Sintiencia en invertebrados: revisión de la evidencia conductual

Introducción

Los invertebrados son animales que no poseen ni desarrollan columna vertebral, entre los que se incluyen los insectos, los moluscos y los corales. Aunque se desconoce el número exacto de especies de invertebrados, las estimaciones indican de manera reiterada que representan el 95% de todas las especies animales¹ y más del 99,9% de todos los individuos animales.² Debido al enorme número de invertebrados, si estos animales importan desde un punto de vista moral, la consecuencia debe ser que su importancia moral es enorme.

Los invertebrados importan desde un punto de vista moral si son seres sintientes. La sintiencia es la capacidad de tener experiencias subjetivas. En ocasiones se describe utilizando los términos relacionados consciencia o consciencia fenoménica. Si los invertebrados son sintientes, esto significa que tienen la capacidad de sufrir y disfrutar, características estas que justifican incluirlos en nuestro círculo de consideración moral. Dado que lo que les ocurre es importante para ellos, los animales sintientes tienen estados de bienestar y, por lo tanto, pueden verse beneficiados o perjudicados por acontecimientos que aumenten o disminuyan su bienestar.

Por desgracia, la situación de los invertebrados es grave. Sufren daños debido a actividades humanas en numerosos ámbitos e industrias: los crustáceos, insectos y moluscos son matados y consumidos; las sepias son matadas y se les extrae la tinta para utilizarla en la cocina; las cochinillas son matadas para elaborar tintes; y los gusanos de seda son hervidos mientras siguen con vida para producir seda.³ Muchos mueren también a causa de los insecticidas. Además, los invertebrados salvajes se enfrentan a amenazas constantes de enfermedades, inanición, cambios en el entorno y otras fuentes de daño. Si un invertebrado en cualquiera de estas situaciones fuera sustituido por un animal al que atribuimos sintiencia, como otros seres humanos o grandes mamíferos, sería evidente que estas experiencias les causarían un gran sufrimiento.

En la actualidad nuestra capacidad para responder a esta pregunta es limitada, ya que existen pocos estudios sobre este tema, a pesar de su evidente importancia. La dificultad de esta tarea puede ser una de las razones principales de ello. Dado que aún no hemos resuelto el problema difícil de la conciencia, no comprendemos cómo ni por qué los seres sintientes tienen experiencias fenoménicas. Sin embargo, una investigación más exhaustiva sobre las características anatómicas y conductuales de diversos invertebrados nos ayudaría a determinar cuáles de ellos son conscientes.

Relevancia de las pruebas conductuales al evaluar la sintiencia

Puesto que la conciencia es subjetiva,⁴ no es posible acceder a la mente de otra persona de esta manera para verificar la conciencia.⁵ Esto se conoce como “el problema de las otras mentes”, y supone un obstáculo a la hora de evaluar la sintiencia. La observación del comportamiento no permite acceder demanera directa a la naturaleza separdaa y personal de la experiencia consciente.

Hay otra razón por la que el comportamiento por sí solo no puede servir para diferenciar entre agentes inconscientes y conscientes. Esto se debe a que es posible coordinar una amplia gama de comportamientos sofisticados como resultado de mecanismos inconscientes, a modo de respuestas programadas. Estos abarcan desde reflejos en seres humanos hasta robots programados para responder a estímulos concretos con comportamientos que imitan el dolor, pasando por la inteligencia artificial capaz de jugar al ajedrez. En la actualidad no se considera que ni los robots ni las plantas posean las características anatómicas o conductuales necesarias para la consciencia,⁶ lo que pone de manifiesto el peligro de basarse en exceso en el comportamiento.

Sin embargo, esto no significa que la experiencia consciente en otros no pueda evaluarse desde fuera, ni que la observación del comportamiento sea inútil. La sintiencia puede evaluarse mediante argumentos por analogía o deduciéndola como la mejor explicación de los comportamientos observados. Un argumento por analogía es aquel según el cual, puesto que dos cosas comparten ciertas similitudes conocidas, también pueden ser similares en otros aspectos. Por ejemplo, si el comportamiento de los invertebrados se parece al de los animales de mayor tamaño, y puesto que estos últimos son sintientes, es posible que los invertebrados también lo sean.⁷ Podemos utilizar este tipo de argumento para estudiar la presencia de consciencia en los invertebrados buscando similitudes entre las características anatómicas y conductuales que se observan tanto en invertebrados como en otros animales ya considerados sintientes. El problema de las otras mentes no significa una falta de seguridad al respecto de que cualquier organismo distinto de uno mismo tenga experiencias conscientes. Solo muestra por qué los métodos disponibles para evaluar la sintiencia de los animales no humanos no permiten dar una respuesta definitiva.

