Uma fisiologia ilustrada do sistema nervoso de invertebrados

A maioria dos animais do mundo são invertebrados. Se a maioria dos invertebrados forem sencientes, podemos concluir que a maior parte do sofrimento dos animais na natureza é padecida pelos invertebrados. Além disso, a maioria dos animais usados ​​pelos humanos de maneiras prejudiciais são invertebrados.

Por essas razões, a senciência em invertebrados é uma questão muito importante. No entanto, atualmente não é possível saber com certeza quais desses animais são sencientes, porque isso exigiria conhecer a forma como ocorre a consciência. Se entendêssemos como a consciência surge, poderíamos identificar quais estruturas são capazes de tornar a consciência possível. Mas ainda estamos muito longe de ter esse conhecimento e parece provável que não saberemos por pelo menos algumas décadas.

O que temos neste ponto são diferentes indicadores que nos ajudam a estimar se é mais ou menos provável que invertebrados pertencentes a certos filos ou classes de animais sejam sencientes. Esses indicadores podem ser de tipos muito diferentes. Alguns dos mais importantes têm a ver com a estrutura de seus sistemas nervosos. Esses não são os únicos indicadores – outros, como comportamentos que sugerem aprendizado e memória, também podem ser muito esclarecedores. Aqui, no entanto, nos concentramos em fatores relacionados à estrutura e organização do sistema nervoso dos invertebrados.

Os fatores que consideramos indicadores de consciência incluem o nível de centralização dos sistemas nervosos e a presença de estruturas relacionadas. As mais importante delas podem ser as estruturas centralizadas que processam informações de uma forma que é necessária para o surgimento da senciência. Além disso, outras informações podem ser úteis, como o tamanho dos sistemas nervosos, embora pareça que o processamento de informações possibilitado por alguma forma de centralização possa ser mais importante.

Este artigo considera as características relevantes dos sistemas nervosos de diferentes invertebrados com relação a esses critérios. Nós os classificamos de acordo com certos filos ou classes de invertebrados de uma forma que reflete a enorme diversidade entre esses animais. As informações abaixo incluem algumas ilustrações esquemáticas que não pretendem reproduzir os sistemas nervosos desses animais em detalhes, mas fornecer uma ideia de como ocorre a centralização neles.

Filo: Cnidaria

Exemplos

Água-viva, anêmona-do-mar, coral

Centralização

O sistema nervoso consiste em uma ou mais redes nervosas. É provável que as informações sejam integradas nos gânglios sensoriais1. Esses animais possuem uma rede nervosa central, em vez de um corpo que concentra neurônios.

Redes nervosas difusas e/ou por condução.

Estruturas importantes

Gânglios sensoriais.

Fisiologia comparativa

Parece que, entre os invertebrados com sistema nervoso, estes possuem alguns dos mais descentralizados.

Outras informações relevantes

O tamanho do sistema nervoso pode ter aproximadamente de 5.000 a 20.000 células nervosas em uma água-viva3.

Alguns dos cnidários menos móveis contêm redes nervosas difusas, que transmitem informações bidirecionalmente (os sinais podem viajar em qualquer direção pela rede). Algumas formas mais móveis também contêm uma rede de condução que transmite informações de forma unidirecional e mais rápida. Alguns cnidários, como as anêmonas-do- mar, contêm os dois tipos de componentes em uma única rede nervosa. A atividade integrativa em cnidários pode ocorrer nos gânglios sensoriais, o que pode representar os primeiros passos em direção a um sistema nervoso centralizado4.

A natureza radial da anatomia da água-viva significa que a cefalização não é possível porque todas as regiões da circunferência respondem mais ou menos igualmente às perturbações ambientais. Consequentemente, parece que não podemos dizer que os cnidários têm um sistema nervoso central. No entanto, argumentou-se que há alguma centralização da estrutura que interage com as redes nervosas mais difusas no resto do sistema.5

Filo: Echinodermata

Exemplos

Estrela-do-mar, ouriço-do-mar, pepino do mar

Centralização

Esses animais têm um anel nervoso circum-oral, que pode ser análogo a um cérebro. No entanto, pode ser que a maior parte dos estímulos sensoriais seja integrada perifericamente e não haja necessidade de uma estrutura cerebral central.

