktionen handelt (ähnlich wie bei Computeralgorithmen, die komplexe „Verhaltensweisen“ zeigen, z.B. Schach spielen, aber nicht über ein Bewusstsein verfügen). Erkenntnisse aus der Neurowissenschaft sind nützlich, weil sie es uns ermöglichen, die physikalischen Strukturen zu verstehen, die der Bewusstseinsfähigkeit im Gehirn zugrunde liegen.

Es gibt viele Theorien des Bewusstseins. Je nachdem, von welcher Theorie man ausgeht, ändert sich die Wahrscheinlichkeit, der man der Präsenz von Bewusstsein in verschiedenen nichtmenschlichen Tieren zuweist. Der vorliegende Artikel ist in dieser Hinsicht so weit wie möglich theoretisch neutral. Daher sollte die Evidenz, die hier für bzw. gegen das Empfindungsvermögen von Wirbellosen diskutiert wird, für Menschen, die unterschiedliche Theorien vertreten, interessant sein. Dieser Artikel untersucht nicht jedes neurowissenschaftliche Merkmal, das für Empfindungsfähigkeit von Bedeutung ist,3 sondern konzentriert sich auf drei Merkmale, die als besonders wichtig erscheinen: die Anzahl der Neuronen im Gehirn, das Vorhandensein einer bestimmten Gehirnstruktur (oder ihres funktionalen Äquivalents), sowie der Grad der Zentralisierung. Weiters sollte diese Übersicht nur als Momentaufnahme der neurowissenschaftlichen Forschung über die Empfindungsfähigkeit von Wirbellosen angesehen werden.

 

Neurowissenschaftliche Merkmale, die für Empfindungsfähigkeit relevant sind

Die Anzahl der Neuronen im Gehirn

Neuronen sind die Grundbausteine ​​aller biologischen Gehirne. Sie sind miteinander verbunden und bilden Netzwerke, in denen Informationen übertragen, verarbeitet und integriert werden können. Die Informationsverarbeitung im neuronalen Netzwerk ermöglicht es Organismen, auf Reize in ihrer Umgebung mit angemessenem Verhalten zu reagieren, was eine überlebenswichtige Funktion darstellt. Die Anzahl der Neuronen, die in den Gehirnen verschiedener Wirbelloser vorhanden sind, variiert um viele Größenordnungen. Im Körper des Hermaphroditen des kleinen Fadenwurms C. elegans befinden sich z.B. lediglich 302 Neuronen,4 von denen wiederum nur eine Teilmenge das Gehirn darstellt. Das Gehirn der Meeresschnecke Aplysia californica enthält etwa 3000 Neuronen5 und das Gehirn einer Fruchtfliege etwa 100.000 Neuronen6, während der gemeine Oktopus Octopus vulgaris etwa 45 Millionen Zellen in seinem zentralen Gehirnkomplex aufweist.7 Das menschliche Gehirn weist im Vergleich dazu in etwa 86 Milliarden Neuronen auf.8

Die Literatur zeigt, dass Verhalten und Kognition jenseits der Grundreflexe durch Netzwerke selbst einer kleinen Anzahl von Neuronen ermöglicht werden können. Fadenwürmer sind beispielsweise in der Lage, Paarungsverhalten auszuführen, das präzise Manöver9 erfordert. Außerdem weisen diese darüber hinaus auch assoziatives Lernen und ein Langzeitgedächtnis auf.10 Computermodelle neuronaler Netze haben die Annahme untermauert, dass überraschend fortschrittliche Verhaltens- und Kognitionsprozesse mit nur minimalen neuronalen Verschaltungen durchgeführt werden können. So kann eine einfache visuelle Kategorisierungsaufgabe z.B. bereits mit einem Netzwerk von 12 Neuronen durchgeführt werden. Grundlegende numerische Fähigkeiten können bereits mit einigen hundert neuronalen Einheiten simuliert werden.11 Chittka und Niven haben darauf hingewiesen, dass die Hypothese, dass die Gehirngröße eines Tieres (die mit der Anzahl an Neuronen korreliert) ein guter Prädiktor für das Verhaltensrepertoire und die kognitiven Fähigkeiten sei, umstritten ist. Chittka und Niven bringen einen bemerkenswerten Vergleich zwischen dem Gehirn eines Elches und dem einer Honigbiene vor, der die Unzuverlässigkeit der Gehirngröße für der Vorhersage für Verhalten und Kognition demonstriert: Elche zeigen im Vergleich zu Bienen trotz ihres offensichtlich größeren Gehirns nur 22 unterschiedliche Verhaltensweisen, während Bienen 59 verschiedene aufweisen.12 Dieser Vergleich ist jedoch auch wieder mit Vorsicht zu genießen, da die zur Katalogisierung dieser Verhaltensweisen verwendeten Ethogramme nicht unbedingt gut standardisiert sind und da dieser Unterschied auf methodische Unterschiede zurückzuführen sein könnte.13

Chittka und Niven liefern einen Grund dafür, warum die Anzahl der Neuronen wahrscheinlich keinen großen Einfluss auf die Art der Prozesse hat, die in einem Gehirn ablaufen: Größere Gehirne befinden sich wahrscheinlich in größeren Körpern. Diese größeren Körper erfordern eine stärkere Replikation neuronaler Schaltkreise, um sensorische Prozesse präziser abzubilden, die sensorische Wahrnehmung detaillierter zu gestalten und die Speicherkapazität zu erhöhen: alles Faktoren, die nicht notwendigerweise qualitative Veränderungen im Verhalten oder in der Wahrnehmung hervorrufen. Sie kommen zu dem Schluss, dass qualitative Unterschiede der Verhaltensmuster eher durch die Einbindung neuer Neuronen in neuartigen Pfaden und Gehirnregionen (was wichtig für eine umfangreichere serielle und parallele Verarbeitung von Informationen und mehr Verknüpfungen zwischen Verarbeitungspfaden ist) als durch eine größere Anzahl der Neuronen bedingt sind.14

Es ist plausibel, anzunehmen, dass kognitive und Verhaltensfähigkeiten nützliche Indikatoren bzgl. der Empfindungsfähigkeit nichtmenschlicher Tiere sind. Die oben erörterte Evidenz legt nahe, dass die Anzahl der Neuronen in einem bestimmten Gehirn nicht unbedingt ein guter Indikator für kognitive Fähigkeiten und Verhaltensmuster ist. Wir können also davon ausgehen, dass es sich bei der Anzahl der Neuronen um kein gutes Korrelat bzgl. des Vorliegens von Empfindungsvermögen handelt. Klein und Barron führen dieses Argument in Bezug auf Empfindungsfähigkeit an. Sie gehen davon aus, dass die funktionale Organisation wichtig sei und die Anzahl der Neuronen nur insofern von Bedeutung, als sie die funktionale Organisation beeinflusse. Für sie bedeutet dies, dass Gehirne, die so klein sind wie die eines Insekts, über genügend Neuronen verfügen, um Bewusstsein zu ermöglichen.15

