Fisiología ilustrada de los sistemas nerviosos en invertebrados
La mayoría de animales del mundo son invertebrados. Si la mayoría de los invertebrados son sintientes, podemos concluir que la mayor parte del sufrimiento animal en el mundo salvaje recae sobre los invertebrados. Además, la mayoría de animales utilizados por los humanos de manera perjudicial son invertebrados.
Por estas razones la sintiencia de los invertebrados es un tema de suma importancia. Sin embargo, en la actualidad no podemos saber con certeza cuáles de estos animales son sintientes, ya que ello requeriría comprender cómo surge la consciencia. Si entendiéramos cómo surge, podríamos identificar qué estructuras son capaces de hacerla posible. Pero aún estamos muy lejos de ese conocimiento, y parece probable que no lo sepamos hasta dentro de al menos varias décadas.
Lo que tenemos en este momento son diferentes indicadores que nos ayudan a estimar si es más o menos probable que los invertebrados pertenecientes a ciertos filos o clases de animales sean sintientes. Estos indicadores pueden ser de muy distintos tipos. Algunos de los más importantes tienen que ver con la estructura de los sistemas nerviosos, pero estos no son los únicos indicadores. Otros, como los comportamientos que sugieren aprendizaje y memoria, también pueden resultan muy reveladores. Sin embargo, en este texto nos centramos en los factores relacionados con la estructura y organización de los sistemas nerviosos de los invertebrados.
Entre los factores que consideramos indicadores de consciencia se incluyen el grado de centralización de los sistemas nerviosos y la presencia de estructuras relacionadas. Las más importantes podrían ser las estructuras centralizadas que procesan la información de la forma necesaria para el surgimiento de la sensibilidad. Además, otra información podría ser útil, como el tamaño de los sistemas nerviosos, aunque parece que el procesamiento de la información posibilitado por algún tipo de centralización podría ser más importante.
Este artículo analiza las características relevantes de los sistemas nerviosos de diferentes invertebrados con respecto a estos criterios. Los hemos clasificado según ciertos filos o clases de invertebrados de una manera que refleje la enorme diversidad entre estos animales. La siguiente información incluye algunas ilustraciones esquemáticas que no pretenden reproducir en detalle los sistemas nerviosos de estos animales, sino dar una idea de cómo ocurre la centralización en ellos.
Filo: cnidarios
Ejemplos
Medusas, anémonas de mar, corales
Centralización
El sistema nervioso consta de una o más redes nerviosas. Es probable que la información se integre en los ganglios sensoriales.1 Estos animales poseen una red nerviosa central en lugar de un cuerpo que concentre las neuronas.
Redes nerviosas difusas y/o de conducción directa.
Estructuras importantes
Ganglios sensoriales.
Fisiología comparada
Parece que, entre los invertebrados con sistemas nerviosos, estos tienen algunos de los más descentralizados.
Otra información relevante
El sistema nervioso de una medusa puede tener aproximadamente entre 5000 y 20 000 células nerviosas.2
Algunos cnidarios menos móviles tienen redes nerviosas difusas que transmiten información de manera bidireccional (las señales pueden viajar en cualquier dirección a través de la red). Algunas formas más móviles también tienen una red de conducción directa que transmite información de forma unidireccional y más rápida. Algunos cnidarios, como las anémonas de mar, tienen ambos tipos de componentes en una sola red nerviosa. La actividad integradora en los cnidarios podría ocurrir en los ganglios sensoriales, lo que podría representar los primeros pasos hacia un sistema nervioso centralizado.3
La naturaleza radial de la anatomía de las medusas hace imposible la cefalización, ya que todas las regiones de la circunferencia responden de forma más o menos similar a las perturbaciones ambientales. Por lo tanto, parece que no podemos afirmar que los cnidarios posean un sistema nervioso central. Sin embargo, se ha argumentado que existe cierta centralización de la estructura que interactúa con las redes nerviosas más difusas del resto del sistema.4
Filo: equinodermos
Ejemplos
Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar
Centralización
Estos animales poseen un anillo nervioso circumoral, que podría ser análogo a un cerebro. Sin embargo, es posible que la mayor parte de la información sensorial se integre de manera periférica sin la necesidad de una estructura cerebral central.
Subsistema ectoneural, que contiene el anillo nervioso circumoral y la parte externa de los cordones nerviosos radiales. Incluye componentes sensitivos y motores.