Subsistema ectoneural, contendo o anel nervoso circum-oral e a parte externa dos cordões nervosos radiais. Inclui componentes sensoriais e motores.

Estruturas importantes

Subsistema hiponeural, uma camada interna mais fina dos cordões nervosos radiais que se acredita controlar a locomoção.

Fisiologia comparativa

Como nos cnidários, esses são sistemas nervosos muito descentralizados que não contêm uma concentração centralizada de neurônios.

Outras informações relevantes

As informações na literatura sobre os sistemas nervosos desses animais não são muito grandes em comparação com as de outros animais.

A estrutura básica do sistema nervoso dos equinodermos tem sido tradicionalmente descrita como contendo dois compartimentos separados, os subsistemas ectoneural e hiponeural. O subsistema ectoneural compreende o anel nervoso circum-oral e a parte externa mais espessa dos cordões nervosos radiais, e foi atribuído a componentes sensoriais e motores. O subsistema hiponeural é uma camada interna mais fina dos cordões nervosos radiais que se acredita controlar a locomoção. Esses subsistemas são conectados por pontes neurais curtas6.

Mashanov et al. (2009) referem-se ao anel nervoso circum-oral e (geralmente) a cinco cordões nervosos radiais em equinodermos como um sistema nervoso centralizado7. Esse nervo circum-oral coordenaria, portanto, comportamentos e funções em todo o corpo. No entanto, Díaz-Balzac & García-Arrarás (2018) afirmam que há poucas evidências para apoiar esta centralização, e um cenário mais plausível seria que em equinodermos não existe um centro de coordenação “real” e que as funções e controle do sistema nervoso estão mais amplamente dispersos por todo o corpo do que na maioria dos outros animais8. Eles apontam que os dados disponíveis no momento são amplamente anatômicos por natureza e, portanto, até que ponto os sistemas nervosos equinodermos empregam integração periférica ou central dos impulsos sensoriais e a saída motora é algo amplamente desconhecido. O sistema nervoso radialmente organizado pode usar integração periférica extensa e não ter necessidade de uma estrutura equivalente a um cérebro.

Filo: Nematoda

Exemplos

Lombrigas

Centralização

Esses animais têm sistemas nervosos altamente centralizados, com a maioria dos neurônios concentrada em vários gânglios anteriores. Existe uma região distinta do cérebro que forma um anel.

Estruturas importantes

Anel de nervo circum-oral. Gânglios anteriores.

Fisiologia comparativa

O conectoma dos C. elegans2, assim como os cérebros de vertebrados como os mamíferos, apresenta hubs altamente conectados, que também estão interconectados em uma estrutura central. Assim, a organização macroscópica do sistema nervoso dos C. elegans apresenta uma conservação invariável em escala com os cérebros de vertebrados em muitas ordens de magnitude de complexidade anatômica.

Outras informações relevantes

O tamanho do sistema nervoso desses animais é de aproximadamente 102 a 103 neurônios. Os C. elegans possuem 302 neurônios9. Anguilla aceti possui 279 células nervosas e Ascaris lumbricoides contém 254 neurônios10.

Os nematóides têm um alto grau de centralização, com três quartos de todas as células nervosas concentradas em um grupo de gânglios posicionados anteriormente e sem plexos ou redes periféricos. Eles geralmente têm oito cordas longitudinais, comissuras11 entre os cordões dorsal e ventral, seis nervos cefálicos, alguns gânglios e nervos especiais na cauda e dois sistemas simpáticos (um anterior e um posterior)12.