Dieser Punkt über die Auswirkung der Anzahl der Neuronen auf die funktionale Organisation ist besonders wichtig, wenn man an Organismen denkt, die eine sehr kleine Anzahl von Neuronen besitzen. Dies liegt daran, dass, obwohl davon ausgegangen wird, dass eine Million Neuronen in (z. B.) einer Honigbiene genug von der für das Bewusstsein erforderlichen funktionellen Organisation ermöglichen können, solche Annahmen zunehmend schwieriger zu rechtfertigen sind, wenn die Anzahl der in Betracht gezogenen Neuronen abnimmt. Da wir nicht wissen, welche Art von neuronaler Organisation für Bewusstsein erforderlich ist, können wir über die minimale Anzahl von Neuronen, die notwendig ist, um Bewusstsein zu ermöglichen, derzeit nur spekulieren.16 Welche Anzahl plausibel erscheint, hängt dabei weitgehend von der neurowissenschaftlichen Bewusstseinstheorie ab, die man bevorzugt.17 Unter einigen gängigen neurowissenschaftlichen Bewusstseinstheorien geht die Informationsintegrationstheorie18 z.B. davon aus, dass dafür eine sehr geringe Anzahl von Neuronen für Bewusstsein ausreiche, während die „Global Workspace-Theorie“ annimmt, dass dafür eine größere Anzahl von Neuronen erforderlich sei.19

Die anerkannte Bedeutung der neuronalen Organisation zeigt neben der Unsicherheit darüber, welche Art von neuronaler Organisation Bewusstsein ermöglicht, wie wichtig es ist, diese Frage weiter zu untersuchen. In den folgenden beiden Abschnitten werden einige Möglichkeiten beleuchtet, inwiefern Empfindungsfähigkeit von neuronaler Organisation beeinflusst werden kann.

 

Vorhandensein einer bestimmten Hirnstruktur (oder eines funktionellen Äquivalents)

In diesem Abschnitt werden zwei getrennt voneinander geführte, aber zusammenhängende Streitfragen behandelt. Die erste betrifft das Ausmaß, in dem das Vorhandensein eines Cortex oder einer Struktur, die einem Cortex ähnelt, für Empfindungsfähigkeit erforderlich ist. In der zweiten wird diskutiert, ob Empfindungsfähigkeit u.a. durch das Vorhandensein eines Mittelhirns oder einer mittelhirnartigen Struktur ermöglicht werden kann.

 

Der Cortex und Strukturen, die diesem ähneln

Der Cortex (die Hirnrinde) ist die äußere Schicht des Nervengewebes im Gehirn von Menschen und anderen Säugetieren.20 Er ist ein wichtiger Ort für die neuronale Integration im Gehirn und hat eine Reihe von Funktionen höherer Ebene, wie z.B. des Gedächtnisses, sowie der Wahrnehmungs- und Aufmerksamkeitsfähigkeit. Historisch gesehen wurde der Cortex von vielen als integraler Bestandteil der Bewusstseinserzeugung angesehen, und diese Annahme ist noch immer einflussreich.21

Die traditionelle Behauptung, dass der Cortex für das Bewusstsein zumindest beim Menschen notwendig ist, beruht zum Teil auf der Annahme, dass das Fehlen oder die Zerstörung bzw. Schädigung kortikaler Regionen das Bewusstsein auslöscht, beispielsweise bei Menschen, die eine Hydranenzephalie aufweisen, also ohne Cortex geboren wurden22 oder bei Menschen, deren Cortex nach einer Hirnschädigung dysfunktional geworden ist.23 Die Behauptung, dass wir nicht über alle Aktivitäten im Hirnstamm und Rückenmark Bescheid wissen24, wurde als Argument für die Notwendigkeit des Cortex für das Bewusstsein vorgebracht. Es wurde argumentiert, dass bestimmte Arten von Organisationseinheiten, die im Cortex (oder dessen funktionalen Äquivalenten) zu finden sind, für das subjektive Erleben erforderlich seien. Zu diesen Strukturen zählen z.B. jene, die die Bildung sensorischer Karten erlauben und spezielle Umhüllungen aufweisen, die eine komplexe Vernetzung ermöglichen, außerdem finden sich dort mehrere Schichten und Vernetzungen, die starke lokale Verbindungen schaffen bzw. auch solche, die über eine große Reichweite verfügen.25 „Kortikozentrische“ Theorien, führen daher zu Schlussfolgerungen wie denen von Edelman, Baars und Seth, die behaupten, dass der Besitz von „neuronalen Strukturen, die funktionellen Äquivalenten von Cortex und Thalamus [einet kleinen Struktur, die oft als wichtig angesehen wird, da sie starke reziproke Verbindungen mit dem Cortex aufweist] entsprechen“ für Bewusstseinsfähigkeit bei Nicht-Säugetier-Arten erforderlich sei.26

Einige Anforderungen stellen Hürden für die Idee dar, dass Wirbellose (und eigentlich alle Nicht-Säugetiere) über Bewusstsein verfügen, da diese Anforderungen die Messlatte für Tiere, die nicht über einen Cortex verfügen, hoch anlegen.27 Bei Vögeln konnte recht überzeugend dargelegt werden, dass diese über Hirnstrukuren verfügen, die äquivalent zu kortikalen Strukturen sind.28 Es wurde auch vermutet, dass Kraken Hirnregionen besitzen, die ähnlich wie Cortizes funktionieren. Edelman und Seth stellen die vertikalen, oberen und optischen Lappen des Oktopus als mögliche Orte für homologe „schnelle“ neuronale Aktivität mit niedriger Amplitude dar, die sie als Schlüsselmerkmal des Bewusstseins von Säugetieren betrachten.29 Dies legt nahe, dass die neuronale Aktivität bei mindestens einem wirbellosen Tier äquivalent zu jener Aktivität ist, die im thalamokortikalen System von Säugetieren vorzufinden ist.30 Selbst wenn einige Nicht-Säugetiere also über ein Bewusstsein verfügen (sollten), schließt eine Ansicht, die einen Cortex oder ein funktionelles Äquivalent für das Vorhandensein eines Bewusstseins erfordert, die Möglichkeit eines Bewusstseins bei den meisten Wirbellosen aus. Dies ist darauf zurückzuführen, dass der Mehrheit der wirbellosen Tiere Gehirnstrukturen fehlen, die einem Cortex auch nur irgendwie ähneln.31

In der Diskussion darüber, ob ein Cortex für das Vorhandensein von Bewusstsein erforderlich sei, wird aktuell aber eher dazu tendiert, anzunehmen, dass dies nicht der Fall sei. Die bedeutendste Entwicklung in den letzten Jahren war die Veröffentlichung der “Cambridge Declaration of Consciousness”, einer Erklärung, die von einer Gruppe bekannter Neurowissenschaftler*innen unterzeichnet wurde und besagt, dass “die Abwesenheit eines Neocortex nicht auszuschließen scheint, dass ein Organismus affektive Zustände erfahren kann”.32 Die Unterzeichner kommen daher zu dem Schluss, dass nicht nur Säugetiere, sondern auch Vögel und andere Tiere wie z.B. Tintenfische neurologische Substrate, die für Bewusstsein notwendig sind, besitzen. In seiner Abhandlung über Bewusstseinsfähigkeit lehnt Muehlhauser die Ansicht, die er als „Cortex-Required View“ bezeichnet, ab, und kommt zu dem Schluss, dass derzeit nicht einmal ein mäßig starkes Argument dafür vorliege, dass das Vorhandensein eines Cortex eine notwendige Bedingung für phänomenales Bewusstsein sei.33

