Por que a mortalidade específica por idade é relevante para a biologia do bem-estar

Introdução

A série de documentários “Our Planet” inicia mostrando uma filhote de flamingo cujas pernas ficaram cobertas de sal das planícies de lama. A jovem ave não consegue acompanhar o resto do seu grupo e é deixada para morrer. Ao mesmo tempo, outros filhotes e adultos saudáveis ​​parecem estar vivendo vidas razoavelmente satisfatórias, sendo capazes de encontrar comida e de superar outros desafios. Parece plausível pensar que um flamingo adulto tenha vivido uma vida caracterizada mais pelo prazer do que pelo sofrimento. Essa filhote, no entanto – e uma parte de todos os flamingos que nasceram – nunca chegou a experimentar os seus melhores anos de vida.

Relacionando a mortalidade específica por idade ao bem-estar

Para entender o balanço entre prazer e sofrimento na natureza, precisamos entender qual proporção dos animais experimenta os diferentes destinos de vida¹. Os destinos de vida descrevem padrões comuns de eventos importantes na vida de um animal. Mais tecnicamente, um destino da vida é definido como “uma unidade que agrega operacionalmente indivíduos da mesma espécie com base nas semelhanças de eventos críticos na vida e dos riscos que os atingem”. Por exemplo, em flamingos, um destino de vida poderia ser morrer jovem, outro poderia ser ter filhotes e morrer de velhice, e outro ainda poderia ser sucumbir a doenças no início da idade adulta.

A expectativa de vida é uma maneira “tosca” de quantificar os destinos de vida, porque dois animais podem ter experiências muito diferentes e, ainda assim, morrerem na mesma idade. No entanto, dentro da mesma espécie, a frequência das diferentes expectativas de vida pode refletir desafios comuns associados a estágios específicos da vida. O tempo de vida pode ser considerado um recipiente para a quantidade total de experiências positivas ou negativas que um indivíduo pode ter. No entanto, pode ser mais do que isso. Como as causas de morte (por exemplo, doença, clima severo, predação, fome) também são causas de sofrimento, a expectativa de vida também pode indicar a qualidade da vida de um indivíduo.

Quando os animais têm mortes rápidas e indolores, o dano que sofrem está principalmente na privação de um bem potencial no futuro. No entanto, muitos animais morrem de maneiras que lhes causam sofrimento extremo. Além disso, fatores potencialmente fatais também podem causar sofrimento sem matar o indivíduo animal.

É por isso que os padrões de mortalidade específicos por idade podem ser um indicador útil da proporção de sofrimento em uma determinada população animal. Atualmente, não temos dados sobre como o bem-estar varia com a idade em qualquer população de animais selvagens (o trabalho interdisciplinar que inclui contribuições da ecologia e da ciência do bem-estar animal esclarecerá mais essa questão). No entanto, pelas razões explicadas acima, é plausível pensar que o bem-estar médio durante determinado período de tempo seja proporcional à probabilidade de sobrevivência no mesmo período, em relação a outros períodos de mesma duração durante a vida de um animal.

Essa hipótese também implicaria que a probabilidade de o bem-estar durante um determinado período tenha saldo negativo (isto é, contenha mais sofrimento do que felicidade) é inversamente proporcional à probabilidade de sobrevivência. Isso ocorre porque podemos esperar que a morte afete significativamente o bem-estar de um indivíduo, fazendo-o sofrer e, ao mesmo tempo, reduzindo suas chances de experimentar estados positivos de bem-estar. Isso é especialmente relevante para estimar o bem-estar das espécies onde a maioria dos indivíduos morre jovem.

Baseando pesquisas em descobertas anteriores em demografia animal

Os ecólogos estudaram padrões de mortalidade em muitas espécies diferentes de animais. Um conceito chave neste contexto é “expectativa de vida”, que denota a expectativa de vida média de um indivíduo nascido em uma determinada população, em oposição à expectativa de vida máxima teórica. Até agora, a pesquisa sobre as expectativas de vida de diferentes animais foi motivada principalmente por interesses humanos e metas ambientalistas, e não por preocupação com a qualidade de vida desses animais. No entanto, os dados obtidos por esses estudos podem fornecer informações valiosas para a biologia do bem-estar. Certamente, existem variações individuais na expectativa de vida, o que também aumenta consideravelmente a relevância das diferenças na qualidade de vida em relação à idade. No entanto, aprender mais sobre as expectativas de vida dos animais pode nos permitir fazer estimativas gerais de como o bem-estar desses animais costuma ser.

