Identificación de factores predictivos de la abundancia de insectos

Los insectos se encuentran entre los grupos más abundantes de animales terrestres.¹ Por ello cualquier perspectiva que tenga en consideración moral a los seres sintientes, en especial los que se encuentran en sus hábitats naturales, debería prestar atención a la situación de dichos animales. La sintiencia de los insectos es un tema sobre el cual hay interés científico en la actualidad, y existen evidencias importantes que apuntan a que son seres sintientes, puesto que poseen capacidades sensoriales y sistemas nerviosos con un alto nivel de desarrollo. En general, los insectos tienen una vida compleja y activa, en la cual la sintiencia podría ocupar un papel adaptativo. Algunos insectos también muestran comportamientos complejos, como la danza de las abejas. Esto sugiere que su cerebro también podría ser capaz de apoyar la sintiencia. Si son seres sintientes, tal y como indican estas evidencias,  su enorme número supone que deberían ser muy importantes en nuestras decisiones relativas a cómo mejorar la situación de los animales, teniendo en cuenta la relevancia de la sintiencia. Se ha estimado que podría haber en torno a 10¹⁸ insectos.²

Comprender las claves y las variables relacionadas con la abundancia de insectos en la actualidad podría resultar útil para comparar diferentes situaciones con respecto al nivel total de sufrimiento de los insectos que existe o que podría existir. En consecuencia, también puede resultar útil para predecir o evaluar las consecuencias de las medidas a adoptar que podrían resultar beneficiosas o perjudiciales.

El estudio de las poblaciones de insectos también puede ser relevante para el estudio del bienestar de otros animales en diferentes ecosistemas, ya que las poblaciones de insectos pueden afectar de manera significativa a las demás poblaciones animales que viven en el mismo ecosistema. Pero la principal forma en que los insectos pueden contribuir de manera negativa o positiva al nivel general de bienestar en un ecosistema es bastante directa: a través de su propio nivel de sufrimiento o bienestar.

Para evaluar de una manera adecuada los niveles de sufrimiento y placer que los insectos pueden experimentar a gran escala, resultaría útil un modelo cuantitativo de abundancia de insectos que tenga en cuenta la importancia variable de los principales factores limitantes que determinan las poblaciones. A corto plazo sería importante la identificación por parte de los ecólogos de una forma consistente de medir la abundancia de insectos, o bien el desarrollo de métodos para corregir a nivel estadístico las tasas de error y sesgos entre los distintos métodos, con el fin de mejorar la comparabilidad de los resultados obtenidos en diferentes lugares y con diferentes especies. Un ejemplo de estudio en esta dirección se ha llevado a cabo teniendo en cuenta solo a insectos voladores en Alemania.³ Si bien el mismo tiene un alcance limitado, hace hincapié en la recopilación estandarizada de datos y realiza un análisis factorial para determinar los factores predictivos más importantes de abundancia de insectos dentro de su sistema de estudio. Se podrían llevar a cabo proyectos similares a mayor escala. Veremos a continuación qué tipo de indicadores podría utilizar un modelo de este tipo.

Ecología de las comunidades de insectos

Se calcula que hay varios millones de especies de insectos en la Tierra, la mayoría de ellas todavía por descubrir. Esta enorme diversidad va acompañada de la especialización en una amplia variedad de nichos ecológicos. Los insectos pueden alimentarse de partes de plantas muertas (detritívoros) o vivas (herbívoros), o de otros animales (depredadores y parásitos). También hay especies con una alimentación mixta, que cambian de fuente de alimento a lo largo de su desarrollo. Los insectos son tan abundantes y muchos de ellos están tan especializados que la mayoría de plantas y animales de mayor tamaño tienen parásitos o herbívoros especializados que se alimentan exclusivamente de ellos. Los insectos también se han adaptado a una amplia variedad de climas y biomas, que van desde los trópicos hasta los ecosistemas de la tundra. Esta diversidad hace imposible identificar un único indicador aplicable a todas las especies de insectos. Sin embargo, es plausible que se puedan identificar tendencias en la biomasa total de los insectos, sin distinguir entre especies. Esto resultaría útil, ya que nos permitiría hacer generalizaciones, dado el enorme número de individuos implicados. Por supuesto, la biomasa en sí misma no es directamente relevante, sino que lo relevante es el número de insectos. No obstante, dado que este número puede ser difícil de determinar, la biomasa podría ser la mejor medida disponible.