 

Das Mittelhirn und mittelhirnähnliche Strukturen

Einige Forscher*innen haben gegen die Ansicht argumentiert, dass ein Cortex oder sein funktionelles Äquivalent für das Bewusstsein selbst bei Menschen und anderen Säugetieren notwendig sei. Diese Debatte ist wichtig, da hier die Annahme diskutiert wird, dass ein funktionierendes Mittelhirn ausreiche, um Bewusstsein zu ermöglichen. Obwohl das Vorhandenseins eines Bewusstseins bei den meisten wirbellosen Tieren aus „kortikozentrischer Sicht“ des Bewusstseins zweifelhaft ist, könnten einige wirbellose Tiere aus dieser umfassenderen Sicht, die davon ausgeht, dass das Vorhandensein eines Mittelhirns ausreicht, um Bewusstsein zu ermöglichen, über dieses verfügen.34

Bjorn Merker, einer der Hauptgegner der kortikozentrischen Sichtweise, hat argumentiert, dass die Schlüsselmechanismen des Bewusstseins nicht im Cortex, sondern im Mittelhirn und im basalen Diencephalon (Zwischenhirn) von Säugetieren lokalisiert seien.35 Ein Beleg für dieses Argument ist die Beobachtung, dass Kinder, die unter Hydranenzephalie leiden, Verhaltensweisen zeigen können, die auf ein vorhandenes Bewusstsein hinweisen, wie z.B. Emotionen und Absence-Epilepsie (ein Krankheitsbild, das typischerweise bei bewusstseinsfähigen Individuen auftritt).36 Eine weitere Beweislinie für Merkers Argumentation stammt aus der Anästhesie-Forschung. Mashour und Alkire stellten fest, dass Strukturen im Hirnstamm und im Zwischenhirn ausreichen, um primitives Bewusstsein beim Menschen zu ermöglichen, wobei „nur eine begrenzte neokortikale Beteiligung“ vorliege.37 Meker gelangt zu dem Schluss, dass der Hirnstamm (eine Region, in der auch das Mittelhirn lokalisiert ist) ausreiche, um Bewusstsein zu ermöglichen.38 Andere Forscher*innen haben ebenfalls die Ansicht untermauert, dass ein Cortex für bewusstes Erleben nicht notwendig ist: Panksepp kommt beispielsweise zu dem Schluss, dass subkortikale Strukturen bei Säugetieren für das Hervorbringen von Emotionen ausreichend seien.39 Die Behauptung, dass das Mittelhirn bewusstes Erleben bei Säugetieren ermöglichen könne, ist umstritten und hat viel Kritik auf sich gezogen. Als Reaktion auf die Behauptung, dass Menschen, die unter Hydranenzephalie leiden, nur aufgrund ihrer subkortikalen Aktivität bei Bewusstsein sind,40 weisen Watkins und Rees darauf hin, dass bei einer Mehrheit dieser Patient*innen noch ein kleiner Teil des Cortex vorhanden sei und dass es aufgrund der Heterogenität der schwierig sei, ohne eingehendere Analyse daraus abzuleiten, dass Bewusstsein ohne das Vorhandensein eines Cortex ermöglicht werden könne.41 Allen-Hermanson stellt fest, dass, obwohl viele neuere Arbeiten die Bedeutung subkortikaler Strukturen anerkannt haben, auch diese neueren Forschungsbemühungen weiterhin auf der Annahme basieren, dass der Cortex im Allgemeinen eine Schlüsselrolle bezüglich der Bewusstseinsfähigkeit spiele und, dass auch diese neueren Arbeiten nicht eindeutig darauf hinweisen würden, dass subkortikale Regionen ausreichen könnten.42 Damasio und Carvalho schreiben beispielsweise, dass subkortikale Strukturen ein „Kandidat“ für das neuronale Substrat von Gefühlen seien, schreiben aber im selben Absatz, dass auch kortikale Regionen das neuronale Substrat von Gefühlen sein könnten.43

Die Debatte darüber, ob mittelhirnartige bzw. -ähnliche Strukturen bewusstes Erleben ermöglichen können, ist derzeit also noch nicht zu einem eindeutigen Ergebnis gekommen. Das Ergebnis dieser Debatte ist für die Frage, ob viele Wirbellose über ein Bewusstsein verfügen, von Bedeutung. Dies liegt daran, dass, wenn die Ansicht, dass das Mittelhirn ausreiche, korrekt ist, dies das Argument ermöglicht, dass einige Wirbellose, die keine Struktur besitzen, die einem Cortex ähnelt, über ein Bewusstsein verfügen können, weil sie mittelhirnartige Strukturen besitzen. Zum Beispiel könnten Argumenten für das Vorhandensein eines Bewusstseins bei Gattungen wie z.B. Gliederfüßern auf der Grundlage von Ähnlichkeiten zwischen ihren Gehirnstrukturen und denen des Mittelhirns von Säugetieren entwickelt werden. So argumentieren z.B. Barron und Klein, um sich für das Vorhandensein eines Bewusstseins bei Insekten auszusprechen.44

 

Andere Strukturen, die Bewusstsein ermöglichen könnten

Natürlich muss die Bewusstseinsfähigkeit bei Wirbellosen nicht notwendigerweise durch eine Struktur ermöglicht werden, die einer Struktur im Gehirn von Säugetieren erkennbar ähnelt. Es ist plausibel, dass Bewusstsein durch viele verschiedene Arten der neuronalen Organisation ermöglicht werden kann.45 Fortschritte beim Verständnis der Gehirnstrukturen, die Empfindungen ermöglichen, sind wichtig, um die Wahrscheinlichkeit des Vorhandenseins von Empfindungen bei Wirbellosen (und allen anderen Tieren) besser zu verstehen. Fortschritte in diesem Bereich werden besonders wichtig sein, um die Wahrscheinlichkeit des Vorliegens von Empfindungsfähigkeit bei einfacheren Wirbellosen wie Fadenwürmern und Muscheln zu verstehen. Dies liegt daran, dass sich die Anatomie des Nervensystems bei diesen Tieren aufgrund ihrer relativen Einfachheit und geringen Größe grundlegend von allem unterscheidet, was bei Säugetieren (oder anderen Wirbeltieren) zu finden ist. Infolgedessen sind Vergleiche mit der Hirnrinde oder dem Mittelhirn von Säugetieren schwieriger. Das Verständnis der Rolle bestimmter Prozesse ist hier umso wichtiger.