Este análisis no pretende aportar pruebas concluyentes, sino más bien (1) identificar las características conductuales que proporcionan indicios probabilísticos de sintiencia, y (2) evaluar en qué medida estas características se observan en los invertebrados. Si se analiza junto con las perspectivas neurocientíficas y evolutivas existentes, una mejor comprensión de los indicadores conductuales puede contribuir a realizar estimaciones más informadas sobre la probabilidad de que diferentes tipos de invertebrados sean sintientes. Este conocimiento nos ayudará a comprender cómo las actividades humanas afectan al bienestar de los invertebrados, de modo que podamos darles ayuda y evitar causarles daños siempre que sea posible.

Comportamientos que con mayor probabilidad reflejan sintiencia

Este análisis se centra en tres categorías principales de rasgos conductuales que parecen reflejar la experiencia consciente: flexibilidad conductual, comportamientos basadas en emociones y comportamientos sociales. Estas categorías no abarcan todos los tipos de conducta que podrían ser relevantes.

Flexibiidad conductual

La flexibilidad conductual se presenta aquí como una categoría de rasgos conductuales que muestran la capacidad de adaptarse a entornos cambiantes. Entre ellos se incluyen el aprendizaje, el comportamiento adaptativo y la generalización cognitiva. Estas conductas implican la integración de diferentes tipos de información y el almacenamiento de dicha información para aplicarla a escenarios futuros.

Una de las posibles funciones de la consciencia es facilitar un comportamiento flexible, lo que puede contribuir a que podamos evaluar diferentes opciones y decidir cuál es la mejor en general.⁸ Nuestras rutinas de acción bien ensayadas, como montar en bicicleta, suelen implicar una participación consciente mínima; mientras que las situaciones nuevas y respuestas flexibles exigidas por dichas situaciones nuevas suelen requerir una mayor participación consciente. Por lo tanto, podemos obtener información sobre qué entidades son conscientes examinando hasta qué punto su comportamiento es rígido o flexible.

Un ejemplo revelador de comportamiento flexible en los invertebrados es el de las hormigas embudo. Se descubrió que estas hormigas utilizaban objetos absorbentes para transportar agua (azucarada y no azucarada) de vuelta a la colmena. Cuando se les proporcionaron diferentes materiales para realizar esta tarea, aprendieron de manera rápida que las esponjas eran los materiales más absorbentes, y comenzaron a utilizarlas de forma preferente. Incluso cortaban las esponjas en trozos más pequeños para poder transportarlas con mayor facilidad.⁹ Si solo actuaran de una forma predeterminada, no cabría esperar que aprendieran que materiales nuevos como las esponjas funcionaban mejor para el objetivo de transportar líquidos, tal y como hicieron. Esto demuestra cierta capacidad para comprender diferentes niveles de absorbencia y para elegir de forma flexible la sustancia más eficaz para alcanzar su objetivo.

El uso flexible de herramientas también se observa en los pulpos veteados. Se ha descubierto que estos animales llevan consigo mitades de cáscara de coco partidas para utilizarlas como una especie de caparazón protector frente a los depredadores. Puesto que las cáscaras suponen una carga a la hora de transportarlas, los pulpos deben recurrir a una forma novedosa de locomoción denominada “caminar sobre zancos”¹⁰ Llevar consigo cáscaras que suponen una carga en la mayoría de situaciones, pero que resultan muy útiles en otras, probablemente sea una muestra de previsión. Además, dado que los seres humanos son la fuente de las mitades de cáscara de coco, es probable que los pulpos veteados no hayan tenido tiempo de desarrollar de manera específica este comportamiento. En cambio, esto representa un comportamiento flexible.¹¹ La cantidad de pruebas disponibles hace que sea difícil sostener que los pulpos no sean seres sintientes.