Los ecosistemas terrestres pueden dividirse en tres partes: el suelo, la hojarasca y el dosel. Los insectos son muy numerosos en el dosel, mientras que la mayoría de organismos del suelo son otros artrópodos, como ácaros y colémbolos, así como diversos grupos de gusanos.⁴ La hojarasca está habitada tanto por insectos como por otros artrópodos. Muchos de estos insectos son herbívoros, y entre ellos podemos encontrar a los que mastican el material foliar, a los que chupan la savia de las plantas, y a los que se alimentan de semillas, néctar o polen. En algunos ecosistemas los insectos son incluso el grupo animal herbívoro dominante en términos de consumo de biomasa. Se ha estimado que los saltamontes consumen alrededor del 80% de la biomasa vegetal total de una pradera americana de hierba corta.⁵

Factores predictivos de abundancia de insectos

Especies indicadoras

Con el fin de realizar un seguimiento de manera eficiente de las tendencias relativas a biodiversidad y calidad del hábitat, los ecólogos han desarrollado el concepto especie indicadora. Las especies indicadoras se seleccionan como representativas de un grupo taxonómico o funcional más amplio cuyo destino se considera correlacionado.⁶ Estas especies deben ser relativamente fáciles de estudiar/investigar, aunque otros criterios varían en función de los objetivos de cada estudio concreto. Por ejemplo, tanto las mariposas como las aves se correlacionan en cierto grado con una mayor abundancia de invertebrados: ambas son muy móviles, lo que les permite buscar hábitats adecuados o fuentes de alimento. Sin embargo, el número de mariposas varía en una escala espacial y temporal mucho más reducida que la de las aves debido a un menor tamaño y a ciclos de generación más cortos, aunque los datos a escala más detallada conllevan un mayor ruido, ya que las poblaciones de mariposas son más propensas a la devastación por tormentas u otros eventos no representativos.⁷

El uso de especies indicadoras, si bien resulta práctico, presenta importantes limitaciones que deben tenerse en cuenta.⁸ En particular, es probable que sean específicas de cada entorno. Una especie solo puede utilizarse como indicadora dentro de su propia área de distribución geográfica. Pero, incluso en este ámbito, la fuerza correlativa con otras especies puede variar en función del hábitat, el clima y las interacciones bióticas, como la depredación y el parasitismo. En general, es probable que las especies indicadoras resulten más eficaces en entornos que no les resultan hostiles, como es el caso de las praderas y estepas para las mariposas.⁹ Los futuros cambios medioambientales podrían alterar estas correlaciones. Por último, el método elegido para estudiar la abundancia puede estar intrínsecamente sesgado, llevando a la identificación de una especie indicadora que no resultará tan eficaz con un método de estudio diferente.¹⁰ No existen criterios de selección objetiva para las especies indicadoras, lo que hace recaer sobre los investigadores la responsabilidad de ser lo más transparentes posible acerca de su razonamiento, incluyendo cómo podrían haber comprometido la precisión en aras de la viabilidad. La mayoría de estas limitaciones se aplican también a los posibles indicadores abióticos, como se analizará más adelante.

Factores limitadores de abundancia

El comportamiento de un indicador depende del factor o factores limitantes concretos que regulan la población en un entorno determinado. Existen tres formas básicas en las que las poblaciones pueden quedar limitadas: el control de abajo arriba, el control de arriba abajo y los factores ambientales. Las poblaciones controladas de abajo arriba están limitadas por los recursos, lo cual incluye recursos abióticos como el agua, los nutrientes inorgánicos y la luz solar, así como la disponibilidad de plantas, animales y otros organismos como fuentes de alimento. Por su parte, las poblaciones controladas de arriba abajo no superan un determinado número debido a la depredación o el parasitismo. Los factores ambientales de control poblacional incluyen variables estáticas como la humedad relativa, la temperatura, la radiación ultravioleta, el hábitat adecuado y las sustancias químicas tóxicas, que limitan los recursos, pero por los cuales no se compite. Una estrategia prometedora para encontrar factores predictivos fiables de abundancia de insectos consiste en identificar los factores limitadores más importantes de las poblaciones de insectos. Sin embargo, estas reglas básicas de control poblacional también se aplican a las fuentes de alimento limitadoras y a los depredadores de insectos, por lo que la complejidad de la cuestión aumenta rápidamente en la medida en que se tienen en cuenta más especies o variables ecológicas.

