¿Por qué la mortalidad específica por edad es relevante para la biología del bienestar?

¿Por qué la mortalidad específica por edad es relevante para la biología del bienestar?

17 Sep 2021

Introducción

El documental “Nuestro planeta” comienza con un flamenco bebé al cual se le endurecieron sus piernas por la sal de la marisma en la que se encuentra. Por ese motivo, el bebé flamenco no puede unirse al resto de su bandada y esta lo abandona, de forma que muere en soledad. Al mismo tiempo, otros bebés y adultos sanos parecen vivir una vida más o menos feliz, pues logran encontrar comida y superar otras dificultades. Parece plausible que un flamenco adulto pueda vivir una vida que incluya más placer que sufrimiento. Sin embargo, en la vida de este flamenco bebé, al igual que en la de un cierto porcentaje de la población total de flamencos, el sufrimiento predomina sobre el disfrute.

Relacionando la mortalidad específica por edad con el bienestar

Para entender el balance de disfrute y de sufrimiento en la naturaleza, necesitamos entender qué proporción de animales experimentan destinos diferentes en la vida.1 Las distintas trayectorias vitales, o destinos de vida describen patrones comunes de eventos mayores que ocurren en la vida de un animal. Técnicamente, el destino de vida se puede definir como: “una unidad que agrega operacionalmente a los individuos de la misma especie en base a las similitudes en los eventos críticos y peligros que les han sucedido en sus vidas.» Por ejemplo, en cuanto a los flamencos, el destino de vida de unos puede consistir en morir joven, el de otros puede ser tener descendencia y morir en la vejez, y el de otros puede consistir en morir por enfermedad en la adultez temprana.

La duración de la vida no es una medida totalmente precisa para determinar los destinos de vida, porque dos animales pueden tener experiencias diferentes y aún así morir a la misma edad. Sin embargo, dentro de la misma especie, la frecuencia en las diferentes duraciones de vida pone de manifiesto las dificultades comunes asociadas con diferentes etapas en la vida de los animales. Podemos entender la duración de la vida como una especie de contenedor en el que se incluirán todas las experiencias positivas y negativas que puede tener un individuo. Sin embargo, la duración de la vida puede ser más que eso. Esto se debe a que las causas de muerte (por ejemplo, la enfermedad, las condiciones climáticas hostiles, la depredación, el hambre…) también son causas de sufrimiento. Por ello, la duración de la vida también puede indicar la calidad de vida de dicho individuo.

Cuando los animales tienen una muerte rápida y sin dolor, el daño que sufren consiste principalmente en la privación de un bien potencial en el futuro. No obstante, muchos animales mueren de formas que les causan un extremo sufrimiento. Es más, muchos animales sufren a causa de factores potencialmente mortales sin llegar a morir a causa de ellos.

Es por eso que los patrones de mortalidad específica por edad son un indicador útil en cuanto a la proporción de sufrimiento que puede tener lugar en una población de animales. Actualmente carecemos de información sobre cómo varía el bienestar positivo y negativo con la edad en cualquier población de animales salvajes (el estudio de esta cuestión constituye un trabajo interdisciplinario que debe comprender las contribuciones de la ciencia de la ecología y del bienestar animal). No obstante, por las razones explicadas anteriormente, es plausible que el bienestar medio que puedan tener los animales en una población durante un periodo de tiempo determinado sea proporcional a la probabilidad de que sobrevivan durante ese mismo periodo, en relación con otros periodos de la misma duración.

Esta hipótesis también implicaría que la probabilidad de que el bienestar durante un periodo determinado sea negativo en conjunto (es decir, que contenga más sufrimiento que felicidad) es inversamente proporcional a la probabilidad de supervivencia. Esto se debe a que podemos esperar que la muerte afecte de forma significativa al bienestar de un individuo, haciéndole sufrir y, al mismo tiempo, reduciendo sus posibilidades de experimentar estados de bienestar positivos. Esto es especialmente relevante para estimar el bienestar de las especies en las que la mayoría de los individuos mueren jóvenes.