La preferencia de lugar condicionada es otro tipo de flexibilidad conductual. La preferencia de lugar condicionada funciona a través del sistema de recompensa basado en el “deseo”, que aumenta el atractivo percibido de un estímulo en lugar de inducir el estado afectivo del gusto, lo que significa que no es necesario un estado afectivo consciente para que un sistema de recompensa funcione.¹² Sin embargo, la capacidad de desarrollar una asociación y una nueva respuesta aprendida para formar una preferencia de lugar condicionada sugiere la existencia de un sistema integrado. Esto reduce la probabilidad de que se trate de un organismo inconsciente, rígido y programado. Se trata de una forma de aprendizaje basada en el sistema de recompensa, por lo que podría reflejar sintiencia.

Parece que los comportamientos más flexibles se dan en organismos conscientes, ya que estos pueden emplear capacidades cognitivas para elegir entre una variedad de opciones dinámicas con cierto grado de imprevisibilidad. La flexibilidad conductual también se observa en casos en los que los animales son capaces de responder de manera adecuada a nuevos contextos con comportamientos complejos, pese a que dichos contextos no formen parte del entorno ancestral. Esto significa que no disponen de una respuesta adecuada ya desarrollada, sino que son capaces de aplicar comportamientos a lo largo de distintos contextos.

Parece que, cuanto más flexible y complejo es el comportamiento de un organismo, menos probable es que todo el rango de comportamientos pueda explicarse solo mediante mecanismos de estímulo-respuesta. Sin embargo, podrían explicarse por medio de la experiencia consciente y de la capacidad cognitiva. Los comportamientos aquí analizados parecen ser lo suficientemente complejos como para requerir consciencia. Están presentes en animales conscientes, como seres humanos y otros mamíferos, y pueden ser indicadores de consciencia.

Comportamientos basados en emociones

Se puede considerar que las emociones tienen estados primitivos que son comunes a las especies con las que comparten rasgos similares.¹³ Sin embargo, estos estados pueden manifestarse a través de comportamientos diferentes según la especie. Estos estados emocionales basales presentan tres características fundamentales: valencia (positiva o negativa), escalabilidad (intensidad) y persistencia (comportamientos emocionales que perduran más allá de los estímulos que los desencadenaron y se generalizan a otros contextos). La búsqueda de pruebas de estas tres características en los comportamientos de los invertebrados ofrece una forma de evaluar si los invertebrados experimentan estados emocionales.

Sin embargo, también podría haber comportamientos emocionales que parecen reflejar estados emocionales basales conscientes, pero que no son más que comportamientos procedentes de un estado inconsciente. Por lo tanto, sería erróneo suponer que la presencia de estas características fundamentales de los comportamientos emocionales garantiza un estado emocional consciente. No obstante, cabe reconocer que las tres características (valencia, escalabilidad y persistencia) están presentes en los estados emocionales conscientes de los seres humanos y, por lo tanto, que la evidencia de estas tres características en un invertebrado aumenta la probabilidad de experimentar un estado emocional consciente.

Evidencia de los indicadores de estado emocional

La valencia puede identificarse a través de la interpretación del comportamiento de invertebrados con mayor complejidad mental, como las abejas melíferas. Estos animales han mostrado un sesgo cognitivo pesimista tras una amenaza depredadora.¹⁴ Después de dicha amenaza, eran más propensas a interpretar los estímulos ambiguos como negativos, retirando el probóscide como indicio al respecto, además de aumentar el retraimiento ante una amenaza similar. Esto muestra una generalización en la respuesta conductual, lo cual es una característica de los estados emocionales.

Los abejorros han mostrado un estado similar a una emoción positiva tras exponerse a recompensas inesperadas.¹⁵ Tras vivir una experiencia positiva, los abejorros que posteriormente se enfrentaban a una amenaza tardaban menos tiempo de lo habitual en volver al comportamiento normal de búsqueda de alimento una vez que la situación había transcurrido. Estos comportamientos sugieren que los animales pueden interpretar las experiencias en una escala positiva y negativa. La persistencia en forma de generalización contextual —el mantenimiento y la aplicación de un estado cognitivo a otros contextos— es un indicador de experiencia emocional debido a la presencia de dicho estado cognitivo. Los abejorros lo han demostrado mediante una reducción del tiempo necesario para reanudar el comportamiento normal de búsqueda de alimento, aplicando su estado similar a una emoción positiva —resultante de un estímulo positivo— a la toma de decisiones, y reduciendo la respuesta innata de mayor cautela ante una situación amenazante.