El concepto cascada trófica se introdujo para expresar cómo un cambio en el factor principal que limita el tamaño de una población puede dar lugar a cambios similares en las poblaciones de diferentes especies con las que interactúan.¹¹ Los metaanálisis de datos de series temporales sugieren que la regulación de arriba abajo por parte de depredadores y parásitos es más importante que los factores de abajo arriba entre insectos herbívoros en su conjunto, y mucho más importante que en la mayoría de los demás grupos de animales.¹² Sin embargo, el predominio de la regulación de arriba abajo no es universal, y hay especies que pueden apartarse radicalmente de esa tendencia, como ocurre en el caso del lepidóptero Tortrix viridana.¹³

Control de arriba abajo

La elevada abundancia y la diversidad de insectos sustentan a una amplia gama de depredadores insectívoros, parásitos y patógenos. Al igual que los insectos, las aves están presentes en casi todos los biomas y dependen en gran medida de insectos para alimentarse. El 90% de todas las especies de aves (porcentaje que desciende al 60% en los trópicos) son insectívoras, y su dieta se compone en un 75% o más de insectos u otros artrópodos.¹⁴ Si partimos de la hipótesis de un control de abajo arriba de las poblaciones de aves, debería existir una fuerte correlación entre la abundancia de insectos y la de aves. Esta correlación aumentaría si se tuvieran solo en cuenta las aves insectívoras.

Las aves son un grupo bien estudiado y medir su abundancia resulta relativamente fácil, un proceso llevado a cabo de manera habitual. También hay experimentos que muestran un aumento sustancial de la abundancia de artrópodos cuando se excluye a las aves.¹⁵ Además, las aves se alimentan de arañas, que a su vez se alimentan de insectos. Esto podría contrarrestar los efectos de las aves sobre la abundancia de insectos en algunos ambientes, dependiendo de la proporción que los insectos representen en la dieta de las aves y de la eficiencia relativa de las arañas insectívoras.¹⁶ También es posible que el número de aves esté controlado por factores diferentes de la abundancia de alimento. En determinadas regiones podrían estar controladas de arriba abajo por depredadores, como gatos, o por factores ambientales, como la falta de hábitat adecuado. Las aves también podrían centrar su actividad depredadora en taxones específicos, como insectos voladores, no mostrando una correlación tan clara con la abundancia total de insectos.

En los bosques tropicales los murciélagos pueden matar a más artrópodos que las aves.¹⁷ Los murciélagos viven en ecosistemas forestales templados, donde pueden matar a un número muy importante de insectos. Sin embargo, los murciélagos son probablemente menos adecuados que las aves como indicadores, dada su naturaleza nocturna, que dificulta el seguimiento, así como por su área de distribución geográfica más restringida. Muchos otros grupos de animales se alimentan de insectos, entre los cuales se encuentran numerosos anfibios y reptiles, además de algunos mamíferos. Sin embargo, las aves, las arañas y los murciélagos son probablemente los insectívoros de mayor distribución, lo que debería convertirlos en mejores indicadores que los animales menos móviles.

Los individuos de la mayoría de las especies de insectos albergan varias especies de parásitos a la vez, algunos de los cuales son también insectos. Se ha sugerido que un factor limitante importante de las poblaciones de saltamontes en años fríos y húmedos son las infecciones fúngicas, que matan a un gran número de estos animales.¹⁸ Los patógenos y los parásitos desempeñan, por tanto, un papel importante a la hora de frenar el crecimiento de los insectos. Sin embargo, las enfermedades de la fauna silvestre son difíciles de estudiar, lo que las convierte en indicadores poco fiables de la abundancia de insectos.