La investigación sobre esta cuestión puede basarse en los hallazgos previos en el campo de la demografía animal

La ciencia de la ecología ha estudiado los patrones de mortalidad en muchas especies animales diferentes. Un concepto clave en este contexto es la “esperanza de vida”, que denota la vida media de un individuo nacido en una población determinada, en contraposición a su vida máxima teórica. Hasta ahora, la investigación sobre la esperanza de vida de los distintos animales ha estado motivada principalmente por intereses humanos y medioambientales, más que por una preocupación por la calidad de vida de estos animales. Sin embargo, los datos obtenidos por estos estudios pueden aportar información valiosa para la biología del bienestar. No cabe duda de que existen variaciones individuales en la duración de la vida, lo que también aumenta la relevancia de las diferencias en la calidad de vida con respecto a la edad. Sin embargo, conocer mejor las expectativas de vida de los animales puede permitirnos hacer estimaciones generales de lo que suele ser el bienestar de esos animales.

Los datos de supervivencia por edad suelen presentarse mediante “tablas de vida” que resumen las estadísticas vitales de una población. Partiendo de una cohorte cuyos miembros comienzan la vida juntos, la tabla de vida establece, para cada intervalo de edad, información como el número de muertes, los supervivientes que quedan, la tasa de mortalidad y la expectativa de vida posterior. Las investigaciones más recientes sobre tablas de vida las han utilizado como medio para crear “modelos matriciales de población” que utilizan las tasas de supervivencia y reproducción por edades para predecir las tendencias demográficas. El presente informe resume un conjunto de modelos demográficos para 257 poblaciones de animales salvajes pertenecientes a 126 especies, extraídos de la base de datos COMADRE, para ilustrar la gama de expectativas de vida y los patrones de mortalidad por edad que existen dentro y entre los grupos taxonómicos.

Patrones taxonómicos

Información general

Los patrones de mortalidad por edad son demasiado diversos como para asignar clasificaciones universales a grandes grupos taxonómicos. Por ejemplo, algunas especies de insectos, al contrario que la mayoría, tienen tasas relativamente altas de supervivencia a edades tempranas. Sin embargo, aunque los patrones específicos por edad varían, los animales de ciertos grupos, como los actinopterigios (peces con esqueletos de espinas óseas en sus aletas), tienen esperanzas de vida considerablemente más cortas y tasas de supervivencia media anual más bajas que otros, incluidas las aves y los mamíferos (Figura 1).

Figura 1: Las frecuencias sumadas de cada esperanza de vida en las cuatro clases taxonómicas mejor representadas en el conjunto de datos. La gran mayoría de las poblaciones de peces representadas aquí tienen una esperanza de vida inferior a un año. Las poblaciones de reptiles tienen la segunda esperanza de vida más corta de media.

Es importante destacar que la esperanza de vida es solo una media de las esperanzas de vida. Solamente en cinco poblaciones de las 257 consideradas aquí, más del 5% de los individuos viven más allá de los 8 años, pero esta disminución drástica de la supervivencia con la edad es producto de las diversas probabilidades de supervivencia por edad (Figura 2).

Figura 2: Diagrama de dispersión de las tasas de supervivencia por edad hasta los 12 años, incluyendo todas las poblaciones del conjunto de datos. Los puntos se han desplazado sobre ambos ejes para aumentar la visibilidad, especialmente para el grupo de puntos creciente a lo largo del eje de supervivencia cero

La figura 2 muestra una bifurcación de las probabilidades de supervivencia anual con la edad en todas las especies. A los 12 años, las poblaciones se dividen entre las que tienen tasas de supervivencia anual inferiores al 5% y las que tienen tasas de supervivencia anual superiores al 80%. La composición taxonómica de estos dos grupos no es uniforme. Por ejemplo, los mamíferos están desproporcionadamente representados en el grupo de alta supervivencia (Figura 3a), mientras que los insectos y los peces se encuentran casi exclusivamente en el grupo de baja supervivencia (Figura 3b). Las poblaciones de aves y reptiles están representadas de forma bastante equilibrada en ambos grupos.

Figura 3: Representación relativa de las cuatro clases taxonómicas mejor representadas en el conjunto de datos en los grupos de alta y baja supervivencia distinguidos en la Figura 2. Las aves y los reptiles se reparten de forma relativamente uniforme entre los dos grupos, mientras que la gran mayoría de las poblaciones de mamíferos tienen una tasa de supervivencia anual superior al 80% a los 12 años y los actinopterigios tienen en su inmensa mayoría una probabilidad de supervivencia inferior al 10% a esa edad.