 

Der Grad der Zentralisierung

Zusammenhang zwischen Zentralisierung und Bewusstsein

Die Integration von Informationen in ein kohärentes Modell der Welt ist ein wichtiger Aspekt vieler Ansichten über die Funktion des Bewusstseins bei Tieren.46 Die Verbindung zwischen Bewusstsein und der Integration sensorischer Informationen in eine einheitliche Erfahrung ist ein Grund zu der Annahme, dass der Grad von Zentralisierung in einem Nervensystem für die Erzeugung von Bewusstsein wichtig ist. Dies liegt daran, dass es wahrscheinlich ist, dass ein höherer Grad an Zentralisierung in einem Nervensystem eine bessere Integration unterschiedlicher sensorischer Informationen in ein einheitliches Ganzes ermöglicht. Wir könnten uns vorstellen, dass, wenn es keinen ausreichenden Grad an Zentralisierung gäbe, die Informationsströme aus verschiedenen Sinnesmodalitäten und/oder Körperteilen getrennt bleiben würden. Wenn wir also glauben, dass eine einheitliche Erfahrung ein Schlüsselaspekt des Bewusstseins ist, liegt es nahe, anzunehmen, dass es bei nicht ausreichender Zentralisierung keine bewussten Erfahrung geben kann.

Die verschiedenen Schaltkreise, die bei der bewussten und unbewussten Verarbeitung im menschlichen Nervensystem eine Rolle spielen, sind ein zweiter Grund für die Annahme, dass der Grad der Zentralisierung für das Vorhandensein von Bewusstsein wichtig ist. Während wir wissen, dass einige der im menschlichen Gehirn ablaufenden Prozesse bewusst sind, ist die Informationsverarbeitung, die in lokalen Kreisläufen des peripheren Nervensystems (PNS) stattfindet, unbewusst.47 Lokale Kreisläufe im PNS arbeiten außerhalb des Zentralnervensystems und sind mit Reflexen wie z.B. dem Patellarreflex (Kniesehnenreflex) verbunden, der durch die Interaktion von nur zwei Neuronen ausgelöst wird. Da die stark zentralisierten und integrativen Schaltkreise im Gehirn des Menschen zu Bewusstsein führen, während die diffuseren Schaltkreise im PNS dies nicht tun,48 besteht ein weiterer Grund zu der Annahme, dass der Grad der Zentralisierung ein wichtiger Faktor dafür ist, ob ein bestimmtes Nervensystem Bewusstsein ermöglicht oder nicht.

Wir wissen nicht, welcher Grad an Zentralisierung für Bewusstsein erforderlich ist. Das Nachdenken über die Funktionalität von Nervensystemen mit unterschiedlichen Zentralisierungsgraden ist bei der Betrachtung der Frage jedoch hilfreich. Wenn ein Nervensystem als einfacher Reiz-Reaktions-Mechanismus fungiert, der kein egozentrisches Modell der Welt erzeugt, funktioniert es wahrscheinlich ohne Bewusstsein. Wenn ein Nervensystem jedoch in der Lage ist, verschiedene Arten von Sinnesinformationen zu einem kohärenten Bild der eigenen Umgebung zusammenzufassen und dann auf der Grundlage einer Bewertung seiner aktuellen Motivationen eine geeignete Verhaltensreaktion auszuwählen, ist das System wahrscheinlich in der Lage, Bewusstsein zu erzeugen. Relativ dezentrale Systeme, wie sie z.B. in Muscheln zu finden sind, weisen tendenziell auf die erstere Funktionsweise hin.49 Zentralisiertere Systeme, wie sie in Insekten zu finden sind, weisen hingegen auf die letztere Funktionsweise hin.50 Neben dem Grad der Zentralisierung beeinflussen auch andere Faktoren (wie z.B. die Anzahl der Neuronen) die Fähigkeit eines Nervensystems, räumliche Informationen in eine einheitliche sensorische Karte zu integrieren. So ist es z.B. denkbar, dass das Nervensystem von Fadenwürmern trotz des hohen Grads seiner Zentralisierung nicht in der Lage ist, eine kohärentes egozentrisches Bild der Umgebung zu kreieren.51

 

Zentralisierung in verschiedenen Nervensystemen

Im Allgemeinen sind Wirbeltier-Nervensysteme durch eine stärkere Zentralisierung der Informationsverarbeitung und Wirbellose durch eine geringere Zentralisierung gekennzeichnet (wenn auch mit erheblichen Abweichungen zwischen den verschiedenen Tierstämmen). Dies liegt in erster Linie daran, dass alle Wirbeltiere Gehirne besitzen, die sich vom Rest ihres Nervensystems unterscheiden und die eindeutig die Rolle der Informationsintegration und Aktionsauswahl übernehmen, wohingegen bei Wirbellosen das Vorhandensein einer bestimmten Gehirnregion häufig weniger offensichtlich ist. Zusätzlich haben wirbellose Tiere meist unipolare Neuronen, wohingegen Wirbeltiere meist multipolare Neuronen haben, die verzweigte Axone und mehrere Dendriten enthalten, die mit dem Zellkörper verbunden sind, was möglicherweise eine effizientere Integration von Informationen zwischen Neuronen ermöglicht. Einige wirbellose Tiere wie z.B. Insekten weisen eine Konzentration von Neuronen auf, die eindeutig eine exekutive Funktion ausüben,52 die wir als Gehirn bezeichnen würden.53 Bei einigen wirbellosen Tieren ähnelt das Nervensystem jedoch eher einer Ansammlung von „Ganglion“-Einheiten, die im gesamten Körper verteilt sind (so z.B. bei Muscheln).54 Bei Wirbellosen mit einigen der einfachsten Nervensysteme wie Cnidaria (Nesseltiere; ein Tierstamm, zu dem auch die Quallen gehören) wird diskutiert, ob überhaupt eine zentralisierte Verarbeitung stattfindet, da die Neuroanatomie bei diesen hauptsächlich aus einem Nervennetz (einem diffusen Nervensystem) besteht.55

Obwohl es keine allgemein akzeptierte Methode gibt, um zu messen, wie zentral die Informationsverarbeitung in einem bestimmten Nervensystem ist, ist es möglich, einige Kriterien aufzuzählen, die den Grad der Zentralisierung in einem Nervensystem plausibel beeinflussen. Die Identifizierung von Neuronenclustern ist der naheliegendste Ansatzpunkt und stellt auch das Kriterium dar, nach dem wirbellose Nervensysteme im vorherigen Absatz grob in drei Typen eingeteilt wurden. Darüber hinaus beeinflusst der interneuronale Abstand, die Axonleitgeschwindigkeit und die synaptische Übertragungsgeschwindigkeit die Geschwindigkeit, mit der Informationen verarbeitet werden, was eine größere bzw. kleinere Menge an Informationsintegration pro Zeiteinheit ermöglicht. Weiters beeinflussen das Ausmaß der kortikalen Faltung und die durchschnittliche Anzahl von Verbindungen pro Neuron die Gesamtkonnektivität in einem Cluster von Neuronen. Dies wirkt sich wiederum auf die Informationsmenge aus, die in einem bestimmten Zeitraum von einem System integriert werden kann. In einem Übersichtsartikel werden viele dieser Variablen als wichtig für die Informationsverarbeitungskapazität aufgeführt, die mit Intelligenz in Verbindung gebracht wird.56 Dies bestärkt die Ansicht, dass diese Faktoren auch zur Erzeugung bewusster Erfahrungen beitragen können.