Control de abajo arriba

Puesto que la mayoría de insectos son detritívoros o herbívoros, la abundancia y la calidad del tejido vegetal vivo y muerto tienen gran importancia para el control de abajo arriba. Esto incluye tanto la producción total de biomasa como la calidad del tejido vegetal, determinada por las defensas de las plantas y su contenido en nutrientes. Las partes de las plantas contienen compuestos químicos estructurales, como lignina, y tóxicos, como nicotina; así como defensas físicas para reducir el herbivorismo. Probablemente lo más importante para la calidad nutricional del tejido vegetal sea la cantidad de energía química extraíble y el contenido en proteínas. Los órganos reproductores, como las semillas y el polen, seguidos del tejido foliar, son los que tienen mayor valor nutricional. La madera, las raíces y las partes muertas de las plantas casi no contienen proteínas, y sus componentes son difíciles de descomponer y utilizar como fuente de energía.

La producción primaria neta (PPN) alude al balance total de energía y carbono disponible en un ecosistema para alimentar los procesos biológicos. La energía y el carbono proceden, en última instancia, de la fotosíntesis, lo que significa que la PPN refleja la abundancia y la biodisponibilidad del tejido vegetal. La PPN varía de manera considerable a lo largo de la superficie terrestre, alcanzando su máximo en los trópicos y su mínimo en los desiertos fríos o cálidos. Es decir, la PPN es mayor en lugares cálidos y húmedos.¹⁹ Los insectos herbívoros son consumidores primarios, algunos de los primeros animales en introducir los productos de la fotosíntesis en las piezas bucales, antes de ser devorados y transmitir esa energía a otros. Los insectos detritívoros se alimentan principalmente de materia vegetal que otros herbívoros no pueden digerir o que no les interesa. Sin embargo, la proporción de producción primaria neta (NPP) consumida por insectos varía de manera enorme según el entorno. En ecosistemas templados los estudios han atribuido a los insectos apenas un 10% o menos del consumo primario, salvo en casos concretos, como plagas de polillas o langostas.²⁰ Esto se atribuye al control poblacional de arriba abajo, tal y como se ha comentado más arriba, o a la limitación que supone la calidad de alimentos frente a la cantidad de los mismos, ya que la alimentación de muchas especies de insectos es muy especializada.²¹ Sin embargo, la PPN es un determinante fundamental de toda la biomasa animal y, por lo tanto, del número total de animales que existen, incluyendo a los depredadores de insectos. Por lo tanto, este control de arriba abajo tiene más que ver con la proporcionalidad entre la PPN y la abundancia de insectos. Si el porcentaje de PPN consumido por insectos es constante o predecible en todos los biomas y ecosistemas, la PPN podría servir como un excelente indicador de la abundancia de insectos. De nuevo, en última instancia lo importante es el número de individuos, y no la biomasa, pero resulta más difícil determinar el número de individuos, por lo que en algunos casos quizá tengamos que basarnos en la biomasa como medida intermedia.

El índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI por sus siglas en inglés) se calcula a partir de los espectros de imágenes de satélite. Al analizar la absorción diferencial de las longitudes de onda de luz asociadas a la fotosíntesis (radiación fotosintéticamente activa), el NDVI capta esencialmente el grado de verdor de una zona, proporcionando un buen indicador de la producción primaria neta (PPN). De hecho, el NDVI se ha utilizado con éxito como indicador para muchos insectos vectores de enfermedades, incluyendo mosquitos de la malaria y moscas.²² Casi todos los estudios que relacionan el NDVI con la abundancia de insectos se han centrado en las moscas, pero este método también podría funcionar con otros insectos. La capa de nubes bajas también podría utilizarse como indicador de la PPN, ya que está estrechamente relacionada con el proceso de evapotranspiración, por el cual el agua vuelve del suelo a la atmósfera, el cual las plantas aceleran de manera significativa.²³