Las tasas de mortalidad en las poblaciones silvestres suelen estar determinadas por diversas causas (por ejemplo, enfermedades, condiciones climáticas, depredación, falta de alimento…), algunas de ellas estocásticas (es decir, que no son totalmente precedibles), lo que puede dificultar la detección de cualquier proceso de mortalidad que aumente con la edad. Otro obstáculo para la comparación es que las tablas de vida publicadas suelen comenzar en diferentes etapas biológicas. Algunos estudios incluyen datos sobre la mortalidad de los huevos y las larvas, por ejemplo, mientras que otros los omiten o los agrupan con la tasa de reproducción.2 La disponibilidad de datos entre las especies está además sesgada por la preocupación por la conservación y la facilidad de estudio, que favorecen a los animales más grandes y longevos. Aunque estos factores limitan la comparabilidad de los datos entre especies, siguen siendo ilustrativos de la diversidad de historias de vida dentro de los grupos taxonómicos.

Ejemplos concretos

Aunque las bases de datos masivas como COMADRE son indispensables para identificar tendencias generales y ejemplos de patrones inusuales de mortalidad por edad, también es importante comprobar los supuestos y metodologías específicos en los que se basan los modelos demográficos antes de sacar cualquier conclusión sobre el bienestar de taxones específicos. En esta sección, analizaremos las tablas de vida de cinco especies concretas con referencia a sus metodologías de origen.

Tortugas de agua dulce

Las tortugas constituyen un ejemplo clásico de alta mortalidad en las primeras etapas de la vida junto con una larga esperanza de vida adulta. Se ha estudiado la mortalidad específica por edad de las tortugas de agua dulce australianas, Emydura macquarii y Chelodina expansa (Figura 4).3 Estas especies ocupan la misma zona, pero C. expansa es mucho menos abundante y prefiere lugares de anidación alejados del agua, mientras que E. macquarii anida sobre todo cerca de la orilla del río Murray. La depredación por parte de los zorros supone una gran amenaza para los huevos y las crías de ambas especies, pero E. macquarii es especialmente vulnerable, con una tasa de supervivencia de huevos y crías del 0,5%, frente al 2,2% de C. expansa. Conforme a este estudio, aproximadamente el 77% de los animales jóvenes de mayor edad (~1-12 años) de ambas especies sobrevivieron anualmente, lo que implica que sólo unos seis individuos de cada diez mil pasaron del nacimiento a la edad adulta. Sin embargo, en la edad adulta les esperarían tasas de supervivencia anual de ~95% (~13,5 años de vida esperados).

Figura 4: Tasas anuales de supervivencia por etapas de las dos especies de tortugas de agua dulce, Emydura macquarii y Chelodina expansa. Las cifras del primer año incluyen la mortalidad de los huevos.

Crocodilos

Existen estimaciones comparables de la supervivencia específica por etapas de las poblaciones de cocodrilo americano (Crocodylus acutus) en el Parque Nacional de los Everglades, en el sur de Florida (Estados Unidos) (Figura 5).4 Las tasas de supervivencia de los jóvenes en relación a los adultos son muy similares a las de las tortugas de agua dulce. La tasa de supervivencia en el primer año parece ser mucho mayor para estos cocodrilos (aunque sigue siendo baja, un 20%), pero omite la mortalidad de los huevos, que probablemente sea extremadamente alta. Aun así, esta tasa más alta puede ser más relevante para las estimaciones de bienestar si los cocodrilos no son sintientes durante la fase de huevo.

Figura 5: Tasas de supervivencia anual por etapas del cocodrilo americano (Crocodylus acutus)

Ranas/sapos

Las fases larvaria y adulta de los anfibios están mucho más especializadas que las de la mayoría de los vertebrados, ya que las larvas (renacuajos) están adaptadas para un crecimiento rápido en un hábitat a menudo transitorio, hasta convertirse en un adulto móvil que puede encontrar un nuevo lugar para desovar. Suelen tener tasas de supervivencia extremadamente bajas en sus primeras etapas de vida.

