De la pertinence de la mortalité spécifique à l’âge en biologie du bien-être

Introduction

La série documentaire « Notre planète » (‘Our Planet’) s’ouvre sur un petit flamant rose dont les pattes sont recouvertes de sel provenant de vasières. Le jeune oiseau, incapable de suivre le reste de son groupe, est condamné à mourir. Les autres poussins, ainsi que les adultes en bonne santé, semblent mener une vie raisonnablement satisfaisante, étant capables de trouver de la nourriture et de surmonter d’autres obstacles. Il semble dès lors plausible que les flamands roses adultes vivent en moyenne des vies davantage caractérisées par le plaisir que par la souffrance. Le petit flamand rose condamné -au même titre qu’une partie non négligeable des flamands roses venant au monde- n’a cependant lui pas eu la chance de faire l’expérience de ses meilleures années.

Relier la mortalité spécifique à l’âge au bien-être

Pour comprendre l’équilibre entre plaisir et souffrance dans la nature, nous devons prendre en compte le sort des différents animaux qui y vivent.¹ Les parcours de vie décrivent les successions d’événements majeurs se produisant au cours de la vie d’individus. Plus techniquement, un parcours de vie se définit comme « une unité agrégeant opérationnellement des individus de la même espèce en fonction de la similitude des événements critiques dont ils sont victimes et de la nature des dangers les menaçant ». Chez les flamants roses, par exemple, mourir jeune peut constituer un parcours de vie, tout comme mourir de vieillesse après avoir eu l’occasion de se reproduire ou succomber à la maladie au début de l’âge adulte.

La durée de vie est une façon simpliste de quantifier les parcours de vie, car deux animaux peuvent avoir des expériences très différentes et pourtant mourir au même âge. Cependant, au sein d’une même espèce, la fréquence des différentes durées de vie peut refléter des défis communs associés à des étapes spécifiques de la vie. La durée de vie peut être considérée comme contenant la quantité totale d’expériences positives ou négatives dont un individu peut faire l’expérience. Cela peut s’avérer pertinent : puisque les causes de décès (ex. maladies, intempéries, prédation, famine) sont également des causes de souffrance, la durée de la vie d’un individu peut également être indicative de la qualité de cette vie.

Lorsque les animaux meurent rapidement et sans souffrir, le tort qu’ils subissent s’explique principalement par la perte de potentielles expériences positives. De nombreux animaux meurent cependant de manières extrêmement douloureuses. De plus, il arrive que des facteurs pouvant être mortels ne tuent pas fatalement l’animal et lui causent simplement de grandes souffrances.

C’est pourquoi les données portant sur la mortalité en fonction de l’âge peuvent être un indicateur utile de l’étendue des souffrances au sein d’une certaine population animale. Nous manquons actuellement de renseignements sur la façon dont le bien-être varie avec l’âge chez les populations d’animaux sauvages (un travail interdisciplinaire alliant écologie et science du bien-être animal permettra d’apporter plus de lumière sur cette question). Néanmoins, pour les raisons expliquées ci-dessus, il est plausible que le bien-être moyen sur une période de temps donnée soit proportionnel à la probabilité de survivre à cette même période, par rapport à d’autres périodes de même durée au cours de la vie d’un animal.

Cette hypothèse impliquerait également que la probabilité que le bien-être sur une période donnée soit négatif (c’est-à-dire que l’on compte plus de souffrance que de bonheur) est inversement proportionnelle à la probabilité de survie. En effet, nous pouvons nous attendre à ce que la mort affecte de manière significative le bien-être d’un individu en le faisant souffrir tout en réduisant ses chances de faire l’expérience de davantage de positif. Cela est particulièrement pertinent afin de tenter d’évaluer le bien-être chez les espèces chez lesquelles la plupart des individus meurent jeunes.

Appuyer la recherche sur des résultats existants en matière de démographie animale

Les écologistes ont étudié les schémas de mortalité de nombreuses espèces animales. Dans ce contexte, l’espérance de vie » constitue un concept clé, elle désigne la durée de vie moyenne d’un individu né au sein d’une population donnée par rapport à sa durée de vie maximale théorique. Jusqu’à présent, la recherche portant sur l’espérance de vie de différents animaux a été principalement motivée par des intérêts humains et environnementaux plutôt que par des préoccupations relatives au sort de ces animaux. Néanmoins, les données obtenues par ces études peuvent fournir des informations très utiles à la biologie du bien-être. Il existe certes des variations individuelles en matière de durée de vie, ce qui amplifie la pertinence des différences en matière de qualité de vie relativement à l’âge. Cependant, en apprendre davantage sur l’espérance de vie des animaux peut nous permettre de faire des estimations générales en ce qui concerne leur bien-être.