Os dados de sobrevivência específicos por idade são frequentemente apresentados através de “tabelas de vida” que resumem as estatísticas vitais de uma população. Começando com uma coorte[1] cujos membros iniciam a vida juntos, a tabela de vida declara, para cada intervalo de idade, informações como o número de mortes, os sobreviventes restantes, a taxa de mortalidade e a expectativa de vida futura. Pesquisas mais recentes envolvendo tabelas de vida as utilizaram como um meio para criar “modelos populacionais matriciais” que usam taxas de sobrevivência e reprodução específicas por idade para prever tendências demográficas. Esse relatório resume um conjunto de modelos demográficos para 257 populações de animais selvagens pertencentes a 126 espécies, extraídos do banco de dados COMADRE, para ilustrar a gama de expectativas de vida e padrões de mortalidade específicos por idade que existem dentro de um grupo taxonômico e entre grupos taxonômicos.

Padrões taxonômicos

Visão geral

Os padrões de mortalidade por idade são diversos demais para atribuir classificações universais a grandes grupos taxonômicos. Por exemplo, mesmo algumas espécies de insetos têm taxas relativamente altas de sobrevivência juvenil. No entanto, embora os padrões específicos por idade variem, os animais de certos grupos, como os peixes com barbatanas suportadas por “raios” (actinopterígeos[2]), têm expectativas de vida consideravelmente mais curtas e taxas de sobrevivência anual média mais baixas do que outros, incluindo pássaros (aves) e mamíferos (Figura 1 )

Figura 1: As frequências somadas de cada expectativa de vida nas quatro classes taxonômicas melhor representadas no conjunto de dados. A vasta maioria das populações de peixes representadas aqui tem expectativas de vida de menos de um ano. As populações de répteis têm a segunda menor expectativa de vida, em média.

É importante ressaltar que a expectativa de vida é apenas uma média do tempo de vida. Somente em cinco populações das 257 consideradas aqui, mais do que 5% dos indivíduos chegam a ultrapassar os 8 anos de idade, mas esse declínio inexorável na sobrevivência com a idade é um produto de diversas probabilidades de sobrevivência específicas à idade (Figura 2).

Figura 2: Um gráfico de dispersão das taxas de sobrevivência específicas por idade até os 12 anos, incluindo todas as populações no conjunto de dados. Os pontos são tremidos nos dois eixos para aumentar a visibilidade, especialmente para o crescente grupo de pontos ao longo do eixo de sobrevivência zero

A Figura 2 mostra uma bifurcação das probabilidades anuais de sobrevivência com a idade entre as espécies. Aos 12 anos, as populações são divididas entre aquelas com taxas de sobrevivência anual inferiores a 5% (o ladrilho amarelo brilhante no canto inferior) e aquelas com taxas de sobrevivência anual acima de 80% (a barra vermelho-laranja próxima ao topo). A composição taxonômica desses dois grupos não é uniforme; por exemplo, os mamíferos aparecem desproporcionalmente representados no grupo de alta sobrevivência (Figura 3a), enquanto insetos e peixes são quase exclusivamente encontrados no grupo de baixa sobrevivência (Figura 3b). As populações de aves e répteis aparecem representadas de maneira bastante uniforme nos dois grupos.

Figura 3: Representação relativa das quatro classes taxonômicas melhor representadas no conjunto de dados nos aglomerados de alta e baixa taxa de sobrevivência, distinguidos na Figura 2. Aves e répteis aparecem divididos de maneira relativamente uniforme entre os dois grupos, enquanto a vasta maioria das populações de mamíferos possui uma taxa de sobrevivência anual aos 12 anos maior do que 80%, e peixes com nadadeira suportadas por raios têm uma probabilidade de sobrevivência de menos de 10% nessa idade.