Se han estimado las tasas medias anuales de supervivencia por edades del sapo occidental (Anaxyrus boreas), la rana norteña de patas rojas (Rana aurora) y la rana común (Rana temporaria) mediante la agregación de los datos publicados (Figura 6).5 Las tres especies mostraron pérdidas de alrededor del 98% durante el primer año de vida, que incluye las fases embrionaria, larvaria y metamórfica. En el sapo occidental, la mayoría de las pérdidas (92%) se produjeron durante la fase de metamorfosis, mientras que en las dos especies de ranas (Rana), el pico de mortalidad se produjo antes, durante la fase larvaria (~96% de mortalidad). La supervivencia de los embriones fue relativamente alta, del 80-90%. Las tasas de mortalidad anual de los animales jóvenes fueron altas, aunque numéricamente menores tras las pérdidas del primer año, y la relación entre las tasas de mortalidad de los animales jóvenes y de los adultos varió mucho entre las distintas especies.

Figura 6: Tasas de supervivencia por edades de tres especies de anfibios. El primer año abarca los estadios embrionario, larvario y metamórfico.

Supervivencia dependiente de la densidad entre los anfibios

La mortalidad por edad se ha estudiado excepcionalmente bien entre los anfibios debido a la importancia de la densidad por edad en la regulación de su dinámica poblacional. Tanto los modelos como la mayoría de los estudios empíricos predicen un efecto neto negativo de la densidad de población sobre la supervivencia hasta la edad adulta, que podría ser el resultado de la competencia entre los jóvenes por los recursos.6 Sin embargo, el peligro de migrar a un hábitat menos poblado puede superar a veces los inconvenientes de la competencia. Por ejemplo, se ha descubierto que la densidad de población local está asociada a una mayor supervivencia de los adultos en el tritón crestado (Triturus cristatus), en parte porque los individuos de las poblaciones de alta densidad estudiadas tenían menos probabilidades de emprender una peligrosa migración para encontrar pareja.7

La forma en que la densidad de la población afecta a la supervivencia durante una determinada etapa de la vida puede ser tanto una causa como una consecuencia de la causa dominante de la mortalidad (por ejemplo, en el caso de la inanición dependiente de la densidad frente a la depredación independiente de la densidad).8 La densidad de la población en distintos momentos puede atenuar las fluctuaciones en la supervivencia de los animales jóvenes. Por ejemplo, si una tormenta acaba con el 80% de los renacuajos, la subsiguiente reducción de la competencia por el alimento permitirá que una mayor parte de los renacuajos restantes sobrevivan hasta la edad adulta, lo que amortiguará el efecto de la tormenta en la población. Este fenómeno de “sensibilidad” específica de cada etapa es de interés tanto desde un punto de vista conservacionista como desde el de la biología del bienestar,9 pero desgraciadamente ha justificado el abandono científico de algunos de los grupos de animales más vulnerables cuando su supervivencia individual tiene poco efecto en la densidad de su especie.

Conclusiones relevantes para el bienestar de los animales

Para que un animal haya tenido una “vida digna de ser vivida”, debe haber experimentado suficientes cosas positivas a lo largo de esta para compensar una muerte potencialmente dolorosa.10 Para los animales que pueden vivir la mayor parte de su vida completa, esto parece plausible, pero la gran mayoría de los animales que nacen sólo viven una pequeña parte de su vida potencial. Puede que simplemente no haya suficiente tiempo en sus vidas para experimentar la felicidad necesaria como para compensar el dolor de la muerte. A medida que los animales llegan a edades más avanzadas, es probable que sufran debido a enfermedades, vulnerabilidad a los depredadores y competencia por la comida y las parejas. Incluso si sobreviven a ellos, estos factores también estarían relacionados con el estrés crónico y una mala condición física.11

La variación entre las circunstancias de nacimiento de los individuos puede prepararles para diferentes experiencias en su vida posterior, incluyendo el éxito en el apareamiento, la duración de su vida y la causa de su muerte.12 Esta variación dentro de las cohortes de animales puede ser descrita bajo el paradigma de “destinos de vida”, mencionado anteriormente, que utiliza categorías adicionales de datos de la historia de vida para agrupar de forma más holística a los animales con experiencias presumiblemente similares.