Factores ambientales

Los insectos viven en una gran variedad de hábitats, existiendo variaciones extremas en factores ambientales como temperatura, humedad, precipitaciones, radiación y velocidad del viento. Dicha variación en las condiciones podría estar relacionada con una variación similar en la abundancia. Por otra parte, teniendo en cuenta la diversidad de insectos, los factores ambientales podrían alterar la composición de especies, aunque con efectos relativamente pequeños sobre la abundancia total de insectos. Por ejemplo, se ha descubierto que la velocidad del viento es un buen factor predictivo de la abundancia en Marruecos y la Península Ibérica de una mosca (Culicoides imicola),²⁴ pero es probable que la velocidad del viento afecte de manera desproporcionada a los insectos voladores.

Los factores ambientales también podrían influir de manera indirecta en la abundancia de insectos al limitar los factores bióticos. Por ejemplo, unas temperaturas extremadamente bajas podrían provocar una escasez de plantas de las que alimentarse. La mayoría de factores ambientales también se ven influidos por la actividad biológica, lo que difumina la distinción entre ambos. Por ejemplo, la humedad, la temperatura, las precipitaciones y la radiación a nivel del suelo son a la vez causas y consecuencias de la cobertura vegetal, e interactúan con factores ascendentes que podrían regular la abundancia de insectos.²⁵

Se considera que la disponibilidad de nitrógeno es el factor limitante de la PPN en la mayoría de ecosistemas terrestres, con la excepción de los bosques tropicales de tierras bajas.²⁶ Es probable que las poblaciones de insectos en comunidades con limitaciones de nitrógeno se vean reguladas de abajo arriba por la disponibilidad de alimento (vegetal). Se ha documentado ampliamente que la abundancia de insectos aumenta tras la incorporación de nitrógeno a un ecosistema (por ejemplo, mediante fertilizantes), un fenómeno que parece venir determinado por la abundancia y la diversidad de las plantas.²⁷ Sin embargo, la PPN y la disponibilidad de nitrógeno también pueden desincronizarse, ya que la limitación de nitrógeno reduce la calidad del material vegetal para los herbívoros. Los experimentos de campo a largo plazo del programa FACE, en los cuales las plantas crecen en condiciones de CO₂ elevado, han demostrado que los árboles en estas condiciones son más productivos en términos de biomasa, pero sus hojas contienen menos proteínas (mayor ratio C/N), y la biomasa adicional que producen es pobre en nitrógeno.²⁸ Por lo tanto, es probable que exista incluso una mayor limitación de la abundancia de insectos, así como de la vida heterotrófica en general, por la disponibilidad de nitrógeno que por la PPN. Dado que el CO₂ suele estar bien mezclado en la atmósfera, la PPN debería seguir siendo un buen indicador de la abundancia de insectos, al menos entre regiones con niveles similares de disponibilidad/limitación de nitrógeno, aunque la relación entre abundancia de insectos, y la PPN podría reducirse si el componente de nitrógeno de la biomasa vegetal disminuyera en condiciones de mayor concentración de CO₂.

Conclusión y sugerencias para futuras investigaciones

El objetivo final de esta línea de investigación dentro de la biología del bienestar debería ser un modelo cuantitativo de abundancia de insectos, aplicable a escala global, que pueda mostrar cómo diversos factores limitantes pueden influir en diferentes ecosistemas.

En estos momentos nos encontramos muy lejos de contar con un modelo causalmente explícito como este. Sin embargo, factores predictivos básicos, como la PPN, que pueden estimarse con facilidad a partir de los espectros de imágenes de satélite, parecen ser muy eficaces para predecir la abundancia de insectos a escala regional. Los modelos basados en la PPN podrían resultar útiles incluso para otras áreas de la biología del bienestar; por ejemplo, se han utilizado para predecir los lugares donde las aves migratorias suelen invernar, basándose en el hallazgo de que la PPN se correlaciona con la supervivencia.²⁹ Por lo tanto, el efecto que el aumento de las concentraciones atmosféricas de CO₂ podría tener sobre la fuerza de esta correlación también merece un estudio continuado.

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Notas

Este artículo fue redactado por Lorenz Krüger durante unas prácticas con Ética Animal.