Les données relatives à la survie en fonction de l’âge sont souvent présentées à travers des « tables de mortalité » qui résument les statistiques vitales d’une population. Commençant par une cohorte dont les membres débutent leur vie ensembles, la table de mortalité indique, pour chaque intervalle d’âge, des informations telles que le nombre de décès, le nombre de survivants, le taux de mortalité et l’espérance de vie future. Les recherches les plus récentes ayant inclus des tables de mortalité les ont utilisées pour créer des « modèles matriciels de population » qui utilisent les taux de survie et de reproduction par âge pour prédire les tendances démographiques. Ce rapport résume un ensemble de modèles démographiques portant sur 257 populations d’animaux sauvages appartenant à 126 espèces, tirés de la base de données COMADRE pour illustrer la gamme d’espérances de vie et de modèles de mortalité par âge qui existent au sein de groupes taxonomiques.

Modèles taxonomiques

Vue d’ensemble

Les schémas de mortalité en fonction de l’âge sont trop divers pour attribuer des classifications universelles à de grands groupes taxonomiques. En effet, même certaines espèces d’insectes font état de taux de survie relativement élevés chez les jeunes individus. Cependant, bien que les schémas spécifiques à l’âge varient, les animaux de certains groupes, tels que les poissons à nageoires rayonnées (actinopterygii), ont une espérance de vie considérablement plus courte et des taux de survie annuels moyens plus faibles que ceux d’autres animaux, y compris les oiseaux et les mammifères (Tableau 1).

Tableau 1: Les fréquences additionnées de chaque espérance de vie dans les quatre classes taxonomiques les mieux représentées au sein de cette base de données. La grande majorité des populations de poissons ici représentées ont une espérance de vie inférieure à un an. Les populations de reptiles ont en moyenne la deuxième espérance de vie la plus courte.

Il est important de noter que l’espérance de vie n’est qu’une moyenne des durées de vie. Seules cinq des 257 populations prises en compte ici sont composées de plus de 5% d’individus vivant au-delà de l’âge de 8 ans. Cet inexorable déclin de la survie avec l’âge est le produit de diverses probabilités de survie par âge (Tableau 2).

Tableau 2: Diagramme de dispersion des taux de survie par âge jusqu’à l’âge de 12 ans comprenant toutes les populations de la base de données. Les points sont répartis autour de deux axes pour augmenter la visibilité, en particulier pour le groupe croissant de points le long de l’axe de survie zéro.

Le tableau numéro 2 montre une bifurcation des probabilités de survie annuelle en fonction de l’âge d’une espèce à l’autre. À l’âge de 12 ans, les populations sont réparties entre celles dont le taux de survie annuel est inférieur à 5% (la tuile jaune vif dans le coin inférieur) et celles dont le taux de survie annuel est supérieur à 80% (la barre rouge-orange près du sommet). La composition taxinomique de ces deux groupes n’est pas égale, les mammifères sont par exemple représentés de manière disproportionnée dans le groupe à survie élevée (diagramme 3a), tandis que les insectes et les poissons se trouvent presque exclusivement au sein du groupe à faible survie (diagramme 3b). Les populations d’oiseaux et de reptiles sont représentées assez uniformément dans les deux groupes.

Tableau 3: Représentation relative des quatre classes taxonomiques les mieux représentées au sein de la base de données et des grappes aux taux de survie élevés et faibles telles qu’exposées par le tableau numéro 2. Les oiseaux et les reptiles sont répartis de manière relativement égale entre les deux groupes, tandis que la grande majorité des populations de mammifères ont un taux de survie annuel supérieur à 80% à l’âge de 12 ans et les poissons à nageoires rayonnées une probabilité de survie inférieure à 10% à cet âge.

Les taux de mortalité au sein des populations sauvages sont normalement déterminés par de diverses causes (par exemple : accidents, maladies, prédation naturelle, prédation humaine, conditions météorologiques), certaines étant stochastiques et rendant difficile la détection d’un processus de mortalité qui augmente avec l’âge. Le fait que les tables de mortalité publiées commencent souvent à de différents âges biologiques constitue également un obstacle à la comparaison. Certaines études incluent des données sur la mortalité des œufs et des larves, par exemple, tandis que d’autres omettent ces stades ou les regroupent avec le taux de reproduction.² La disponibilité des données entre les espèces est en outre victime des différences d’intérêts entre les espèces du fait de la facilité des recherches et de préoccupations conservatoires, lesquelles favorisent les animaux plus grands et à l’espérance de vie plus longue. Même si ces facteurs limitent la comparabilité des données entre les espèces, ils illustrent tout de même la diversité des cycles biologiques au sein des groupes taxonomiques.