Estructuras importantes
El subsistema hiponeural es una capa interna y más delgada de los cordones nerviosos radiales. Se cree que controla la locomoción.
Fisiología comparada
Al igual que en el caso de los cnidarios, se trata de sistemas nerviosos muy descentralizados que no contienen una concentración centralizada de neuronas.
Otra información relevante
La información disponible sobre el sistema nerviosos de estos animales en la literatura científica no es muy extensa en comparación con la existente sobre otros animales.
La estructura básica del sistema nervioso de los equinodermos se ha descrito de manera tradicional como compuesta por dos compartimentos separados: el subsistema ectoneural y el hiponeural. El subsistema ectoneural comprende el anillo nervioso circumoral y la parte externa más gruesa de los cordones nerviosos radiales, y se le atribuyen componentes tanto sensoriales como motores. El subsistema hiponeural es una capa interna más delgada de los cordones nerviosos radiales, que se cree que controla la locomoción. Estos subsistemas están conectados por puentes neurales cortos.5
Mashanov et al. (2009) hacen referencia al anillo nervioso circumoral y (en general) a los cinco cordones nerviosos radiales de los equinodermos como un sistema nervioso centralizado.6 Este nervio circumoral coordinaría, por lo tanto, los comportamientos y funciones de todo el cuerpo. Sin embargo, Díaz-Balzac y García-Arrarás (2018) afirman que existe escasa evidencia que respalde esta centralización, siendo un escenario más plausible que en los equinodermos no exista un centro de coordinación “real”, sino que las funciones y el control del sistema nervioso tendrían una mayor dispersión por todo el cuerpo que en la mayoría de los demás animales.7 Señalan que los datos disponibles en la actualidad son en gran medida de naturaleza anatómica, por lo que desconocemos en gran medida hasta qué punto los sistemas nerviosos de los equinodermos emplean la integración periférica o central de la entrada sensorial y la salida motora. El sistema nervioso organizado de manera radial puede utilizar una amplia integración periférica, sin necesidad de una estructura equivalente a un cerebro.
Filo: nematodos
Ejemplos
Lombrices intestinales
Centralización
Estos animales poseen sistemas nerviosos altamente centralizados, con la mayoría de las neuronas concentradas en varios ganglios anteriores. Existe una región cerebral diferenciada que forma una figura anular.
Estructuras importantes
Anillo nervioso circumoral. Ganglios anteriores.
Fisiología comparada
El conectoma del C. elegans,8 al igual que los cerebros de vertebrados como los mamíferos, presenta nodos altamente conectados, que a su vez están interconectados en una estructura central. Por lo tanto, la organización macroscópica del sistema nervioso del C. elegans muestra una conservación invariante a escala con el cerebro de los vertebrados en muchos órdenes de magnitud de complejidad anatómica.
Otra información relevante
El tamaño del sistema nervioso de estos animales es de aproximadamente 102 a 103 neuronas. El C. elegans tiene 302 neuronas.9 El gusano del vinagre tiene 279 células nerviosas y la lombriz intestinal tiene 254 neuronas.10
Los nematodos presentan un alto grado de centralización, con tres cuartas partes de las células nerviosas concentradas en un grupo de ganglios anteriores, sin plexos ni redes periféricas. Suelen tener ocho cordones longitudinales, comisuras11 entre los cordones dorsal y ventral, seis nervios cefálicos, algunos ganglios y nervios especiales en la cola y dos sistemas simpáticos (uno anterior y otro posterior).12
El sistema nervioso central de estos animales consiste principalmente en un cerebro circumoral. Sus ganglios se diferencian de los de otros animales en que no contienen neuropilo (cualquier área del sistema nervioso compuesta principalmente por axones amielínicos, dendritas y prolongaciones de células gliales que forma una región sinápticamente densa con un número relativamente bajo de cuerpos celulares), sino solo cuerpos celulares. Todos los nematodos poseen un cordón nervioso principal que recorre de manera longitudinal la línea media ventral del cuerpo, desde la cabeza hasta la cola. Este cordón nervioso ventral contiene cuerpos celulares y prolongaciones, muchas de las cuales se proyectan hacia el anillo nervioso, donde forman y reciben sinapsis con otras neuronas.