O sistema nervoso central desses animais consiste principalmente de um cérebro circumoral. Seus gânglios são diferentes dos gânglios de outros animais por não conterem neurópilo, apenas corpos celulares (o neurópilo é qualquer área do sistema nervoso composta principalmente de axônios amielínicos, dendritos e processos de células gliais que formam uma região sinapticamente densa contendo número de corpos celulares relativamente baixo). Todos os nematóides possuem um cordão nervoso principal que corre longitudinalmente ao longo da linha média ventral do corpo, da cabeça à cauda. Este cordão nervoso ventral contém corpos celulares e também processos, muitos dos quais se projetam no anel nervoso, onde fazem e recebem sinapses com outros neurônios.

O conectoma dos C. elegans, assim como o cérebro humano, também apresenta hubs altamente conectados, que são eles próprios interconectados em uma estrutura central. Essas estruturas centrais são consideradas importantes para a comunicação de longo alcance e para conectar diferentes módulos cerebrais. Curiosamente, os hubs nos C. elegans são neurônios únicos, enquanto aqueles presentes no cérebro humano são áreas corticais compostas por muitos milhões de neurônios. Assim, a organização macroscópica do sistema nervoso dos C. elegans mostra uma conservação invariante de escala com o cérebro humano em muitas ordens de magnitude de complexidade anatômica13.

As principais características incluem um cérebro circum-oral ou anel nervoso, composto de processos axonais e dendríticos, aglomerados de corpos celulares neuronais cefálicos, um cordão nervoso ventral contendo processos e corpos celulares de neurônios motores e um cordão nervoso dorsal e comissuras circunferenciais consistindo exclusivamente de processos.

Filo: Platyhelminthes (Platelmintos)

Exemplos

Vermes planos

Centralização

Eles têm um sistema nervoso centralizado com um cérebro distinto localizado na cabeça. Este cérebro recebe e integra informações de estruturas sensoriais em todo o corpo.

Estruturas importantes

Estrutura cerebral centralizada localizada na cabeça.

Fisiologia comparativa

Formas de ondas contínuas de EEG foram registradas no cérebro planário. As formas de onda contínuas sugerem a existência de circuitos de loop de feedback na rede neural. Esta forma de onda contínua é semelhante àquela registrada em cérebros mais desenvolvidos.

Outras informações relevantes

Esses animais possuem um sistema nervoso central com um cérebro distinto. Alguns grupos, incluindo as formas parasitárias, são neurologicamente muito simples, enquanto outros, como as planárias, são mais complexos. Muitas estruturas sensoriais importantes são encontradas na cabeça, uma vez que é a região do corpo que primeiro coleta a amostra do ambiente durante a locomoção para a frente. A concentração de receptores sensoriais levou a uma concentração de neurônios na região da cabeça (cefalização), resultando em uma estrutura cerebral centralizada. Essa massa de neurônios recebe e integra sinais de estruturas sensoriais localizadas tanto na cabeça quanto em outras partes do corpo. Pelo menos seis tipos de órgãos de sentidos superficiais são diferenciados. O cérebro provavelmente também dirige e controla o comportamento de muitos efetores14.

Formas de ondas contínuas de EEG foram registradas em cérebros de planárias e esses sinais foram modulados por luz intensa, anestesia e vibração. As formas de onda contínuas sugerem a existência de circuitos de loop de feedback na rede neural. A forma de onda contínua do EEG é semelhante à de animais evolutivamente avançados com cérebros mais desenvolvido15.

Filo: Annelida

Exemplos

Minhocas, sanguessugas

Centralização

Alguns desses animais têm um sistema nervoso centralizado com um cérebro distinto. Alguns táxon contêm estruturas cerebrais superiores, como corpos de cogumelos (também encontrados em artrópodes). No entanto, a maioria dos anelídeos não possui essas estruturas cerebrais. O cérebro anelídeo padrão tem forma de anel com dois gânglios cerebrais.