Es sollte bedacht werden, dass der (quantitativ messbare) Grad der Zentralisierung für die Fähigkeit eines Nervensystems, Bewusstsein zu erzeugen, wahrscheinlich relevant ist. Es gibt jedoch auch qualitative Variablen, die immer zusammen mit ersteren betrachtet werden sollten. Beispielsweise kann es nicht nur darauf ankommen, wie viele Informationen ein Netzwerk verarbeitet, sondern auch, welche Art von Informationen (sensorische Daten, Emotionen, Gedanken höherer Ordnung, usw.) verarbeitet werden und wie diese Informationen verarbeitet werden (ob es sich z.B. um eine wiederkehrende Verarbeitung oder synchrones Feuern von Gruppen von Neuronen handelt). Ein stark zentralisiertes System kann Informationen auf eine Weise verarbeiten, die Bewusstsein nicht ermöglicht, wohingegen ein relativ dezentralisiertes System auf eine Weise organisiert werden kann, die zur Erzeugung bewusster Erfahrungen geeignet ist. Daher müssen – wie in den vorhergehenden Abschnitten hervorgehoben – möglicherweise sowohl qualitative als auch quantitative Kriterien erfüllt werden, damit Prozesse in einem bestimmten Nervensystem Bewusstsein erzeugen können.

 

Zusammenfassung

Im Folgenden wird eine Zusammenfassung der in den vorhergehenden Abschnitten diskutierten Ergebnisse dargestellt, gefolgt von einer Erörterung des aktuellen Forschungsstands.

 

Die Anzahl der Neuronen im Gehirn

Obwohl es noch wenige wissenschaftliche Abhandlungen über den Zusammenhang zwischen der Anzahl der Neuronen im Gehirn und dem Vorhandensein von Empfindungsvermögen gibt, gibt es einige Punkte in Bezug auf diese Metrik, die wir sinnvoll extrahieren können. Erstens ist der allgemeine Konsens, dass die funktionale Organisation der Neuronen im Gehirn am wichtigsten sei und dass die Anzahl der Neuronen in erster Linie dahingehend wichtig sei, insofern sie die Komplexität dieser Organisation beeinflusst. Zweitens ist nicht klar, zu welchem ​​Zeitpunkt die Anzahl der in einem Nervensystem vorhandenen Neuronen zu gering wird, um über eine ausreichend komplexe funktionale Organisation zu verfügen, um Bewusstsein ermöglichen zu können.

 

Das Vorhandensein einer bestimmten Hirnstruktur (oder eines funktionellen Äquivalents)

Es ist bekannt, dass Nicht-Säugetiere Hirnstrukturen besitzen können, die ähnlich wie der Cortex in einem Säugetiergehirn funktionieren, was darauf hindeutet, dass viele Nicht-Säugetiere, insbesondere Vögel und Tintenfische, über Bewusstsein verfügen. Das Argument, dass das Mittelhirn ausreiche, um bewusstes Erleben zu ermöglichen, ist derzeit nicht weit verbreitet. Dennoch wurde die Überzeugung, dass der Cortex für die Bewusstseinsbildung wesentlich sei, in den letzten Jahren zunehmend in Frage gestellt. Der Schwerpunkt der aktuellen facheinschlägigen Forschungsbemühungen (i.e. das Ausmachen von Ähnlichkeiten zwischen den Hirnstrukturen nichtmenschlicher Tiere und den Hirnstrukturen, von denen wir glauben, dass sie das Bewusstsein beim Menschen erzeugen) ist teilweise auf unser derzeit fehlendes spezifisches Verständnis darüber zurückzuführen, welche Hirnstrukturen für das Vorliegen von Empfindungsfähigkeit essentiell sind. Wir müssen offen bleiben für die Möglichkeit, dass auch viele andere (möglicherweise radikal andere) Arten neuronaler Strukturen Bewusstsein ermöglichen könnten. Weitere Forschung ist auf diesem Gebiet besonders wichtig, um zu verstehen, ob Bewusstsein auch durch das Nervensystem einfacherer Wirbelloser erzeugt werden kann.

 

Der Grad der Zentralisierung

Sowohl in der Theorie als auch in der Praxis gibt es Gründe, anzunehmen, dass der Grad der Zentralisierung in einem Nervensystem wichtig sei, um Bewusstsein zu ermöglichen. Derzeit ist nicht bekannt, wie zentralisiert ein Nervensystem sein muss, damit bewusste Erfahrungen möglich sind. Darüber hinaus wurde nur wenig daran gearbeitet, wie der Grad der Zentralisierung in verschiedenen Nervensystemen am besten gemessen werden kann. Metriken wie die neuronale Verarbeitungsgeschwindigkeit und die „Netzwerkkonnektivität“ können hilfreich sein, um eine grobe Schätzung der Menge an Informationsintegration (pro Zeiteinheit) in einem bestimmten Bereich eines Nervensystems zu erstellen. Es ist jedoch davon auszugehen, dass viele andere Faktoren ebenfalls relevant sind.

Es ist wichtig, dass in der Diskussion über die Zentralisierung von Nervensystemen auch andere relevante Faktoren berücksichtigt werden, da selbst einem stark zentralisierten neuronalen Netzwerk die Größe oder die richtige funktionale Organisation zur Ermöglichung von Bewusstsein fehlen kann. Forschungsarbeiten über den Grad der Zentralisierung von Nervensystemen sind für die Erforschung des Empfindungsvermögens von Wirbellosen besonders wichtig, da der Grad der Zentralisierung in den Nervenystemen verschiedener Arten Wirbelloser deutlich mehr variiert als zwischen den Nervensystemen der verschiedenen Wirbeltiere.

 

Der Stand der neurowissenschaftlichen Literatur und Raum für zukünftige Forschung

Die akademische Forschung zu neurowissenschaftlichen Fragen, die für das Empfinden von Wirbellosen relevant sind, ist im Allgemeinen spärlich. Viele der Arbeiten, die sich bei der Recherche dieser Literaturübersicht als nützlich erwiesen haben, befassen sich nicht direkt mit dem Thema der Empfindungsfähigkeit von Wirbellosen. Vielmehr konzentrieren sich viele der Arbeiten, die derzeit bzgl. des Empfindungsvermögens von Wirbellosen am aussagekräftigsten sind, auf damit verwandte Themen wie z.B. auf kognitive Fähigkeiten nichtmenschlicher Tiere oder auf die Grundlagen menschlichen Bewusstseins. In den letzten Jahren wurden einige neurowissenschaftliche Beiträge veröffentlicht, die für das Empfinden von Wirbellosen relevant sind.57 Es sind jedoch noch viele weitere Arbeiten in der Neurowissenschaft (sowie in anderen relevanten Bereichen) erforderlich, um Fortschritte in diesem wichtigen Themenbereich zu erzielen. Die Forschungsfragen, die nützlich sein könnten, können in drei verschiedene Kategorien unterteilt werden:

  1. Welche Kriterien sind für die Empfindungsfähigkeit von Wirbellosen relevant und inwieweit sind sie von Bedeutung?
  2. Wie sind verschiedene Wirbellose bzgl. dieser Kritierien einzuteilen?
  3. Welche praktischen Konsequenzen sollte unser Wissen über die Empfindungsfähigkeit von Wirbellosen haben?