El conectoma del C. elegans, al igual que el cerebro humano, también presenta nodos altamente conectados, que a su vez están interconectados en una estructura central. Se cree que estas estructuras centrales son importantes para la comunicación a larga distancia y para la conexión de diferentes módulos cerebrales. Es interesante que los nodos del C. elegans sean neuronas individuales, mientras que en el cerebro humano son áreas corticales compuestas por millones de neuronas. Por lo tanto, la organización macroscópica del sistema nervioso del C. elegans muestra una conservación que no varía a escala con el cerebro humano en muchos órdenes de magnitud de complejidad anatómica.13
Entre sus características principales se incluyen un cerebro o anillo nervioso circumoral, compuesto por prolongaciones axonales y dendríticas, grupos de cuerpos celulares neuronales cefálicos, un cordón nervioso ventral que contiene prolongaciones y cuerpos celulares de neuronas motoras, y un cordón nervioso dorsal y comisuras circunferenciales que consisten exclusivamente en prolongaciones.
Filo: platelmintos
Ejemplos
Gusanos planos
Centralización
Poseen un sistema nervioso centralizado con un cerebro diferenciado ubicado en la cabeza. Este cerebro recibe e integra información de las estructuras sensoriales de todo el cuerpo.
Estructuras importantes
Estructura cerebral centralizada localizada en la cabeza.
Fisiología comparada
Se han registrado ondas electroencefalográficas continuas en el cerebro de la planaria. Estas ondas sugieren la existencia de circuitos de retroalimentación en la red neuronal, que son similares a los registrados en cerebros más desarrollados.
Otra información relevante
Estos animales poseen un sistema nervioso central con un cerebro diferenciado. Algunos grupos, incluidas las formas parasitarias, son muy simples a nivel neurológico, mientras que otros, como los planáridos, son más complejos. Muchas estructuras sensoriales importantes se encuentran en la cabeza, ya que es la región del cuerpo que explora en primer lugar el entorno durante la locomoción hacia adelante. La concentración de receptores sensoriales ha dado lugar a una concentración de neuronas en la región de la cabeza (cefalización), que resulta en una estructura cerebral centralizada. Esta masa neuronal recibe e integra señales de estructuras sensoriales ubicadas tanto en la cabeza como en otras partes del cuerpo. Se diferencian al menos seis tipos de órganos sensoriales superficiales. Es probable que el cerebro también dirija y controle el comportamiento de muchos efectores.14
Se han registrado ondas electroencefalográficas continuas en cerebros de planáridos, moduladas mediante luz intensa, anestesia y vibración. Las ondas continuas sugieren la existencia de circuitos de retroalimentación en la red neuronal, y su forma es similar a la de animales más avanzados a nivel evolutivo con cerebros más desarrollados.15
Filo: anélidos
Ejemplos
Lombrices de tierra, sanguijuelas
Centralización
Algunos de estos animales tienen un sistema nervioso centralizado con un cerebro diferenciado. Algunos taxones contienen estructuras cerebrales superiores, como cuerpos pedunculados, que también se encuentran en los artrópodos. Sin embargo, la mayoría de anélidos carecen de estas estructuras cerebrales. Su cerebro estándar tiene forma de anillo con dos ganglios cerebrales.
Estructuras importantes
Dos ganglios cerebrales que forman un cerebro bilobulado en la mayoría de anélidos. Cuerpos fungiformes y neuropilo glomerular en algunos.
Fisiología comparada
El cerebro de algunos anélidos se puede dividir en tres secciones: anterior, media y posterior. Esto refleja la estructura general de cerebros avanzados como el humano.
Algunos taxones contienen cuerpos pedunculados, considerados centros cerebrales superiores en insectos.
Otra información relevante
Se ha descubierto que las sanguijuelas tienen alrededor de 400 neuronas en cada uno de los 21 ganglios que componen su sistema nervioso central, lo que supone un total estimado de 8400 neuronas.16
Los anélidos poseen un sistema nervioso central y un cerebro diferenciado. El cerebro no puede dividirse en las tres secciones antes mencionadas, ya que estas divisiones son difíciles o imposibles de distinguir en la mayoría, en especial en las especies sedentarias;17 si bien puede ser visible en especies depredadoras, como los poliquetos, que tienen cerebros más complejos.18
Varios taxones contienen centros cerebrales superiores, como cuerpos pedunculados y neuropilo glomerular, lo cual sugiere una morfología similar a la de los artrópodos. Sin embargo, estos centros cerebrales están ausentes en las especies sedentarias de anélidos. Por ejemplo, el cerebro en forma de anillo de los anélidos Oweniidae se describe como carente de ganglios, centros cerebrales superiores o órganos sensoriales complejos.19 Aunque algunas formas más básicas de anélidos pueden carecer de ganglios, conviene señalar que el cerebro de la lombriz de tierra estándar tiene dos ganglios cerebrales que forman un cerebro bilobulado, conectado a otras partes del cuerpo mediante fibras nerviosas sensoriales y motoras.20
Filo: moluscos, clase: bivalvos
Ejemplos
Almejas, ostras, mejillones
Centralización
El sistema nervioso de estos animales presenta cierto grado de centralización, ya que incluye tres pares de ganglios conectados entre sí mediante un cordón nervioso.