Estruturas importantes

Dois gânglios cerebrais formando um cérebro bilobado (na maioria dos anelídeos). Corpos de cogumelos e neurópilo glomerular (em alguns anelídeos).

Fisiologia comparativa

Alguns cérebros anelídeos podem ser divididos nas seguintes seções: anterior, média e posterior (isso reflete a estrutura bruta de cérebros avançados, como o cérebro humano).

Alguns táxons contêm corpos de cogumelos, que são considerados centros cerebrais superiores em insetos.

Outras informações relevantes

Foi relatado que as sanguessugas têm cerca de 400 neurônios em cada um dos 21 gânglios que compõem seu sistema nervoso central, resultando em um total estimado de 8.400 neurônios em todo o sistema nervoso central16.

Os anelídeos contêm um sistema nervoso central e um cérebro distinto. O cérebro não pode ser dividido em segmentos anterior, médio e posterior porque essas divisões são difíceis ou impossíveis de distinguir na maioria dos anelídeos, particularmente nas espécies sedentárias17 (embora em tipos predatórios como as poliquetas, que contêm cérebros mais complicados, elas podem ser visíveis18).

Vários táxons contêm centros cerebrais superiores, como corpos de cogumelos e neurópilos glomerulares (sugerindo morfologia semelhante aos artrópodes); entretanto, esses centros cerebrais estão ausentes em espécies sedentárias de anelídeos. Por exemplo, o cérebro em forma de anel do anelídeo “Oweniidae” é descrito como sem gânglios, centros cerebrais superiores ou órgãos sensoriais complexos19. Embora algumas formas mais básicas de anelídeos possam não conter gânglios, deve-se notar que o cérebro da minhoca contém dois gânglios cerebrais que formam um cérebro bilobado, que está conectado a outras partes do corpo por fibras nervosas sensoriais e motoras20.

Filo: Mollusca, Classe: Bivalvia

Exemplos

Amêijoas, ostras, mexilhões

Centralização

Os sistemas nervosos desses animais têm algum nível de centralização, pois incluem 3 pares de gânglios conectados por um cordão nervoso.

Estruturas importantes

Gânglios cerebropleurais, gânglios viscerais, gânglios pedais.

Fisiologia comparativa

Ao contrário de outros moluscos, não há uma estrutura cerebral distinta, embora haja centralização nos gânglios.

Outras informações relevantes

Estima-se que uma pequena amêijoa tenha cerca de 6.000 neurônios21.

O sistema nervoso em bivalves é muito menos centralizado do que em muitos outros moluscos. Um par de gânglios cerebropleurais fica próximo à boca e um par de cordões nervosos os conecta aos gânglios viscerais posteriormente e aos gânglios pedais anteriormente. Não há estrutura cefálica reconhecível como um cérebro diferenciado22. Apesar disso, há alguma centralização em seus gânglios.

Filo: Mollusca, Classe: Gastropoda

Exemplos

Caracóis e lesmas

Centralização

Normalmente contêm 5 pares de gânglios, incluindo os gânglios cerebrais, que são estrutural e funcionalmente diferenciados e recebem e enviam sinais por todo o corpo.

Estruturas importantes

Gânglios cerebrais (na cabeça). Procerebrum (nos gânglios cerebrais), que pode conter o mecanismo de aprendizagem.

5 gânglios pareados por todo o corpo (normalmente).

Fisiologia comparativa

Esses sistemas nervosos são semelhantes aos dos bivalves, embora um pouco maiores e com gânglios servindo como cérebro.

Outras informações relevantes

Esses animais podem ter sistemas nervosos com aproximadamente 104 a 105 neurônios23. Os sistemas nervosos dos opistobrânquios podem conter cerca de 5.000 neurônios24. Os gânglios cerebrais da lesma terrestre Aplysia californica podem conter aproximadamente 2.400 neurônios25.