As taxas de mortalidade em populações selvagens são normalmente determinadas por uma variedade de causas (por exemplo, acidentes, doenças, predação natural, predação humana e clima), algumas delas estocásticas[3], o que pode dificultar a detecção de qualquer processo de mortalidade que aumente com a idade. Outro obstáculo à comparação é que as tabelas de vida publicadas geralmente começam em diferentes estágios biológicos. Alguns estudos incluem dados sobre a mortalidade de ovos e larvas por exemplo, enquanto outros os omitem ou os agrupam com a taxa reprodutiva². A disponibilidade de dados entre as espécies é ainda mais enviesada devido à preocupação com a conservação e pela facilidade de estudo, sendo que ambas as coisas favorecem animais maiores e com vidas mais longas. Embora esses fatores limitem a comparabilidade dos dados entre as espécies, eles ainda são ilustrativos da diversidade de histórias de vida dentro de grupos taxonômicos.

Exemplos específicos

Embora bancos de dados sólidos como o COMADRE sejam indispensáveis ​​para identificar tendências amplas e exemplos de padrões incomuns de mortalidade por idade, também é importante verificar as premissas e metodologias específicas nas quais os modelos demográficos se baseiam antes de tirar quaisquer conclusões sobre o bem-estar de táxons específicos. Nesta seção, discutirei tabelas de vida de cinco espécies em particular, com referência às suas metodologias de origem.

Tartaruga de água doce

As tartarugas fornecem um exemplo clássico de alta mortalidade precoce combinada com longas expectativas de vida adulta. Foi estudada a mortalidade por idade das tartarugas de água doce australianas, Emydura macquarii e Chelodina expansa (Figura 4)³. Essas espécies ocupavam a mesma área, mas a C. expansa era muito menos abundante e preferia locais de nidificação longe da água, enquanto a E. macquarii aninhava-se densamente perto da margem do rio Murray. A predação por parte das raposas representou uma grande ameaça aos ovos e filhotes de ambas as espécies, mas a E. macquarii foi especialmente vulnerável, com uma taxa de sobrevivência de filhotes por ovo de 0,5% em comparação a 2,2% em C. expansa. Aproximadamente 77% dos juvenis mais velhos (~1-12 anos) de ambas as espécies sobreviveram anualmente, o que implica que apenas cerca de seis indivíduos em dez mil sobreviveram desde o nascimento até a idade adulta. No entanto, taxas de sobrevivência anuais de adultos de ~ 95% (~13,5 anos esperados de vida) os aguardariam.

Figura 4: Taxas anuais de sobrevivência específicas por estágio para as duas espécies de tartarugas de água doce, Emydura macquarii e Chelodina expansa. Os números do primeiro ano incluem a mortalidade de ovos.

Crocodilo

Existem estimativas comparáveis ​​de sobrevivência em estágios específicos para populações de crocodilos americanos (Crocodylus acutus) no Parque Nacional Everglades, no sul da Flórida, EUA (Figura 5)⁴. As taxas de sobrevivência para o período em que são jovens até se tornarem adultos são amplamente semelhantes às de tartarugas de água doce. A taxa de sobrevivência no primeiro ano parece ser muito maior para esses crocodilos (embora ainda seja baixa, de 20%), mas omite a mortalidade de ovos, que provavelmente é extremamente alta. Ainda assim, essa taxa mais alta pode ser mais relevante para as estimativas de bem-estar se os crocodilos não forem sencientes durante o estágio de ovo.

Figura 5: Taxas de sobrevivência anuais específicas para o crocodilo americano (Crocodylus acutus)

Rãs/sapos

Os estágios larval e adulto dos anfíbios são muito mais distintamente especializados do que os da maioria dos vertebrados, com as larvas (girinos) sendo adaptadas para um crescimento rápido em um habitat frequentemente transitório, tornando-se adultos móveis que podem encontrar um novo lugar para desovar. Eles são requintadamente adaptados à fragmentação do habitat natural. Como tal, os anfíbios geralmente têm taxas extremamente baixas de sobrevivência em seus estágios iniciais da vida.