Estructuras importantes
Ganglios cerebropleurales, ganglios viscerales, ganglios pedales.
Fisiología comparada
A diferencia de otros moluscos, no existe una estructura cerebral distintiva, aunque hay centralización en los ganglios.
Otra información relevante
Se estima que una almeja pequeña tiene alrededor de 6000 neuronas.21
El sistema nervioso de los bivalvos es bastante menos centralizado que el de muchos otros moluscos. Un par de ganglios cerebropleurales se encuentra cerca de la boca; un par de cordones nerviosos —uno a cada lado del cuerpo— los conecta con los ganglios viscerales, hacia atrás, y con los ganglios pedales, hacia delante. No existe ninguna estructura cefálica reconocible como un cerebro diferenciado.22 A pesar de ello, existe cierta centralización en los ganglios.
Filo: moluscos, clase: gasterópodos
Ejemplos
Caracoles y babosas
Centralización
Normalmente contienen cinco pares de ganglios, incluyendo los ganglios cerebrales, diferenciados a nivel estructural y funcional, y que reciben y envían señales por todo el cuerpo.
Estructuras importantes
Ganglios cerebrales (en la cabeza). Procerebro (y ganglios cerebrales), que pueden contener el mecanismo de aprendizaje.
Cinco pares de ganglios pareados distribuidos por todo el cuerpo, de manera habitual.
Fisiología comparada
Estos sistemas nerviosos son similares a los de los bivalvos, aunque un poco más grandes, y con ganglios que funcionan como un cerebro.
Otra información relevante
Estos animales pueden tener sistemas nerviosos con aproximadamente 104 a 105 neuronas.23 El sistema nervioso de los opistobranquios puede contener alrededor de 5000 neuronas.24 Los ganglios cerebrales de la babosa marina borracha pueden tener aproximadamente 2400 neuronas.25
En los caracoles el cerebro está formado por un par de ganglios cerebrales. Por lo general, los gasterópodos tienen cinco pares de ganglios, conectados longitudinalmente por cordones nerviosos y lateralmente por comisuras. Un estudio descubrió que el ganglio cerebral de un caracol se diferencia de manera funcional y estructural. Recibe entradas sensoriales convergentes de varios órganos sensoriales anteriores y de la pared corporal posterior. Las salidas incluyen órdenes motoras a los músculos y órdenes premotoras hacia los centros ejecutivos en otros ganglios. El procerebro es una región diferenciada del ganglio cerebral, que podría actuar como mecanismo de aprendizaje.26
Filo: artrópodos, clase: insectos
Ejemplos
Abejas, moscas de la fruta, saltamontes
Centralización
Poseen un sistema nervioso centralizado con un cerebro diferenciado, segmentado en tres regiones principales. Una de estas regiones, el protocerebro, contiene los cuerpos pedunculados, que albergan una gran proporción de las neuronas del sistema nervioso central. Existe cierta descentralización: el cordón nervioso ventral puede dirigir acciones complejas incluso cuando el complejo cerebral central se ha desconectado por completo.
Estructuras importantes
Cuerpos pedunculados, importantes para el aprendizaje, la memoria y la integración de información.
Fisiología comparada
Existe una descentralización mayor que la que se puede observar entre los organismos vertebrados. Esto se evidencia en la retención de comportamientos complejos incluso al sufrir lesiones craneales graves.
Se han registrado correlatos neuronales de la atención en la mosca del vinagre (Drosophila).
El conectoma de las moscas del vinagre muestra una organización de mundo pequeño (alta conectividad entre regiones vecinas junto con conexiones “de atajo” a regiones distantes), comparable a las redes de tractos de fibras encontradas en ciertos mamíferos.