Nos caracóis, um par de gânglios cerebrais constitui o cérebro. Normalmente, os gastrópodes contêm 5 gânglios distintos. Estes são conectados longitudinalmente por cordões nervosos e lateralmente por comissuras. Um estudo descobriu que o gânglio cerebral de um caracol é funcional e estruturalmente diferenciado. Ele recebe impulsos sensoriais convergentes de uma variedade de órgãos sensoriais anteriores e da parede posterior do corpo. Suas saídas incluem comandos motores para músculos e comandos pré-motores para centros executores em outros gânglios. O procerebrum é uma região diferenciada do gânglio cerebral e especula-se que contenha um mecanismo de aprendizagem26.

Filo: Arthropoda, Classe: Insecta

Exemplos

Abelhas, mosca das frutas, gafanhotos

Centralização

Eles têm um sistema nervoso centralizado com um cérebro distinto. O cérebro dos insetos é segmentado em três regiões principais. Uma dessas regiões, o protocerebrum, contém os corpos de cogumelos que contêm uma grande proporção de todos os neurônios do sistema nervoso central. Há alguma descentralização – por exemplo, o cordão nervoso ventral é capaz de dirigir ações complexas mesmo quando o complexo central do cérebro foi completamente desconectado.

Estruturas importantes

Corpos de cogumelos, importantes para a aprendizagem, memória e integração de informações.

Fisiologia comparativa

A descentralização é maior do que a existente entre os organismos vertebrados. Isso é evidenciado pela retenção de alguns comportamentos complexos, mesmo quando sofrem ferimentos graves na cabeça.

Correlatos neurais de atenção foram registrados em Drosophila.

O conectoma das drosófilas mostra uma organização de pequeno mundo (alta conectividade entre regiões vizinhas junto juntamente com conexões de “atalho” para regiões distantes) comparável às redes de trato de fibra encontradas em certos mamíferos.

Outras informações relevantes

O sistema nervoso desses animais pode ter aproximadamente de 105 a 106 neurônios na maioria dos insetos27. As drosófilas estão na extremidade inferior, contendo aproximadamente 105, enquanto as abelhas podem ter 106 28. O menor número conhecido de neurônios em qualquer inseto é encontrado na vespa parasita Megaphragma, que têm cerca de 7.400 neurônios em seu sistema nervoso central29.

O cérebro dos insetos é composto por três regiões, o protocerebrum, deuterocerebrum e tritocerebrum. O protocerebrum é o maior e contém os corpos de cogumelos, que são centros cerebrais superiores que são importantes para o aprendizado e a memória e no controle de comportamentos complexos. Esses corpos de cogumelo recebem e integram informações multissensoriais distintas em muitas camadas de entrada segregadas30. Aproximadamente um terço dos neurônios das abelhas está localizado nos corpos de cogumelo31.

O sistema nervoso dos insetos é um tanto descentralizado. Por exemplo, o cordão nervoso ventral é responsável por algumas saídas, incluindo movimentos e acasalamento – o que significa que os insetos podem reter um grau surpreendente dessas funções quando decapitados.

O conectoma da drosófila (mosca da fruta) é comparável às redes de trato de fibra entre macacos, pois também mostra uma organização de pequeno mundo (alta conectividade entre regiões vizinhas junto com conexões de “atalho” para regiões distantes), apesar do tamanho e arquitetura diferente do cérebro32.

Potenciais de campo locais foram registrados em drosófilas e uma resposta de 20 a 30 Hz foi registrada no cérebro, que foi modulada por saliência. Isso constitui uma assinatura fisiológica da saliência do objeto na mosca da fruta33.

Filo: Arthropoda, Subfilo: Crustacea

Exemplos

Caranguejos, lagostas, tatuzinhos-de-jardim

Centralização

Contém um sistema nervoso central. O maior gânglio é encontrado na extremidade anterior e funciona como o cérebro.