El campo de la biología del bienestar se encuentra en una fase muy temprana, y hace muy poco tiempo que desde las ciencias de la vida se ha empezado a poner en foco en este asunto. Aunque los avances siguen siendo muy limitados por la falta de estudios empíricos sobre el bienestar de los animales salvajes, el conocimiento de los patrones de mortalidad por edad será esencial para contextualizar los datos previstos con el fin de comprender cómo es de media la vida de un animal de cualquier especie.


Notas

1 Alonso, W. J. & Schuck-Paim, C. (2017) “Life-fates: Meaningful categories to estimate animal suffering in the wild”, Animal Ethics, p. 3 [referencia: 4 de septiembre de 2019].

2 See for instance Davis, A. J.; Hooten, M. B.; Phillips, M. L. & Doherty, P. F., Jr. (2014) “An integrated modeling approach to estimating Gunnison sage‐grouse population dynamics: Combining index and demographic data”, Ecology and Evolution, 4, pp. 4247-4257 [referencia: 22 de septiembre de 2019].

3 Spencer, R. J. & Thompson, M. B. (2005) “Experimental analysis of the impact of foxes on freshwater turtle populations”, Conservation Biology, 19, pp. 845-854.

4 Richards, P. M. (2003) “Evaluating the relative effects of life history stages in the conservation of the American Crocodile (Crocodylus acutus) in Florida”, Florida Scientist, 66, pp. 273-286.

5 Biek, R.; Funk, W. C.; Maxell, B. A. & Mills, L. S. (2002) “What is missing in amphibian decline research: Insights from ecological sensitivity analysis”, Conservation Biology, 16, pp. 728-734.

6 Ver, por ejemplo, Berven, K. A. (1990) “Factors affecting population fluctuations in larval and adult stages of the wood frog (Rana sylvatica)”, Ecology, 71, pp. 1599-1608; Vonesh, J. R. & De la Cruz, O. (2002) “Complex life cycles and density dependence: Assessing the contribution of egg mortality to amphibian declines”, Oecologia, 133, pp. 325-333. See also Lande, R.; Engen, S.; Sæther, B. E.; Filli, F.; Matthysen, E. & Weimerskirch, H. (2002) “Estimating density dependence from population time series using demographic theory and life-history data”, The American Naturalist, 159, pp. 321-337.

7 Cayuela, H.; Schmidt, B. R.; Weinbach, A.; Besnard, A. & Joly, P. (2019) “Multiple density‐dependent processes shape the dynamics of a spatially structured amphibian population”, Journal of Animal Ecology, 88, pp. 164-177 [referencia: 1 de octubre de 2019].

8 Leão, S. M.; Pianka, E. R. & Pelegrin, N. (2018) “Is there evidence for population regulation in amphibians and reptiles?”, Journal of Herpetology, 52, pp. 28-33.

9 Unger, S. D.; Sutton, T. M. & Williams, R. N. (2013) “Projected population persistence of eastern hellbenders (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) using a stage-structured life-history model and population viability analysis”, Journal for Nature Conservation, 21, pp. 423-432.

10 Ver, por ejemplo, Scherer, L.; Tomasik, B.; Rueda, O. & Pfister, S. (2018) “Framework for integrating animal welfare into life cycle sustainability assessment”, The International Journal of Life Cycle Assessment, 23, pp. 1476-1490 [referencia: 13 de septiembre de 2019]. Ver también Farm Animal Welfare Council (2009) Farm animal welfare in Great Britain: Past, present and future, London: Farm Animal Welfare Council [referencia: 28 de septiembre de 2019].

11 Clinchy, M.; Sheriff, M. J. & Zanette, L. Y. (2013) “Predator‐induced stress and the ecology of fear”, Functional Ecology, 27, pp. 56-65 [referencia: 4 de septiembre 2019]. Bateson, M.; Emmerson, M.; Ergün, G.; Monaghan, P. & Nettle, D. (2015) “Opposite effects of early-life competition and developmental telomere attrition on cognitive biases in juvenile European starlings”, PLOS ONE, 10 (7) [referencia: 14 de octubre de 2019].

12 Fay, R.; Barbraud, C.; Delord, K. & Weimerskirch, H. (2018) “From early life to senescence: Individual heterogeneity in a long‐lived seabird”, Ecological Monographs, 88, pp. 60-73 [referencia: 8 de septiembre de 2019].