Antagonismo na natureza: conflitos interespecíficos

Essa é a primeira parte de três textos sobre antagonismos na natureza. A segunda parte discute sobre conflitos entre animais da mesma espécie, e a última parte tratará sobre conflitos sexuais. Esta primeira parte discute os conflitos interespecíficos, centrando-se no parasitismo e na predação. Para obter informações sobre outros modos pelos quais os animais na natureza sofrem, veja nossa página principal sobre a situação dos animais na natureza.

Na natureza, as relações dentro de um ecossistema em que um organismo se beneficia ao causar dano a outro são chamadas de “relações antagônicas”. As relações antagônicas surgem porque os organismos possuem interesses conflitantes. Por exemplo, um carrapato pode ter um interesse em se alimentar do sangue de um veado porque isso pode provê-lo dos nutrientes necessários para se desenvolver e, portanto, beneficiá-lo. Esse interesse entra em conflito com o do veado, quem tem parte de sua energia sugada para alimentar o carrapato e pode acabar prejudicado porque isso enfraquece sua condição física. Os principais exemplos de relações antagônicas são aquelas, como podemos observar pelo exemplo anterior, em que um organismo se alimenta prejudicando outro organismo, em particular por parasitismo ou predação.

Também é possível existirem relações antagônicas dentro de uma mesma espécie quando os interesses de indivíduos de uma mesma espécie entram em conflito. Por exemplo, em ecossistemas com recursos limitados, os animais lutarão para proteger territórios, companheiras ou companheiros, ou o status social dentro do grupo. Alguns animais praticam canibalismo, chegando a comer irmãos e crianças. Discutiremos esses tipos de relações no texto sobre conflitos intraespecíficos. Também podem existir relações antagônicas entre machos e fêmeas dentro de uma mesma espécie.

Como comentamos antes, as duas principais causas do antagonismo interespecífico são o parasitismo e a predação. Predadores tendem a ser maiores em tamanho que os animais que eles predam, enquanto que os parasitas são geralmente muito menores1. Predadores geralmente matam um grande número de animais durante suas vidas, e seu contato com suas vítimas tende a ser limitada ao curto período que dura a perseguição e o abate. Os parasitas, por outro lado, geralmente passam toda sua vida dentro de uma única vítima, a qual geralmente não matam. A exceção são aqueles parasitoides que só interagem com a vítima que eventualmente matarão. Um exemplo é o Ichneumonidae da família da vespa, cujas fêmeas botam seus ovos em um organismo vivo como as lagartas. A larva progressivamente consome a vítima, e só a mata quando está prestes a abandonar o seu corpo.

 

Parasitismo e parasitoidismo

O parasitismo é extremamente comum2. A maioria dos animais selvagens abriga uma variedade de parasitas, muitos deles são patógenos microbianos como os vírus, que podem prejudicar os seus hospedeiros causando doenças. Outros são organismos maiores, incluindo animais.

Alguns parasitas quase não causam danos aos animais que infestam. Outros, entretanto, causam dor e os enfraquecem. Os parasitoides definitivamente matam os animais que infestam. Existem também tipos de danos indiretos. Por exemplo, as ações de um parasita podem causar fadiga, fazendo que seja mais difícil para a vítima encontrar comida ou evitar predadores.

Alguns parasitas castram a suas vítimas, deixando seus outros sistemas intactos para que o hospedeiro consiga sobreviver, desviando a energia que o hospedeiro utilizaria para a reprodução para manter o parasita3.