Otra información relevante
El sistema nervioso de estos animales puede tener aproximadamente entre 105 y 106 neuronas en la mayoría de los insectos.27 Las moscas del vinagre se encuentran en el extremo inferior, y contienen aproximadamente 105, mientras que las abejas melíferas pueden tener 106.28 El menor número conocido de neuronas en cualquier insecto se encuentra en la avispa parásita Megaphragma, cuyo sistema nervioso central tiene alrededor de 7400 neuronas.29
El cerebro de los insectos se compone de tres regiones: el protocerebro, el deuterocerebro y el tritocerebro. El protocerebro es la más grande y contiene los cuerpos pedunculados, centros cerebrales superiores importantes para el aprendizaje, la memoria y el control de comportamientos complejos. Estos cuerpos pedunculados reciben e integran información multisensorial específica en numerosas capas de entrada segregadas.30 En torno a un tercio de las neuronas de la abeja melífera se encuentran en los cuerpos pedunculados.31
El sistema nervioso de los insectos tiene cierta descentralización. Por ejemplo, el cordón nervioso ventral es responsable de algunas funciones, incluyendo los movimientos y el apareamiento, lo que significa que los insectos pueden conservar un sorprendente grado de funcionalidad al ser decapitados.
El conectoma de las moscas del vinagre es comparable a las redes de tractos de fibras de los macacos, ya que también muestra una organización de mundo pequeño, a pesar de las diferencias en tamaño y arquitectura cerebral.32
Se registraron potenciales de campo locales en la mosca del vinagre, y una respuesta de 20-30 Hz en el cerebro, modulada por la prominencia. Esto constituye una señal fisiológica de prominencia de los objetos en este animal.33
Filo: artrópodos, subfilo: crustáceos
Ejemplos
Cangrejos, langostas, cochinillas
Centralización
Tienen sistema nervioso central. El ganglio más grande se encuentra en el extremo anterior y funciona como un cerebro.
Estructuras importantes
Ganglio anterior (el cerebro).
Fisiología comparada
En cuanto a tamaño y complejidad, los cerebros de los crustáceos se sitúan en un punto intermedio entre los de los insectos y los de los cefalópodos.
Otra información relevante
Los crustáceos tienen un sistema nervioso que puede ser relativamente grande: es probable que el cerebro de los crustáceos grandes, como las langostas, sea considerablemente más grande que el de algunos vertebrados.34 El tamaño y la complejidad del cerebro se sitúan en un punto intermedio entre el de los insectos y el de los pulpos. Un cangrejo de río puede tener alrededor de 10 000 neuronas en el cerebro.35 El sistema nervioso central comprende un cordón nervioso ventral doble que conecta una serie de ganglios. El ganglio más grande se encuentra en el extremo anterior y funciona como el cerebro.
Filo: moluscos, clase: cefalópodos
Ejemplos
Pulpos, calamares
Centralización
Poseen un sistema nervioso centralizado con una estructura cerebral central. Sin embargo, solo aproximadamente 1/10 de las neuronas de un pulpo se encuentran en esta estructura central.
Cabe señalar que, de los tres diseños principales del sistema nervioso de los cefalópodos, el sistema del nautilo es más simple que el de los decápodos y el de los octópodos, aunque sigue siendo más complejo que el de cualquier molusco no cefalópodo.
Estructuras importantes
La estructura cerebral central (aproximadamente 40 millones de neuronas en los pulpos). En particular, el lóbulo vertical, que contiene alrededor de 25 millones de estas neuronas y está involucrado en el aprendizaje y la memoria.
Lóbulos ópticos (aprox. 120-180 millones de neuronas en los pulpos).
Tentáculos (aprox. 300 millones de neuronas en los pulpos). Parecen conservar una cantidad significativa de función sin conexión con el cerebro central.
Fisiología comparada
Evidencia de una mayor descentralización que en los vertebrados, ya que los tentáculos individuales parecen contener los circuitos neuronales necesarios para el movimiento voluntario.
El cerebro de los pulpos produce registros electroencefalográficos similares al de los vertebrados.
Se han establecido analogías entre el lóbulo del cerebro de los cefalópodos y el tálamo de los vertebrados, que probablemente desempeña un papel en el dolor y la consciencia.
Se han establecido analogías entre el lóbulo vertical del pulpo y los cuerpos pedunculados de los insectos.