Während sich dieser Literaturüberblick auf die Zusammenfassung des aktuellen neurowissenschaftlichen Wissens betreffend (1) konzentrierte, ist der Stand der neurowissenschaftlichen Literatur, die für (2) relevant ist, in etwa derselbe wie oben angegeben. (D.h. aktuell werden die meisten Studien zum Nervensystem Wirbelloser nicht mit dem Hauptziel, unser Verständnis ihres Empfindungsvermögens zu fördern, durchgeführt. Dennoch können diese diesbezüglich nützliche Informationen beinhalten). Während (3) teilweise als philosophische Frage betrachtet werden könnte, kann die Neurowissenschaft dennoch eine wichtige Rolle bei der Beantwortung dieser Frage spielen. Dies liegt daran, dass die Untersuchung des Nervensystems der Wirbellosen uns nicht nur Hinweise darauf geben könnte, ob verschiedene Wirbellose über Bewusstsein verfügen, sondern auch, welche Art von Bewusstsein sie haben. Z.B. könnten wir feststellen, dass ein wirbelloses Tier zwar über ein Bewusstsein verfügt, aber das notwendige neuronale Substrat nicht aufweist, um bestimmte Gefühle fühlen zu können, und daraus schließen, dass es Möglichkeiten gibt, diesen Tieren zu schaden, wie man auch anderen Tieren schaden kann, dass es aber auch Gebiete gibt, in denen erstere nicht ähnlich negativ beeinflusst werden können. Es könnte sich auch herausstellen, dass für eine objektive Zeiteinheit die Leidenserfahrung einiger Wirbelloser subjektiv länger dauert als die eines Menschen.58 In diesem Fall würden wir wahrscheinlich das moralische Gewicht, das wir Wirbellosen zuweisen, nach oben korrigieren. In Bezug auf die drei besonderen Kriterien, die in dieser Literaturrecherche erörtert wurden, wäre weitere Forschung von entscheidender Bedeutung für die Beantwortung einiger der vielen aufgeworfenen Fragen. Durch ein besseres Verständnis der relativen Bedeutung der einzelnen Kriterien können wir uns ein umfassenderes Bild darüber machen, welche Wirbellosen möglicherweise empfindungsfähig sind. Dabei erscheint es sinnvoll, die relevanten Fragen „von Grund auf“ zu untersuchen, indem gleichzeitig im Sinne eines Bottom-up-Ansatzes Theorien über die Funktion und den Ursprung von Bewusstsein entwickelt werden und ein besseres Verständnis darüber angestrebt wird, welche Arten von neuronaler Organisation vorliegen, und wie diese mit Bewusstseinsfähigkeit zusammenhängen. Gegenwärtig ist unser Unverständnis darüber, welche Wirbellosen empfindungsfähig sind, ein großes Hindernis für Maßnahmen, die zur Verbesserung ihres Wohlbefindens beitragen könnten. Fortschritte in der relevanten Neurowissenschaft sowie in anderen Bereichen, die mit dem Empfinden von Wirbellosen zusammenhängen, sind daher unerlässlich, wenn wir das Wohlergehen aller empfindungsfähigen Wesen, ob groß oder klein, angemessen berücksichtigen können wollen.


Weiterführende Literatur

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Fußnoten

1 Ray, G. (2018) “Invertebrate sentience: Urgent but understudied”, Wild-Animal Suffering Research, 19. Januar [aufgerufen am 22. März 2019].

2 Bar-On, Y. M.; Phillips, R. & Milo, R. (2018) “The biomass distribution on Earth“, Proceedings of the National Academy of Sciences, 115, pp. 6506-6511 [aufgerufen am 25. Juli 2019].

3 Es gibt viele weitere Eigenschaften von zentralisierten Nervensystemen, die für Empfindungsfähigkeit relevant sind (dazu gehören z.B. wiederholte Verarbeitung oder Neuronenansammlungen), die hier nicht diskutiert werden. Auch Nozizeption wurde ausgeklammert, da dieser Bereich umfangreich in nicht-neurowissenschaftlichen Fachbereichen thematisiert wird.

4 Hobert, O. (2010) “Neurogenesis in the nematode Caenorhabditis elegans”, in The C. Elegans Research Community, Wormbook (Hrsg.) Wormbook, Pasadena: California Institute of Technology [aufgerufen am 12. März 2019].

5 Cash, D. & Carew, T. J. (1989) “A quantitative analysis of the development of the central nervous system in juvenile Aplysia californica”, Journal of Neurobiology, 20, pp. 25-47.

6 Chiang, A.-S.; Lin, C.-Y.; Chuang, C.-C.; Chang, H.-M.; Hsieh, C.-H.; Yeh, C.-W.; Shih, C.-T.; Wu, J.-J.; Wang, G.-T.; Chen, Y.-C.; Wu, C.-C.; Chen, G.-Y.; Ching, Y.-T.; Lee, P.-C.; Lin, C.-Y.; Lin, H.-H.; Wu, C.-C.; Hsu, H.-W.; Huang, Y.-A.; Chen, J.-Y.; Chiang, H.-J.; Lu, C.-F.; Ni, R.-F.; Yeh, C.-Y. & Hwang, J.-K. (2011) “Three-dimensional reconstruction of brain-wide wiring networks in drosophila at single-cell resolution”, Current Biology, 21, pp. 1-11 [aufgerufen am 30. März 2019].

7 Hochner, B.; Shomrat, T. & Fiorito, G. (2006) “The octopus: A model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms”, The Biological Bulletin, 210, pp. 308-317 [aufgerufen am 22. April 2019].

8 Herculano-Houzel, S. (2012) “The remarkable, yet not extraordinary, human brain as a scaled-up primate brain and its associated cost”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, suppl. 1, pp. 10661-10668 [aufgerufen am 24. April 2019].

9 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, in The C. Elegans Research Community, Wormbook (Hrsg.) Wormbook, op. cit. [aufgerufen am 14. März 2019].

10 Das „Langzeitgedächtnis“ eines Fadenwurms, dessen Lebensspanne einige Tage beträgt, ist in Relation zu dessen Lebensspanne als “lang“ anzusehen. Cf. Ardiel, E. L. & Rankin, C. H. (2010) “An elegant mind: Learning and memory in Caenorhabditis elegans”, Learning & Memory, 17, pp. 191-201 [aufgerufen am 30. April 2019].

11 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, Current Biology, 19, pp. R995-R1008 [aufgerufen am 2. Juli 2019].