Alguns parasitas causam mudanças comportamentais em suas vítimas (particularmente nos hospedeiros intermediários) que os tornam mais suscetíveis aos predadores (os hospedeiros finais)4. Os hospedeiros intermediários fornecem um ambiente para que o parasita imaturo possa se desenvolver e crescer. Os hospedeiros finais são onde os parasitas sexualmente maduros se reproduzem. Por exemplo, o parasita trematódeo Dicrocoelium dendriticum se reproduz dentro dos hospedeiros finais, ruminantes que pastam, como vacas ou ovelhas, e seus ovos são excretados nas fezes do hospedeiro. O primeiro hospedeiro intermediário é um caracol comum, quem consome as fezes e se torna infestado pela larva do parasita. O caracol forma cistos em volta do parasita e então o excreta. Esses cistos são consumidos por um segundo hospedeiro intermediário, uma formiga. O parasita é capaz de tomar o controle do comportamento da formiga, forçando que ela suba ao topo de uma folha de grama, onde será finalmente comida por um animal que pasta, e poderá se reproduzir mais uma vez5.

Os parasitas podem ser endoparasitas ou ectoparasitas. Os endoparasitas vivem dentro do corpo do hospedeiro: em seu sangue, tecidos, cavidades do corpo, sistema digestivo ou outros órgãos, consumindo e se reproduzindo a partir dos recursos da sua vítima. Os tipos mais comuns incluem protozoários (organismos unicelulares) e helmintos (vermes multicelulares: cestoides, nematoides e trematódeos). Os ectoparasitas também vivem dependentes dos recursos da vítima, mas o fazem do lado de fora do seu corpo, geralmente vivendo em sua superfície (pele ou pelo). Alguns tipos comuns são artrópodes como carrapatos e ácaros.

É raro que um animal que vive na natureza não tenha múltiplos parasitas de uma variedade de espécies em um dado momento. Foi estimado que os parasitas superam em número os outros animais em uma escala de 4 a cada 16. Parasitas podem ser específicos de um hospedeiro ou generalistas, sendo que os últimos são geralmente limitados a um grupo taxonômico, como os peixes, aves ou mamíferos.

Alguns parasitas são chamados de hiperparasitas porque se alimentam de outros parasitas. Não devem ser confundidos, no entanto, como os superparasitas, que vivem em largas populações dentro de um único hospedeiro (como as vespas cujas larvas são parasitas das lagartas).7 A seguir estão alguns exemplos de parasitas que são mais frequentes entre os animais selvagens.

 

Parasitas em mamíferos

Trichinella

Trichinella é um nematoide (lombriga parasita) encontrado em todo o mundo entre os animais selvagens, e mais frequentemente entre javalis selvagens e outros mamíferos8. É responsável pela triquinelose, uma doença causada pela ingestão de cistos microbianos. Assim que a larva alcança o intestino delgado, ela se reproduz e entra na corrente sanguínea, afetando vários órgãos como a retina, o miocárdio, e as células do músculo ósseo, causando edema, dor muscular, febre e fraqueza. Em muitos casos, pode chegar a ser fatal, causando miocardite, encefalite ou pneumonia.

 

Echinococcus spp.

Echinoccus spp. é um cestoide (parasita solitária) transmitido entre ungulados (cariacu, alce, rena e uapiti), pequenos mamíferos (como camundongos, ratazanas e ratos) e grandes predadores (lobos, coiotes, raposas, gatos e hienas) através da cadeia trófica. Os vermes vivem em cistos dentro dos órgãos internos (por exemplo, os pulmões) do hospedeiro intermediário e são passados ao intestino do hospedeiro definitivo depois que este come ao hospedeiro intermediário. A ingestão das fezes do hospedeiro definitivo provoca um novo ciclo de infestação nos animais que são hospedeiros intermédios. A equinococose, a doença resultante, causa fraqueza corporal, diminuição dos movimentos e danos aos órgãos.

 

Leishmania

Leishmania é um parasita carnívoro responsável pela doença leishmaniose, transmitida aos canídeos selvagens9 quando são mordidos pelo mosquito-palha. Os mosquitos são infectados quando sugam o sangue de um animal já contaminado. O mosquito, então, o passa a outro hospedeiro através da saliva que sua picada transmite. A severidade dos sintomas varia desde feridas no lugar onde foi dada a mordida até lesões similares à leprose e danos no tecido do nariz e da boca. Em suas formas mais severas, pode levar à morte.