Estruturas importantes

Gânglio anterior (o cérebro).

Fisiologia comparativa

Os cérebros dos crustáceos estão em algum lugar entre os dos insetos e os dos cefalópodes em termos de tamanho e complexidade.

Outras informações relevantes

Os crustáceos têm sistemas nervosos que podem ser relativamente grandes: o cérebro de grandes crustáceos, como lagostas, é provavelmente consideravelmente maior do que o de alguns vertebrados34. O tamanho e a complexidade do cérebro situam-se em algum ponto entre os de insetos e os de polvos. Um lagostim pode ter cerca de 10.000 neurônios em seu cérebro35. O sistema nervoso central compreende um cordão nervoso ventral duplo que liga uma série de gânglios. O maior gânglio é encontrado na extremidade anterior e funciona como o cérebro.

Filo: Mollusca, Classe: Cephalopoda

Exemplos

Polvos, lulas

Centralização

Possuem um sistema nervoso centralizado com uma estrutura cerebral central. No entanto, apenas cerca de 1/10 dos neurônios de um polvo são encontrados nesta estrutura central.

Deve-se notar que, dos três designs principais do sistema nervoso dos cefalópodes, o sistema dos nautilus é mais simples do que o dos decápodes e dos octópodes (embora seja ainda mais complexo do que qualquer molusco não cefalópode).

Estruturas importantes

A estrutura central do cérebro (aproximadamente 40 milhões de neurônios em polvos). Principalmente o lobo vertical, que contém cerca de 25 milhões desses neurônios e está envolvido no aprendizado e na memória.

Lobos ópticos (aproximadamente entre 120-180 milhões de neurônios em polvos).

Tentáculos (aproximadamente 300 milhões de neurônios em polvos). Parecem reter uma quantidade significativa de funções sem conexão com o cérebro central.

Fisiologia comparativa

Evidência de maior descentralização do que em vertebrados, uma vez que tentáculos individuais parecem conter o circuito neural necessário para o movimento voluntário.

Os cérebros dos polvos produzem registros de EEG semelhantes aos dos vertebrados.

Analogias foram traçadas entre os lobos no cérebro dos cefalópodes e o tálamo nos vertebrados, o que provavelmente desempenha um papel na dor e na consciência.

Analogias foram traçadas entre o lóbulo vertical dos polvos e os corpos de cogumelos nos insetos.

Outras informações relevantes

Os polvos têm sistemas nervosos que podem conter aproximadamente 500 milhões de células (o maior e mais complexo sistema nervoso dos cefalópodes). No entanto, apenas cerca de 45 milhões dessas células estão no cérebro central36.

O tamanho do sistema nervoso dos cefalópodes em relação ao seu peso corporal está na mesma faixa do sistema nervoso dos vertebrados (menores do que os de pássaros e mamíferos, mas maiores do que de peixes e répteis). As duas maiores concentrações de neurônios nos polvos, os lobos ópticos e o sistema nervoso dos braços, ficam fora do cérebro central. Os lobos ópticos contêm de 120 a 180 milhões de neurônios. O sistema nervoso dos braços contém 300 milhões dos 500 milhões de neurônios presentes no sistema nervoso de um polvo. Os tentáculos de um polvo podem funcionar de forma um tanto independente, e tentáculos cortados mostraram ser controláveis ​​por estimulação mecânica ou elétrica, sugerindo que o programa motor básico para o movimento voluntário está embutido no circuito neural do próprio tentáculo37.

Budelmann escreve que o sistema nervoso dos cefalópodes é o mais complexo de qualquer sistema nervoso de invertebrados. O sistema nervoso dos cefalópodes também tem o mais alto grau de centralização de qualquer molusco e é o mais centralizado de todos os invertebrados além dos insetos. Nos cefalópodes, o grau de centralização corresponde bem ao nível de complexidade comportamental desses animais. Há três estruturas d, e o sistema nervoso dos nautilus é mais simples e carece dos centros cerebrais superiores para aprendizagem e memória38. No entanto, mesmo os nautilus tem “imensamente mais canais e partes complexas do que qualquer molusco não cefalópode”39.