Foram feitas estimativas das taxas médias anuais de sobrevivência específica por idade para o sapo ocidental (Anaxyrus boreas), o sapo-de-patas-vermelhas do norte (Rana aurora) e o sapo-comum (Rana temporaria)[4], agregando dados publicados (Figura 6)⁵. Todas as três espécies mostraram perdas de cerca de 98% durante o primeiro ano de vida, incluindo os estágios embrionário, larval e metamórfico. No sapo ocidental, a maioria das perdas (92%) ocorreu durante o estágio de metamorfose, enquanto nas duas espécies de rã (Rana), o pico de mortalidade ocorreu mais cedo, durante o estágio larval (~96% de mortalidade). A sobrevivência embrionária foi relativamente alta, de 80 a 90%. As taxas anuais de mortalidade juvenil foram altas, embora numericamente menores após as perdas no primeiro ano, e a proporção de taxas de mortalidade de jovens até adultos variou bastante entre as espécies.

Figura 6: Taxas de sobrevivência específicas por idade para três espécies de anfíbios. O primeiro ano abrange os estágios embrionários, larvais e metamórficos.

Sobrevivência dependente da densidade entre anfíbios

A mortalidade específica por idade foi incomumente bem estudada nos anfíbios devido à importância da densidade específica por idade na regulação da sua dinâmica populacional. A teoria e a maioria dos estudos preveem um efeito de saldo negativo na densidade populacional na sobrevivência até a idade adulta, o que poderia resultar da competição por recursos entre os jovens⁶. No entanto, o risco de migrar para um habitat menos povoado às vezes pode superar a penalidade da competição. Por exemplo, verificou-se que a densidade populacional local está associada à maior sobrevivência de adultos no tritão-de-crista (Triturus cristatus), em parte porque os indivíduos em populações de alta densidade foram menos propensos a realizar uma migração perigosa para encontrar outro indivíduo para acasalar⁷.

A maneira como a densidade populacional afeta a sobrevivência durante um determinado estágio da vida pode ser tanto uma causa quanto uma consequência da causa dominante de mortalidade (por exemplo, morte por inanição dependente da densidade versus predação independente da densidade)⁸. No nível da população, a dependência da densidade específica por estágio pode temperar flutuações na sobrevivência juvenil. Por exemplo, se uma tempestade acabar com 80% dos girinos, a redução subsequente na competição por alimentos permitirá que uma parcela maior dos girinos restantes sobreviva até a idade adulta do que aconteceria de outro modo, diminuindo o efeito da tempestade no recrutamento geral para a idade adulta. Esse fenômeno de “sensibilidade” específica do estágio é de interesse tanto para conservacionistas quanto para biólogos do bem-estar⁹, mas tem infelizmente justificado a negligência científica de alguns dos grupos de animais mais vulneráveis ​​quando sua sobrevivência individual tem pouco efeito na abundância de suas espécies.

Tirando conclusões relevantes para o bem-estar

Para um indivíduo animal ter uma “vida que vale a pena ser vivida”, ele deve ter experimentado prazer suficiente durante sua vida para compensar uma morte potencialmente dolorosa¹⁰. Para os animais que são capazes de viver a maior parte de sua expectativa de vida, isso parece plausível, mas a grande maioria dos animais que nascem sobrevive para experimentar apenas uma pequena fração de suas vidas em potencial. Simplesmente pode não haver tempo suficiente em suas vidas para experimentar felicidade suficiente para compensar a dor da morte. À medida que os animais chegam em idades mais avançadas, é provável que experimentem estressores, incluindo doenças, vulnerabilidade a predadores e competição por alimentos e parceiros. Mesmo que sobrevivam a esses estressores, esses fatores também estariam conectados a estados de sofrimento, pois demonstraram levar ao estresse crônico e à má condição física¹¹.

A variação entre indivíduos em suas circunstâncias de nascimento pode configurá-los para diferentes experiências na vida adulta, incluindo o sucesso do acasalamento, a expectativa de vida e a causa da morte¹². Essa variação nas coortes dos animais pode ser capturada sob o paradigma de “destinos da vida”. mencionado acima, que utiliza categorias adicionais de dados da história de vida para agrupar de forma mais holística os animais com experiências presumivelmente semelhantes.

O campo da biologia do bem-estar está em um estágio muito inicial, e até recentemente, pouco trabalho dedicado das ciências da vida tem sido investido. Embora o progresso ainda seja limitado pela falta de estudos empíricos sobre o bem-estar dos animais selvagens, o conhecimento dos padrões de mortalidade específicos por idade será essencial para contextualizar os dados previstos, a fim de entender como é ser membro de qualquer espécie, em média.

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Notas