 

Sarcoptes scabiei canis

O ácaro sarcóptico canino é um ectoparasita responsável pela sarna sarcóptica, uma doença abundante em mamíferos selvagens, como por exemplo gatos, porcos, cavalos e várias outras espécies10. A infestação causa uma reação alérgica ao ácaro, resultando em uma intensavontade de coçar-se e morder-se provocando crostas na pele e lesões sangrentas. Pode chegar a causa cegueira e surdez. Animais infectados muitas vezes ficam bastante fracos, e os sintomas costumam ser intensificados quando combinados com privação de alimento ou outras doenças. Uma forma severa dessa doença que afeta a raposas tem sido responsável por uma alta porcentagem de mortalidade entre as raposas europeias. As raposas costumam ser hospedeiras definitivas de muitos outros parasitas, como vários gêneros de Taenia (cestoide), Crenosoma (vermes do pulmão) e Filaroides (vermes do trato respiratório), entre muitos outros11, e essa combinação de parasitas agrava os efeitos debilitantes da sarna sarcóptica.

 

Babesia

Babesia é um parasita protozoário prevalecente entre mamíferos selvagens, particularmente ungulados selvagens12, responsável pela babesiose, uma doença bastante similar a malária. O parasita é passado para o hospedeiro através da saliva transmitida pela mordida do ácaro. Uma vez que alcança a corrente sanguínea, os parasitas se reproduzem e se multiplicam, causando, entre seus efeitos mais severos, anemia hemolítica, icterícia e hemoglobinúria. É potencialmente uma doença fatal.

 

Parasitas comuns compartilhados entre mamíferos e aves

Parasitas que infectam mamíferos costumam afetar outras espécies. Toxoplasma gondii, por exemplo, é um parasita protozoário que afeta um grande número de mamíferos selvagens e aves. É encontrado principalmente em gatos; no entanto, foi mostrado que afeta outras espécies como esturnídeos e espécies de roedores. A toxoplasmose, a doença correspondente, é uma causa de mortalidade entre lebres, marsupiais australianos, lêmures e outros pequenos primatas13. Ainda que a infestação do parasita pode em alguns casos ser assintomática, em indivíduos mais fracos pode provocar encefalite e afetar os olhos, coração e fígado.

Outro exemplo é a Giardia lamblia, um protozoário parasita que causa giardíase, uma doença que prevalece entre castores, vários ungulados, e aves aquáticas14. A doença é adquirida através de água contaminada com cistos das fezes de animais infectados. Sintomas intestinais costumam estar associados com a infestação, tais como diarreia crônica, dores abdominais, náusea, desidratação e perda de peso.

 

Parasitas que afetam aves

Trichomonosis

Aves selvagens costumam sofrer de tricomonose, uma doença causada pelo parasita Trichomonas. É uma doença debilitante que costuma afetar a boca, esôfago, o papo, e o estomago glandular das aves, assim como outros órgãos, como por exemplo o fígado. A severidade da doença pode variar desde uma condição relativamente leve até uma morte imediatamente posterior a infestação. A frequência de tricomonose em pássaros selvagens varia também por espécie, desde uma frequência variada em pombos e pombas, sendo comum entre falcões, ocasional em corujas, e rara em pássaros canoros15.

O vídeo abaixo mostra pássaros com sintomas de tricomonose, incluindo danos aos bicos, dificuldade para engolir, sonolência e incapacidade de concentração.

 

Haemosporida

Haemosporida é um protozoário parasita microscópico intracelular transmitido de uma ave infectada a outra não infectada através de picadas de mosquito. Em mais de 3800 espécies de aves examinadas, mais de 68% eram hospedeiras desse parasita, incluindo patos, gansos e cisnes. Perus e pombos selvagens também apresentam porcentagens altas de infestação. Os animais infectados por esse parasita desenvolvem anemia e perdem peso, entre outros sintomas. É uma causa de mortalidade entre aves jovens16.