O cérebro do cefalópode é anatomicamente molusco, tornando irrealistas as tentativas de traçar paralelos entre os mais de 30 lobos identificados em seu sistema nervoso central e os cérebros de espécies de vertebrados. No entanto, existem algumas semelhanças claras, por ex. a arquitetura neural do lobo do pedúnculo no cérebro dos polvos é semelhante aos arranjos de folia do cerebelo dos vertebrados, e o lobo vertical é considerado o análogo do lobo límbico dos mamíferos. Foi sugerido que nos cefalópodes os lobos basais e subverticais dorsais poderiam ser considerados candidatos a análogos ao tálamo dos vertebrados (que tem sido implicado na experiência de dor e consciência)40.

O lobo vertical é uma parte importante do sistema nervoso dos cefalópodes e está envolvido no aprendizado e na memória. Ele tem uma função análoga aos corpos de cogumelos nos cérebros dos insetos. É também uma área de alta densidade de neurônios, contendo cerca de 25 milhões dos 40-45 milhões de neurônios no cérebro dos polvos41.

Cérebros de polvos apresentam EEG semelhante aos dos vertebrados. Potenciais relacionados a eventos foram registrados em polvos, que são sinais de EEG associados a eventos cognitivos em humanos42.Como vimos, apesar das grandes diferenças entre esses animais e seus sistemas nervosos, frequentemente encontramos centralização em graus diferentes. Como os sistemas nervosos centralizados são um indicador de senciência, as evidências disponíveis sobre a estrutura e função dos sistemas nervosos dos invertebrados sugerem que muitos deles são candidatos plausíveis para senciência. Em alguns casos, isso é muito claro, como quando eles têm sistemas nervosos relativamente complexos, como os cefalópodes. Em outros casos, isso pode ser menos certo, mas a senciência não pode ser descartada, como nos bivalves. Atualmente não temos os meios para resolver esses problemas, porque a base fisiológica da consciência permanece desconhecida. Mas essa visão geral dos sistemas nervosos de invertebrados mostra que a senciência pode surgir em invertebrados a partir de muitos tipos diferentes de sistemas nervosos.

Para obter mais informações, consulte nossa revisão da literatura sobre as evidências neurocientíficas de senciência em invertebrados.


Leituras adicionais

Beer, R. D. (2003) “The dynamics of active categorical perception in an evolved model agent”, Adaptive Behavior, 11, pp. 209-243.

Bode, H.; Berking, S.; David, C. N.; Gierer, A.; Schaller, H. & Trenkner, E. (1973) “Quantitative analysis of cell types during growth and morphogenesis in Hydra”, Wilhelm Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 171, pp. 269-285.

Bullock, T. H. (1977) Introduction to nervous systems, San Francisco: W. H. Freeman.

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Cole, J. (1985) “Size and behavior in ants: Constraints on complexity”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 82, pp. 8548-8551 [acessado em 29 de dezembro de 2020].

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Key, B. & Brown, D. (2018) “Designing brains for pain: Human to mollusc”, Frontiers in Physiology, 9 [acessado em 14 de novembro de 2020].

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Thorp, J. H. (2010 [1991]) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates, 3rd ed., Amsterdam: Academic Press.

Young, J. Z. (1965) “The central nervous system of Nautilus”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 249 (754) [acessado em 18 de novembro de 2020].


Notas

1 Um gânglio é um agrupamento de células nervosas ou um grupo de corpos celulares nervosos localizados no sistema nervoso autônomo e no sistema sensorial.

2 Um conectoma é um mapa abrangente de conexões neurais no cérebro (diagrama de fiação): “Mais amplamente, um conectoma incluiria o mapeamento de todas as conexões neurais dentro do sistema nervoso de um organismo.”