Otra información relevante
Los pulpos tienen un sistema nervioso que pueden contener aproximadamente 500 millones de células (el sistema nervioso más grande y complejo de los cefalópodos). Sin embargo, solo unos 45 millones de estas células se encuentran en el cerebro central.36
El tamaño del sistema nervioso de los cefalópodos en relación con su peso corporal se encuentra dentro del mismo rango que el del sistema nervioso de los vertebrados (más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero más grande que el de los peces y los reptiles). Las dos principales concentraciones de neuronas en los pulpos, los lóbulos ópticos y el sistema nervioso de los brazos, se encuentran fuera del cerebro central. Los lóbulos ópticos contienen entre 120 y 180 millones de neuronas. El sistema nervioso de los brazos contiene 300 millones de los 500 millones de neuronas que componen el sistema nervioso de un pulpo. Los tentáculos de un pulpo pueden funcionar de forma relativamente independiente, y se ha demostrado que los tentáculos seccionados pueden controlarse mediante estimulación mecánica o eléctrica, lo que sugiere que el programa motor básico para el movimiento voluntario está integrado en el circuito neuronal del propio tentáculo.37
Budelmann escribe que el sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de todos los sistemas nerviosos de invertebrados. También tiene el mayor grado de centralización de todos los moluscos y es el más centralizado de todos los invertebrados, con excepción de los insectos. En los cefalópodos el grado de centralización se corresponde de manera adecuada con el nivel de complejidad del comportamiento del animal. Existen tres tipos principales de estructura cerebral en los cefalópodos: el cerebro del nautilo, el cerebro de los decápodos y el cerebro de los octópodos. En ese orden, se caracterizan por un aumento de la centralización.38 Sin embargo, incluso el nautilo tiene “muchísimos más canales y partes complejas que cualquier molusco no cefalópodo”.39
El cerebro de los cefalópodos es anatómicamente similar al de los moluscos, lo que hace poco realista intentar establecer paralelismos entre los más de 30 lóbulos identificados en su sistema nervioso central y el cerebro de los vertebrados. Sin embargo, existen algunas similitudes claras: la arquitectura neuronal del lóbulo peduncular en el cerebro del pulpo es similar a la disposición de las folias cerebelosas de los vertebrados, y el lóbulo vertical se considera el análogo del lóbulo límbico de los mamíferos. Se ha sugerido que los lóbulos dorsales basales y subverticales de los cefalópodos podrían ser candidatos a análogos del tálamo de los vertebrados, el cual se ha relacionado con la experiencia del dolor y la consciencia.40
El lóbulo vertical es una parte importante del sistema nervioso de los cefalópodos, y participa en el aprendizaje y la memoria. Cumple una función análoga a la de los cuerpos pedunculados en el cerebro de los insectos. También es una zona de alta densidad neuronal, que contiene alrededor de 25 millones de los 40-45 millones de neuronas presentes en el cerebro del pulpo.41
El cerebro de los pulpos muestra un electroencefalograma similar al de los vertebrados. Se han registrado potenciales relacionados con evento en pulpos, que son señales electroencefalográficas asociadas con eventos cognitivos en humanos.42
Como hemos visto, pese a las grandes diferencias que se encuentran entre estos animales y su sistema nervioso, a menudo encontramos centralización en distintos grados. Dado que el sistema nervioso centralizado es un indicador de sintiencia, la evidencia disponible sobre la estructura y función del sistema nervioso de los invertebrados sugiere que es plausible considerar que muchos de ellos son sintientes. En algunos casos esto resulta muy claro: cuando tienen un sistema nervioso relativamente complejo, como los cefalópodos. En otras ocasiones puede ser menos claro, pero no se puede descartar la sintiencia, como en el caso de los bivalvos. En la actualidad carecemos de los medios necesarios para solucionar estos problemas, porque la base fisiológica de la consciencia sigue siendo desconocida. Pero esta visión general del sistema nervioso de los invertebrados muestra que la sintiencia podría surgir en los invertebrados a partir de sistemas nerviosos de muy diferentes tipos.
Para más información, se puede ver nuestra revisión de la literatura sobre las evidencias neurocientíficas de sintiencia de los invertebrados.
Lecturas recomendadas
Beer, R. D. (2003) “The dynamics of active categorical perception in an evolved model agent”, Adaptive Behavior, 11, pp. 209-243.