Supone un reto importante distinguir entre los verdaderos estados emocionales y los comportamientos que se han producido como resultado de la experiencia de una emoción, por un lado, y los comportamientos programados e inconscientes —como los reflejos—, por otro. Existen múltiples respuestas paralelas a los estados emocionales conscientes (conductuales, endocrinas, autonómicas y cognitivas), mientras que los estados inconscientes no pueden generar aspectos cognitivos.¹⁶ Este aspecto puede observarse a través de los sesgos cognitivos duraderos que se observan en las abejas.

Sin embargo, se podría argumentar que estos comportamientos, que podrían indicar una experiencia emocional, también podrían ser respuestas complejas preprogramadas. De hecho, se han fabricado algunos robots que podrían tener capacidad para una cognición compleja, incluyendo el uso de emociones artificiales que producen comportamientos dependientes del contexto como resultado de distintos grados de capacidad de respuesta de circuitos concretos a los estímulos.¹⁷ Algunas interpretaciones de estos experimentos no implican una experiencia subjetiva, sino que se refieren al hecho de que las abejas podrían estar adaptadas para responder con cautela preprogramada ante un entorno peligroso.¹⁸

Desde el punto de vista evolutivo, las emociones tienen una función adaptativa, ya que coordinan la respuesta de un individuo ante una prioridad relacionada con la aptitud biológica tras integrar la información procedente del entorno y del propio cuerpo. Aunque los comportamientos observados en una entidad consciente e inconsciente puedan no ser distinguibles, tener en cuenta el tipo de entidad puede permitir una evaluación más precisa de la probabilidad de sintiencia.

La conciencia surgió en algún momento de la historia evolutiva, lo que dio lugar a comportamientos concretos, como la capacidad de experimentar estados emocionales y responder a ellos. Sin embargo, se desconoce cuándo se desarrolló por primera vez la consciencia. Por lo tanto, parece plausible que exista una experiencia consciente común cuando los animales no humanos muestran los comportamientos que hemos descrito como indicativos de conciencia. En el caso de los sistemas de inteligencia artificial, parece mucho menos probable que el mecanismo subyacente a estos comportamientos tenga origen en la consciencia, dado que no comparten la misma historia evolutiva. Más bien es posible que los comportamientos solo se asemejen de manera superficial a los indicadores de la conciencia. Esto significa que, aunque no podamos estar seguros de la presencia de estados emocionales en invertebrados, es probable que los comportamientos analizados indiquen algún tipo de experiencia emocional.

Comportamientos sociales

Los comportamientos sociales y la comunicación resultan un buen indicador de la probabilidad de sintiencia.

Los comportamientos sociales complejos que han surgido a lo largo de la evolución de las sociedades animales requieren interacciones eficaces entre organismos que deben comprenderse de manera mutua para sobrevivir o reproducirse con éxito. Esto requiere una percepción de acontecimientos externos y, en teoría, una comprensión matizada de sus efectos. La comunicación también puede requerir cierto grado de autoconsciencia para modular el mensaje enviado. Este grado de autoconsciencia podría indicar que un animal es consciente según, por ejemplo, las teorías de orden superior sobre la consciencia. Este argumento se refuerza cuando se muestra que los comportamientos sociales y comunicativos, que pueden ser innatos en un organismo, pueden adaptarse y aplicarse en diferentes contextos, lo que refleja un nivel de integración y reduce la probabilidad de que se trate del resultado de una reacción en cadena puramente inconsciente.

Las moscas drosófilas han mostrado la capacidad de aprender dialectos a través de la convivencia.¹⁹ De hecho, las hembras aisladas y sin experiencia, al emparejarse con hembras experimentadas, fueron capaces de mostrar una comunicación parcial similar a la que se da cuando se emparejan moscas normales. La convivencia permite mejorar la comunicación a través de señales visuales y olfativas. La capacidad de comunicación entre los individuos de esta especie de mosca del vinagre es innata. Sin embargo, el grado en que pueden transmitir información se desarrolla a través de la socialización. La plasticidad neuronal permite desarrollar esta capacidad innata de comunicación, lo que requiere un aprendizaje activo mediante la integración de múltiples estímulos sensoriales, algo que demuestra un cierto nivel de flexibilidad del comportamiento.