3 Bode, H.; Berking, S.; David, C. N.; Gierer, A.; Schaller, H. & Trenkner, E. (1973) “Quantitative analysis of cell types during growth and morphogenesis in Hydra”, op. cit., p. 7. Garm, A.; Poussart, Y.; Parkefelt, L.; Ekström, P. & Nilsson, D.-E. (2007) “The ring nerve of the box jellyfish Tripedalia cystophora”, Cell and Tissue Research, 329, pp. 147-157.

4 Bullock, T. H. (1977) Introduction to nervous systems, op. cit., pp. 395-401. Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, Encyclopedia Britannica, Jul 29 [acessado em 3 de janeiro de 2021].

5 Satterlie, R. A. (2011) “Do jellyfish have central nervous systems?”, Journal of Experimental Biology, 214, pp. 1215-1223 [acessado em 14 de dezembro de 2020].

6 Hoekstra, L. A.; Moroz, L. L. & Heyland, A. (2012) “Novel insights into the echinoderm nervous system from histaminergic and FMRFaminergic-like cells in the sea cucumber Leptosynapta clarki”, PLOS ONE, 7 (9) [acessado em 12 de dezembro de 2020].

7 Mashanov, V. S.; Zueva, O. R.; Heinzeller, T.; Aschauer, B.; Naumann, W. W.; Grondona, J. M.; Cifuentes, M. & Garcia-Arraras, J. E. (2009) “The central nervous system of sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) shows positive immunostaining for a chordate glial secretion”, Frontiers in Zoology, 6 [acessado em 30 de novembro de 2020].

8 Díaz-Balzac, C. A. & García-Arrarás, J. E. (2018) “Echinoderm nervous system”, Oxford Research Encyclopedia of Neuroscience, 24 January [acessado em 27 de novembro de 2020].

9 Hadley, D. (2019) “Do insect have brains?”, ThoughtCo, December 05 [acessado em 21 de janeiro de 2021].

10 Tomasik, B. (2018 [2016]) “Brain sizes and cognitive abilities of micrometazoans”, Essays on Reducing Suffering, 16 Jun [acessado em 12 de janeiro de 2021].

11 Commissures are fiber tracts that connect the two cerebral hemispheres in the brain and span the longitudinal fissure.

12 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.

13 Schafer, W. (2016) “Nematode nervous systems”, Current Biology, 26, pp. R955-R959 [acessado em 2 de dezembro de 2020].

14 Bullock, T. H. (1977) Introduction to nervous systems, op. cit. Usherwood, P. N. R. (1973) Nervous systems, London: Edward Arnold.

15 Aoki, R.; Wake, H.; Sasaki, H. & Agata, K. (2009) “Recording and spectrum analysis of the planarian electroencephalogram”, Neuroscience, 159, pp. 908-914.

16 Moshtagh-Khorasani, M.; Miller, E. W. & Torre, V. (2013) “The spontaneous electrical activity of neurons in leech ganglia”, Physiological Reports, 1 [acessado em 17 December 2020].

17 Beckers, P.; Helm, C.; Purschke, G.; Worsaae, K.; Hutchings, P. & Bartolomaeus, T. (2019) “The central nervous system of Oweniidae (Annelida) and its implications for the structure of the ancestral annelid brain”, Frontiers in Zoology, 16 [acessado em 14 de janeiro de 2021].

18 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.

19 Beckers, P.; Helm, C.; Purschke, G.; Worsaae, K.; Hutchings, P. & Bartolomaeus, T. (2019) “The central nervous system of Oweniidae (Annelida) and its implications for the structure of the ancestral annelid brain”, op. cit.

20 Erulkar, S. D. & Lentz, T. L. (2004 [1998]) “Nervous system: Anatomy”, op. cit.

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42 Budelmann, B. U. (1995) “The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design”, op. cit.