12 Ibid.

13 Changizi hat eine Übersicht über die diversen Verhaltensmuster von 51 Tierarten zusammengestellt: Cf. Changizi, M. A. (2003) The brain from 25,000 feet: High level explorations of brain complexity, perception, induction and vagueness, Dordrecht: Springer. Diese Übersicht enthält so manche Überraschung. So weisen Kaimanen (eine Unterfamilie der Alligatoren) um ein Drittel mehr verschiedene Verhaltensmuster auf als menschliche Kinder, was darauf hinweist, dass Ethogramme bzgl. der kognitiven Fähigkeiten von Tieren nur in einem begrenzten Umfang aussagekräftig sind.

14 Chittka, L. & Niven, J. (2009) “Are bigger brains better?”, op. cit.

15 Klein, C. & Barron, A. B. (2016a) “Insects have the capacity for subjective experience”, Animal Sentience, 53, 1 (9) [aufgerufen am 14. Januar 2019].

16 Luke Muehlhauser schreibt dazu, dass er es – angenommen man geht von einem relativ komplizierten Auffassung, wie Bewusstsein entsteht, aus – intuitiv schwer nachvollziehbar findet, wie z.B. die 302 Neuronen von C. elegans kognitive Algorithmen produzieren sollen, die Bewusstsein ermöglichen können. Cf. Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Open Philanthropy Project, June [aufgerufen am 11. Januar 2019]. Muehlhauser denkt weiters, dass es intuitiv deutlich einfacher nachzuvollziehen sei, dass die circa 100000 Neuronen einer Krabbe derartige kognitive Algorithmen ermöglichen könnten.

17 Oder auch von ihrer bevorzugten philosophischen Theorie.

18 Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, Nature Reviews Neuroscience, 17, pp. 450-461.

19 Obwohl es sich auch hierbei um eine überraschend geringe Anzahl von Neuronen handeln könnte. Cf. Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behaviour”, op. cit.

20 Auch Reptilien haben einen Cortex, der jedoch nicht (so wie der Neocortex von Säugetieren) in 6 Schichten gefaltet ist. Cf. SeDugas-Ford, J.; Rowell, J. J. & Ragsdale, C. W. (2012) “Cell-type homologies and the origins of the neocortex”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109, pp. 16974-16979 [aufgerufen am 28. Januar 2019].

21 Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, Behavioral and Brain Sciences, 30, pp. 63-81. Husband verdeutlicht, dass es historisch gesehen eine kognitive Verzerrung bzgl. der Wichtigkeit eines Kortex für das Vorliegen von Empfindungsfähigkeit gibt. Vgl. Husband, S. A. (2017) “Of cortex and consciousness: ‘Phenomenal,’ ‘access,’ or otherwise”, Animal Sentience, 2 (13) [aufgerufen am 1. April 2019].

22 Hill, C. S. (2016) “Insects: Still looking like zombies”, Animal Sentience, 1 (9) [aufgerufen am 14. Mai 2019].

23 Puccetti, R. (1988) “Does anyone survive neocortical death?”, in Zaner, R. M. (Hrsg.) Death: Beyond whole-brain criteria, Dordrecht: Springer, pp. 75-90.

24 Rose, J. D. (2002) “The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain”, Reviews in Fisheries Science, 10, pp. 1-38.

25 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, Animal Sentience, 1 (3) [aufgerufen am 26. Januar 2019].

26 Edelman, D. B.; Baars, B. J. & Seth, A. K. (2005) “Identifying hallmarks of consciousness in non-mammalian species”, Conscious and Cognition, 14, pp. 169-187.

27 Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

28 Harris, K. D. (2015) “Cortical computation in mammals and birds”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, pp. 3184-3185 [aufgerufen am 12. Mai 2019].

29 Edelman, D. B. & Seth, A. K. (2009) “Animal consciousness: A synthetic approach”, Trends in Neurosciences, 32, pp. 476-484 [aufgerufen am 2. April 2019].

30 Bzgl. der Ähnlichkeiten zwischen dem Nervensystem eines Oktopus und eines Cortex, vgl.: Shigeno, S.; Andrews, P. L. R.; Ponte, G. & Fiorito, G. (2018) “Cephalopod brains: An overview of current knowledge to facilitate comparison with vertebrates”, Frontiers in Physiology, 9 [aufgerufen am 20. März 2019]. Eine Argumentation, dass Oktopusse Strukturen aufweisen, die einem Cortex ähneln, findet sich hier: Fiorito, G.; Affuso, A.; Basil, J.; Cole, A.; de Girolamo, P.; D’Angelo, L.; Dickel, L.; Gestal, C.; Grasso, F.; Kuba, M.; Mark, F.; Melillo, D.; Osorio, D.; Perkins, K.; Ponte, G.; Shashar, N.; Smith, D.; Smith, J. & Andrews, P. L. (2015) “Guidelines for the care and welfare of cephalopods in research –A consensus based on an initiative by CephRes, FELASA and the Boyd Group”, Laboratory Animals, 49, suppl. 2, pp. 1-90 [aufgerufen am 1. Juli 2019].

31 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, pp. 4900-4908 [aufgerufen am 2. April 2019].

32 Low, P. (2012) “The Cambridge declaration on consciousness”, animal-ethics.org [aufgerufen am 8. Januar 2019].

33 Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, op. cit.

34 Das Mittelhirn ist bei Wirbeltieren durchgängig vorhanden und ist evolutionär gesehen älter als der Cortex. Aufgrund der Tatsache, dass das Mittelhirn evolutionär gesehen älter ist, verfügt eine große Anzahl verschiedener Tiere über Gehirnstrukturen, die einem Mittelhirn ähneln. Dies ist beim Cortex nicht der Fall.

35 Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, Consciousness and Cognition, 14, pp. 89-114.

36 Tye berichtet, dass auch Ratten, denen der Cortex entfernt wurde, “absichtliche” Verhaltensweisen zeigen, die auf ein vorhandenes Bewusstsein schließen lassen. Cf. Tye, M. (2017) Tense bees and shell-shocked crabs: Are animals conscious?, Oxford: Oxford University Press.

37 Mashour, G. A., & Alkire, M. T. (2013) “Evolution of consciousness: Phylogeny, ontogeny, and emergence from general anesthesia”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, suppl. 2, pp. 10357-10364 [aufgerufen am 3. Juli 2019]. Die Kernaussage hier ist jedoch etwas schwammig, und kann unterschiedlich interpretiert werden. Während diese Veröffentlichung von Barron und Klein als Beweis dafür zitiert wird, dass ein Mittelhirn ausreiche, sieht Allen-Hermanson diese Quelle als nur schwache Evidenz dafür. Cf. dazu: Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.; Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, Animal Sentience, 1 (9) [aufgerufen am 28. Juli 2019].