Exemples spécifiques

Bien que des bases de données massives de type COMADRE soient indispensables pour identifier les grandes tendances et des exemples de modèles de mortalité inhabituels en fonction de l’âge, il est également important de vérifier les hypothèses et les méthodologies spécifiques sur lesquelles les modèles démographiques sont basés avant de tirer des conclusions sur le bien-être de groupes spécifiques. Dans cette section, nous allons examiner cinq tables de mortalité pour cinq espèces données en référence à leurs méthodologies de source.

Tortues d’eau douce

Les tortues représentent un exemple classique de mortalité précoce élevée associée à de longues espérances de vie à l’âge adulte. La mortalité par âge des tortues d’eau douce australiennes, Emydura macquarii et Chelodina expansa (Tableau 4).³ Au cours de l’étude, les deux espèces occupaient la même zone, mais les tortues C. expansa étaient beaucoup moins abondantes et préféraient des sites de nidification situés loin de l’eau, tandis que les tortues E. macquarii choisissaient la plupart du temps des sites situés près de la rive de la rivière Murray. La prédation des renards constituait une menace majeure pour les œufs et les bébés tortues des deux espèces, mais les individus E. macquarii étaient particulièrement vulnérables, avec un taux de survie des œufs/bébés de seulement 0,5%, contre 2,2% chez les tortues C. expansa. Environ 77% des jeunes individus plus âgés (entre 1 et 12 ans) des deux espèces ont survécu chaque année, ce qui signifie approximativement que seulement six individus sur dix mille ont survécu de la naissance à l’âge adulte. Cependant, des taux de survie annuels d’environ 95% (et environ 13,5 années de vie estimées) les attendraient à l’âge adulte.

Tableau 4: Taux de survie annuels à certains stade spécifiques pour les deux espèces de tortues d’eau douce, Emydura macquarii et Chelodina expansa. Les chiffres relatifs à la première année incluent la mortalité des œufs.

Crocodiles

Il existe des estimations comparables portant sur la survie spécifique au stade de vie chez les populations de crocodiles américains (Crocodylus acutus) dans le parc national Américain des Everglades, au sud de la Floride (Tableau 5).⁴ Les taux de survie des jeunes individus jusqu’à l’âge adulte sont globalement similaires à ceux des tortues d’eau douce. Le taux de survie au cours de la première année semble être beaucoup plus élevé chez ces crocodiles (bien qu’il soit encore faible, à 20%), mais ne prend pas en compte la mortalité des œufs, laquelle est probablement extrêmement élevée. Ce taux de survie plus élevé peut être davantage pertinent pour les estimations portant sur le bien-être si les crocodiles ne sont pas encore considérés comme des êtres sensibles au stade de l’œuf.

Tableau 5: Taux de survie annuels spécifiques aux différentes stade de vie chez le crocodile américain (Crocodylus acutus)

Grenouilles / Crapauds

Les stades larvaires et adultes des amphibiens sont beaucoup plus distincts et spécifiques que chez la plupart des vertébrés, les larves (têtards) étant adaptés à une croissance rapide dans un habitat souvent transitoire et les adultes étant mobiles et pouvant trouver de nouveaux endroits où s’installer. Ceux-ci sont parfaitement adaptés à la fragmentation de leurs habitats naturels. Les amphibiens ont généralement des taux de survie extrêmement faibles au cours de leurs premiers stades de vie.

Des taux annuels moyens de survie par âge ont pu être estimés pour le crapaud de l’Ouest (Anaxyrus boreas), la grenouille à pattes rouges du Nord (Rana aurora) et la grenouille rousse (Rana temporaria) en agrégeant des données publiées (Tableau 6).⁵ On a ainsi compté des pertes d’environ 98% des individus au cours de la première année de vie chez les trois espèces, laquelle comprend les stades embryonnaires, larvaires et métamorphiques. Chez le crapaud de l’Ouest, la plupart des pertes (92%) se sont produites au stade métamorphique, tandis que chez les deux espèces de grenouilles (Rana), le pic de mortalité s’est produit plus tôt, au stade larvaire (~ 96% de mortalité). La survie des embryons était relativement élevée, avoisinant les 80-90%. Les taux annuels de mortalité juvéniles étaient élevés, bien que numériquement mineurs en comparaison des pertes de la première année, et le rapport des taux de mortalité juvéniles aux taux de mortalité adultes variait considérablement entre les espèces.