Las abejas melíferas demuestran también la existencia de comportamiento social y comunicación. La observación de abejas asiáticas y europeas²⁰ sugiere que cada especie posee su propio dialecto de la danza de la abeja, un método de comunicación simbólica complejo que permite a las recolectoras transmitir la ubicación de una fuente de alimento a las compañeras de colmena. También se ha observado que diferentes especies (abejas asiáticas y europeas) de la misma colonia son capaces de comunicarse entre sí mediante la danza. La especie de abeja asiática demostró una capacidad de decodificar las danzas de la especie europea y, como resultado, localizar la fuente de alimento anunciada. Por lo tanto, parece posible el aprendizaje social entre especies de abejas, y que la danza de la abeja, en apariencia innata, podría tener un aspecto de aprendizaje más maleable. Estas abejas muestran flexibilidad en el comportamiento, lo que indica una mayor probabilidad de sintiencia.²¹

Las sepias muestran algunos de los comportamientos sociales más sofisticados. Son cefalópodos, un grupo de invertebrados que poseen el cerebro y el comportamiento más avanzado de entre los invertebrados. Un ejemplo es el comportamiento social que se observa en el ritual de apareamiento de las sepias. Los machos modifican el comportamiento en función de si interactúan con otro macho o con una hembra. Algunos machos pequeños engañan a otros que protegen a las hembras, imitando el aspecto y el comportamiento de estas. Lo hacen para evitar ser detectados mientras intentan aparearse con las hembras.²⁴ El comportamiento engañoso es un comportamiento social avanzado.

la importancia de la vida en sociedad en algunas especies de insectos, como las cucarachas, puede entenderse a partir de las consecuencias conductuales del aislamiento social. Las cucarachas aisladas socialmente presentan un síndrome conductual en el que se inhiben o reducen los comportamientos esenciales para la supervivencia. Este incluye una disminución de la frecuencia de búsqueda de alimento y una mayor tendencia a evitar la exploración. Estas respuestas reflejan los efectos conductuales observados en vertebrados aislados socialmente, con una disminución del interés mostrado por la exploración y los nuevos entornos. Cabe destacar que esto, por sí solo, no aumenta la probabilidad de que los invertebrados sean seres sintientes, ya que también se ha descubierto que las especies vegetales interactúan e intercambian información entre organismos, lo que les permite prosperar, mientras que el aislamiento tiene efectos perjudiciales para su crecimiento y desarrollo. Sin embargo, una diferencia sustancial entre estos dos ejemplos al considerar la probabilidad de que sean seres sintientes es la relación evolutiva mucho más estrecha entre animales invertebrados y vertebrados —a los que consideramos seres sintientes— que entre plantas y animales invertebrados.

Conclusión

De esta revisión bibliográfica se desprenden varios puntos. Uno de ellos es que los invertebrados de diferentes grupos muestran una variedad de comportamientos complejos que reflejan una interacción continua entre el organismo y su entorno en las tres categorías de comportamiento analizadas (flexibilidad conductual, comportamientos basados en las emociones y comportamientos sociales). Otro es que el comportamiento no basta por sí solo para determinar la presencia de sintiencia en invertebrados, sino que debe tenerse en cuenta junto con otras formas de evidencia, en especial la evidencia neurocientífica.

Los ejemplos de comportamiento de los invertebrados que hemos analizado son los que cabría esperar de un ser consciente, que tienen muchas similitudes con las capacidades de las aves y los mamíferos. Esto sirve de guía para demostrar cómo es posible que los invertebrados tengan un estado interno consciente. Sin embargo, el hecho de que estos indicadores de comportamiento puedan reproducirse hasta cierto punto en robots demuestra que su presencia no implica que se pueda dar por sentada la sintiencia sin una investigación más exhaustiva. La diferencia entre robots e invertebrados es clave a la hora de considerar estos principios opuestos. Los animales invertebrados son organismos biológicos con una relación evolutiva con otros animales, como los seres humanos, a los que ya atribuimos sintiencia. Saber que la sintiencia está presente en estos animales —como los seres humanos— y que la experiencia consciente es la base de los comportamientos humanos —que se reflejan en cierta medida en los invertebrados—, nos da motivos para considerar que al menos algunos invertebrados tienen la capacidad de tener experiencias conscientes, aunque esto aún no pueda verificarse de forma definitiva.