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Notes
1 Un ganglio es un grupo de células nerviosas o un conjunto de cuerpos de células nerviosas que se localizan en el sistema nervioso autónomo y el sistema sensorial.
2 Bode, H.; Berking, S.; David, C. N.; Gierer, A.; Schaller, H. & Trenkner, E. (1973) “Quantitative analysis of cell types during growth and morphogenesis in Hydra”, op. cit., p. 7. Garm, A.; Poussart, Y.; Parkefelt, L.; Ekström, P. & Nilsson, D.-E. (2007) “The ring nerve of the box jellyfish Tripedalia cystophora”, Cell and Tissue Research, 329, pp. 147-157.
3 Bullock, T. H. (1977) Introduction to nervous systems, op. cit., pp. 395-401. Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, Encyclopedia Britannica, Jul 29 [referencia: 3 de enero de 2021].
4 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [referencia: 14 de diciembre de 2020].
5 Hoekstra, L. A.; Moroz, L. L. & Heyland, A. (2012) “Novel insights into the echinoderm nervous system from histaminergic and FMRFaminergic-like cells in the sea cucumber Leptosynapta clarki”, PLOS ONE, 7 (9) [referencia: 12 de diciembre de 2020].
6 Mashanov, V. S.; Zueva, O. R.; Heinzeller, T.; Aschauer, B.; Naumann, W. W.; Grondona, J. M.; Cifuentes, M. & Garcia-Arraras, J. E. (2009) “The central nervous system of sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) shows positive immunostaining for a chordate glial secretion”, Frontiers in Zoology, 6 [referencia: 30 de noviembre de 2020].
7 Díaz-Balzac, C. A. & García-Arrarás, J. E. (2018) “Echinoderm nervous system”, Oxford Research Encyclopedia of Neuroscience, 24 January [referencia: 27 de noviembre de 2020].
8 Un conectoma es un mapa completo de las conexiones neuronales en el cerebro (diagrama de cableado): “En términos más generales, un conectoma incluiría el mapeo de todas las conexiones neuronales dentro del sistema nervioso de un organismo”.
9 Hadley, D. (2019) “Do insect have brains?”, ThoughtCo, December 05 [accessed on 21 January 2021].
10 Tomasik, B. (2018 [2016]) “Brain sizes and cognitive abilities of micrometazoans”, Essays on Reducing Suffering, 16 Jun [referencia: 12 de enero de 2021].
11 Las comisuras son haces de fibras que conectan los dos hemisferios cerebrales y atraviesan la fisura longitudinal.
12 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.
13 Schafer, W. (2016) “Nematode nervous systems”, Current Biology, 26, pp. R955-R959 [referencia: 2 de diciembre de 2020].
14 Bullock, T. H. (1977) Introduction to nervous systems, op. cit. Usherwood, P. N. R. (1973) Nervous systems, London: Edward Arnold.
15 Aoki, R.; Wake, H.; Sasaki, H. & Agata, K. (2009) “Recording and spectrum analysis of the planarian electroencephalogram”, Neuroscience, 159, pp. 908-914.
16 Moshtagh-Khorasani, M.; Miller, E. W. & Torre, V. (2013) “The spontaneous electrical activity of neurons in leech ganglia”, Physiological Reports, 1 [referencia: 17 de diciembre de 2020].
17 Beckers, P.; Helm, C.; Purschke, G.; Worsaae, K.; Hutchings, P. & Bartolomaeus, T. (2019) “The central nervous system of Oweniidae (Annelida) and its implications for the structure of the ancestral annelid brain”, Frontiers in Zoology, 16 [referencia: 14 de enero de 2021].
18 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.
19 Beckers, P.; Helm, C.; Purschke, G.; Worsaae, K.; Hutchings, P. & Bartolomaeus, T. (2019) “The central nervous system of Oweniidae (Annelida) and its implications for the structure of the ancestral annelid brain”, op. cit.
20 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.
21 Ray, G. (2018) “Invertebrate sentience: Urgent but understudied”, Wild-Animal Suffering Research, January 19 [referencia: 3 de enero de 2021].
22 Thorp, J. H. (2010 [1991]) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, op. cit., p. 326.
23 Gelperin, A. & Tank, D. W. (1990) “Odour-modulated collective network oscillations of olfactory interneurons in a terrestrial mollusc”, Nature, 345, pp. 437-440.
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