Tableau 6: Taux de survie en fonction de l’âge chez trois espèces d’amphibiens. La première année comprend les stades embryonnaires, larvaires et métamorphiques.

Survie dépendante de la densité de population chez les amphibiens

La mortalité en fonction de l’âge a été exceptionnellement bien étudiée chez les amphibiens en raison de l’importance de la densité d’individus par âge dans la régulation de la dynamique de leurs populations. La plupart des théories et des études prédisent un effet net négatif de la densité de population sur la survie à l’âge adulte, qui pourrait résulter de la compétition entre les jeunes individus pour les ressources.⁶ Cependant, il peut parfois s’avérer plus dangereux de migrer vers un habitat moins peuplé que de faire face à la concurrence. Il a par exemple été observé que la densité des populations locales était associée à un taux de survie plus élevé des adultes chez le grand triton huppé (Triturus cristatus), en partie parce que les individus se trouvant au sein de ces populations étaient moins susceptibles d’entreprendre une migration dangereuse pour trouver un partenaire.⁷

La manière dont la densité de population affecte la survie à un stade donné de la vie peut être à la fois une cause et une conséquence du facteur de mortalité dominant (par exemple, la famine causée par une forte densité de population vs la prédation indépendante de cette densité).⁸ À l’échelle d’une population, la densité des individus à un certain stage de développement peut tempérer les fluctuations du taux de survie des jeunes individus. Par exemple, si une tempête tue 80% des têtards, la réduction subséquente de la concurrence pour les aliments permettra à une plus grande part des têtards restants de survivre jusqu’à l’âge adulte, ce qui n’aurait pas été le cas autrement et atténuera donc les effets de la tempête sur le nombre de passages à l’âge adulte. Ce phénomène de « sensibilité » spécifique au stades de vie intéresse aussi bien les écologistes que les biologistes du bien-être,⁹ mais a malheureusement justifié la négligence scientifique de certains des groupes d’animaux les plus vulnérables lorsque leur survie individuelle a peu d’effet sur l’abondance de leur espèce.

Tirer des conclusions relatives au bien-être

Pour qu’un individu ait mené une « vie digne d’être vécue », il doit avoir éprouvé suffisamment de plaisir au cours de celle-ci pour compenser une mort potentiellement douloureuse.¹⁰ Cela semble envisageable pour les animaux capables de vivre aussi longtemps que leur espérance de vie le permet, mais cela n’est pas le cas de la grande majorité des individus venant au monde, qui ne survivent en général que pour faire l’expérience d’une fraction de ce que leur vie aurait pu être. Il se peut qu’ils ne disposent tout simplement pas d’assez de temps au cours de leur vie pour que les plaisirs vécus l’emportent sur la douleur de leur mort. Quand les animaux vieillissent, ils sont susceptibles de devoir faire face à davantage de facteurs de stress, notamment la maladie, la vulnérabilité aux prédateurs et la concurrence pour la nourriture et les partenaires. Même s’ils y survivent, ces facteurs restent sources d’états de souffrance et il a été démontré qu’ils conduisent à un stress chronique et à une mauvaise condition physique.¹¹

Les variations entre individus résultant des circonstances de leur naissance peut les préparer à de différentes expériences plus tard au cours de leur vie, y compris le succès reproductif, la durée de vie et la cause du décès.¹² Ces variations au sein de cohortes d’animaux peuvent être capturées sous le paradigme des « parcours de vie » mentionnés ci-dessus, lesquels utilisent des catégories supplémentaires de données sur les cycles de vie pour regrouper les animaux de manière plus holistique avec des expériences vraisemblablement similaires.

Le domaine de la biologie du bien-être se trouve encore à un stade très précoce, et peu de travaux consacrés aux sciences de la vie y ont directement contribué jusque récemment. Bien que les progrès soient encore limités par le manque d’études empiriques relatives au bien-être des animaux sauvages, la connaissance des schémas de mortalité en fonction de l’âge sera essentielle pour contextualiser les données anticipées afin de comprendre à quoi ressemble en moyenne la vie d’un animal en tant que membre d’une espèce.

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