Estado actual de la literatura sobre el comportamiento y perspectivas para futuras investigaciones

Aunque se han realizado varios estudios emblemáticos que han observado el comportamientos de los invertebrados y que han sentado un precedente en este campo, estos estudios adolecen de falta de profundidad, y la mayoría de experimentos son recientes. La bibliografía suele abarcar solo un reducido grupo de organismos; sin embargo, la variedad de invertebrados es tan amplia que observar y someter a prueba una mayor variedad de taxones permitiría una mejor comprensión de las tendencias en la complejidad del comportamiento entre los distintos taxones. Además, la mera observación del comportamiento de los invertebrados no puede proporcionar una respuesta definitiva sobre si son sintientes o no, ya que incluso los indicadores de experiencia consciente utilizados en este ensayo han demostrado ser insuficientes para demostrar la sintiencia. Una mayor base de comportamientos de invertebrados permitirá una comparación más precisa entre estos y los animales que se supone que son sintientes. Cuanto más se acerquen los comportamientos a lo que se espera de los animales sintientes, más plausible será que ellos también sean conscientes.

La posición moral sobre el tipo de consideración moral a otorgar a los animales invertebrados depende de lo que se responda a la pregunta de si son seres sintientes. Sin embargo, si no es posible responder a esta pregunta de forma definitiva, pueden aplicarse diferentes enfoques. Uno de ellos, el canon de Morgan,²⁵ establece que no debe darse por sentada la presencia de estados psicológicos, la capacidad de tener una experiencia consciente y emocional, si puede ofrecerse una explicación o un mecanismo más sencillo. De hecho, el párrafo anterior describe cómo esto es posible, cómo los comportamientos que podrían indicar estados emocionales pueden imitarse en la programación de robots. Otro enfoque, el principio de precaución,²⁶ sugiere que deberíamos tener cautela, proporcionando protección y consideración a un grupo de animales si existe alguna razón para que los consideremos seres sintientes. También existe el enfoque bayesiano, que considera las consecuencias esperadas de asumir y rechazar la sintiencia de los invertebrados en relación con la probabilidad de que sean seres sintientes. Si dichas probabilidades no fueran insignificantes, el enorme daño que podrían sufrir los invertebrados al no recibir consideración moral haría que los argumentos a favor de concederles dicha consideración fueran muy sólidos. Si, como hemos visto aquí, dichas probabilidades son muy elevadas, los argumentos a favor de conceder consideración moral a los invertebrados se vuelven incluso más sólidos. Estas dos últimas posturas cuentan cada vez con mayor apoyo por parte de quienes muestran escepticismo respecto a la sintiencia de los invertebrados por motivos neurológicos,²⁷ algo que podría deberse a la difusión del respeto por la idea de la sintiencia de los animales en general.

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Lecturas recomendadas

Alupay, J. S.; Hadjisolomou, S. P. & Crook, R. J. (2014) “Arm injury produces long-term behavioral and neural hypersensitivity in octopus”, Neuroscience Letters, 558, pp. 137-142.

Birch, J. (2017) “Animal sentience and the precautionary principle”, Animal Sentience: An Interdisciplinary Journal on Animal Feeling, 2 (16) [referencia: 21 de mayo de 2021].

Birch, J. (2018) “Degrees of sentience?”, Animal Sentience: An Interdisciplinary Journal on Animal Feeling, 3 (21) [referencia: 15 de mayo de 2021].

Czaczkes, T. J.; Koch, A.; Fröber, K. & Dreisbach, G. (2018) “Voluntary switching in an invertebrate: The effect of cue and reward change”, Journal of Experimental Psychology: Animal Learning and Cognition, 44, pp. 247-257.

Dawkins, M. S. (2006) “Through animal eyes: What behaviour tells us”, Applied Animal Behaviour Science, 100, pp. 4-10.

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Jachner, A. (2001) “Anti‐predator behaviour of naïve compared experienced juvenile roach”, Journal of Fish Biology, 59, pp. 1313-1322.

Mather, J. A. (2016) “An invertebrate perspective on pain”, Animal Sentience: An Interdisciplinary Journal on Animal Feeling, 1 (3) [referencia: 21 de abril de 2021].

Mather, J. A. & Dickel, L. (2017) “Cephalopod complex cognition”, Current Opinion in Behavioral Sciences, 16, pp. 131-137.

Mendl, M.; Paul, E. S. & Chittka, L. (2011) “Animal behaviour: Emotion in invertebrates?”, Current Biology, 21, pp. R463-R465 [referencia: 15 de abril de 2021]

Oshima, M.; Treuheim, T. P. von; Carroll, J.; Hanlon, R. T.; Walters, E. T. & Crook, R. J. (2016) “Peripheral injury alters schooling behavior in squid, Doryteuthis pealeii”, Behavioural Processes, 128, pp. 89-95.

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Notas