38 Er ergänzt, dass das Telencephalon (oder „Großhirn“; dieses beinhaltet den Cortex) wichtig für das Erfassen der Bewusstseinsinhalte sei. Es wird darüber diskutiert, ob dies bedeutet, dass Bewusstsein rein durch ein Mittelhirn ermöglicht werden könne. (Aber: Wie sieht ein Bewusstsein ohne Bewusstseinsinhalte aus?). Dies wird z.B. hier diskutiert: Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, Animal Sentience, 1 (9) [aufgerufen am 9. Mai 2019]; Klein, C. & Barron, A. B. (2016b) “Insect consciousness: Commitments, conflicts and consequences”, Animal Sentience, 1 (9) [aufgerufen am 29. April 2019].

39 Panksepp, J. (2011) “Cross-species affective neuroscience decoding of the primal affective experiences of humans and related animals”, PLOS ONE, 6 (9) [aufgerufen am 26. Januar 2019].

40 Dass es beim Menschen ein sogenanntes „analgetisches Thalamussyndrom“ gibt, kann als Untermauerung der Annahme gesehen werden, dass die Fähigkeit, Schmerzen zu empfinden, durch kortikale Strukturen ermöglicht wird. Bei Menschen, die unter diesem Syndrom leiden, führt eine fehlende Vernetzung im Cortex trotz des Funktionierens subkortikaler Strukturen dazu, dass sie keine Schmerzen mehr empfinden können. Vgl. dazu Key, B. (2016) “Why fish do not feel pain”, op. cit.

41 Als Reaktion auf Zweifel darüber, dass das Mittelhirn für Bewusstsein ausreichen könnte, brachten Mallat und Feinberg das Argument vor, dass sich während der Evolution von Säugetieren der Sitz des Bewusstseins vom Mittelhirn in den Cortex verlagert hat. Vgl. dazu Mallatt, J. & Feinberg, T. E. (2016) “Insect consciousness: Fine-tuning the hypothesis”, op. cit. Dies ermöglicht die Annahme, dass bei Säugetieren das Mittelhirn nicht ausreiche, um Bewusstsein hervorzubringen, während Strukturen, die einem Mittelhirn ähneln, bei Nicht-Säugetieren ausreichen könnten, um Bewusstsein zu erzeugen.

42 Allen-Hermanson, S. (2016) “Is cortex necessary?”, op. cit.

43 Damasio, A. & Carvalho, G. B. (2013) “The nature of feelings: Evolutionary and neurobiological origins”, Nature Reviews Neuroscience, 14, pp. 143-152.

44 Barron, A. B. & Klein, C. (2016) “What insects can tell us about the origins of consciousness”, op. cit.

45 Aus biologischer Sicht ist es nicht ungewöhnlich, dass sich verschiedene Mechanismen, die die gleiche Funktion erfüllen, unabhängig voneinander entwickeln. So ermöglichen bei Fischen z.B. andere Moleküle die Unterscheidung zwischen rot und grün als bei Primaten. Vgl. dazu: Bowmaker, J. K. (1998) “Evolution of colour vision in vertebrates”, Eye, 12, pp. 541-547 [aufgerufen am 14. März 2019].

46 Barr, M. M. & Garcia, L. R. (2006) “Male mating behavior”, op. cit. Feinberg, T. E. & Mallatt, J. (2013) “The evolutionary and genetic origins of consciousness in the Cambrian Period over 500 million years ago”, Frontiers in Psychology, 04 October [aufgerufen am 2. Januar 2019]. Merker, B. (2005) “The liabilities of mobility: A selection pressure for the transition to consciousness in animal evolution”, op. cit. Merker, B. (2007) “Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine”, op. cit. Morsella, E. (2005) “The function of phenomenal states: Supramodular interaction theory”, Psychological Review, 112, pp. 1000-1021.

47 Dieser Annahme könnte man Bedenken bzgl. soganannter „verborgener Qualia“ entgegenstellen. Muehlhauser geht hier näher auf derartige Bedenken ein: Muehlhauser, L. (2017) “2017 report on consciousness and moral patienthood”, Appendix H, Open Philanthropy Project, June [aufgerufen am 11. Januar 2019].

48 Aus panpsychischer Perspektive würde man mit dieser Aussage nicht übereinstimmen. Vgl. dazu. Tononi, G.; Boly, M.; Massimini, M. & Koch, C. (2016) “Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate”, op. cit. .

49 Viele Muscheln sind, sobald sie ausgewachsen sind, ortsgebunden bzw. festgewachsen. Für diese ist es nicht notwendig, in der eigenen Umgebung navigieren zu können. Dies lässt aber noch nicht darauf schließen, dass das Verhalten von Muscheln allein durch Reiz-Reaktions-Mechanismen erklärt werden kann. Manche Muscheln wie z.B. die Gemeine Kugelmuschel sind durchaus auch aktiver und klettern z.B. auf Pflanzen, um die besten Futterstellen zu erreichen. Außerdem bewegen sich junge Muscheln generell durchaus, wenn es darum geht, geeignete Lebensbedingungen aufzusuchen.

50 Sowohl Honigbienen als auch Fruchtfliegen verfügen wahrscheinlich über ein räumliches Gedächtnis und können anzunehmenderweise auf bekannten und unbekannten Strecken navigieren. Vgl. dazu Waldhorn, D. R. (2019b) “Invertebrate sentience table”, Rethink Priorities Blog, 14. Juni [aufgerufen am 19. Juni 2019]. Barron und Klein argumentieren weiters dafür, dass es im Gehirn von Insekten Bereiche gäbe, die auf die Verarbeitung von räumlichen Eindrucken und auf die Steuerung von Bewegungen spezialisiert seien. Vgl. Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

51 Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

52 Gronenberg, W. & López-Riquelme, G. O. (2004) “Multisensory convergence in the mushroom bodies of ants and bees”, Acta Biologica Hungarica, 55, pp. 31-37.

53 Im komplexen Nervensystem von Oktopussen sind mehr als die Hälfte der 500 Millionen Neuronen, über die diese Tiere insgesamt verfügen, in den Tentakeln verortet. Die Tentakeln können in gewisser Weise unabhängig vom Rest des Tieres agieren. Vgl. dazu: See Sumbre, G.; Gutfreund, Y.; Fiorito, G.; Flash, T. & Hochner, B. (2001) “Control of octopus arm extension by a peripheral motor program”, Science, 293, pp. 1845-1848. Somit ist die Informationsverarbeitung bei Oktopussen sehr eindrücklich über deren Körper verteilt. Dennoch weisen Oktopusse eine zentralisierte Hirnstruktur auf, die aus circa 45 Millionen Neuronen besteht.

54 Thorp, J. H. (1991) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, San Diego: Academic Press.

55 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [aufgerufen am 22. Februar 2019].

56 Dicke, U. & Roth, G. (2016) “Neuronal factors determining high intelligence”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371 [aufgerufen am 26. Februar 2019].

57 Ein sehr bekanntes Beispiel dafür ist dieses: Barron, A. B. & Klein, C. (2016), op. cit.

58 Tomasik diskutiert im folgenden Artikel, wie sich die Wahrnehmung von Zeit bei verschiedenen Tieren unterscheiden könnte: Tomasik, B. (2016) “Do smaller animals have faster subjective experiences?”, Essays on Reducing Suffering, 21. Juli [aufgerufen am 4. März 2019].