 

Sarcocystis

Outro parasita protozoário debilitante, encontrado em pássaros selvagens (geralmente aves aquáticas) é o Sarcocystis. A ave é infectada após a ingestão de comida ou água contaminada com fezes que contêm cistos. O parasita, então, se desenvolve no intestino da ave antes de alcançar a corrente sanguínea, onde finalmente produz novos cistos. A infestação provoca perda de tecido muscular, o que, além de outros efeitos debilitantes, aumenta a suscetibilidade do hospedeiro à predação.

 

Vermes

Aves terrestres e aquáticas são frequentemente parasitados por diferentes tipos de vermes. Dependendo da severidade da infestação, esses animais podem experimentar uma variedade de sintomas, desde uma leve sensação de fraqueza até lesões corporais severas. A eustrongilidose, por exemplo, é uma doença causada por vários tipos de lombrigas, que provoca a abertura de túneis longos e visíveis no estômago ou intestino da ave infectada, com peritonite bacteriana e infecções secundarias, assim como granulomas de paredes espessas.

Outro parasita comum entre as aves são os vermes traqueais. Esses vermes obstruem a traqueia e os brônquios, provocando problemas respiratórios graves. Como resposta, as aves infestadas geralmente tossem, espirram e sacodem a cabeça para tentar desalojar os parasitas. Os hospedeiros podem perder massa corporal, sofrer de anemia, e muitas vezes morrer de fome17. Um verme debilitante similar é a dirofilaria, que infeta a cisnes e gansos. É responsável por uma condição geralmente letárgica.

 

Parasitas comuns entre répteis e anfíbios

Infecções por protozoários

Haemoproteus, um parasita protozoário transmitido por insetos que sugam sangue, afeta diversas espécies de répteis e anfíbios, principalmente tartarugas e cágados18. Tem um efeito debilitante nos músculos ósseos e em outros órgãos como o fígado. Outras infecções por parasitas incluem o Entamoeba invadens, um protozoário que causa colite ulcerosa, abscesso no fígado e outros órgãos, e às vezes pode provocar a morte19; e os espiroquídeos trematódeos (em tartarugas e caramujos)20 que afetam artérias importantes e o coração21. Outra infecção comum entre répteis e anfíbios, principalmente cobras e lagartos, é acriptosporidiose, que causa regurgitação, diarreia, perda de peso e inchaço da mucosa gástrica22.

 

Parasitas comuns entre invertebrados

Vespas Ichneumonidae e Braconidae

Entre os exemplos mais conhecidos de parasitismo entre invertebrados estão as vespas Ichneumonidae e Braconidae. Esses animais botam seus ovos no corpo de outros insetos, como formigas e lagartas. Quando os ovos quebram, a larva começa a comer ao hospedeiro vivo, deixando os órgãos vitais do hospedeiro ilesos até o final. Somente quando as partes não vitais do hospedeiro já foram consumidas é que o hospedeiro é morto. Algumas dessas vespas são hiperparasitas, botando seus ovos no corpo de outras vespas parasitas23.

O vídeo abaixo mostra uma larva de vespa emergindo do corpo da lagarta hospedeira.

 

Predação

Uma das causas do sofrimento entre animais selvagens é a predação. Em seu nível mais baixo, a predação é uma relação antagônica onde um organismo (o predador) obtêm energia consumindo outro organismo (a presa), que está vivo no momento do ataque24. Uma das definições padrão descreve a predação como um processo em que um determinado animal captura e mata outro animal e então se alimenta de parte ou de todo o corpo do animal capturado25.

 

Como animais que são predados morrem?

Os animais que são predados morrem e são comidos de diversas maneiras. A quantidade de tempo que leva antes que a vítima seja morta também varia. Algumas são mortas por seus predadores antes que estes comam seu corpo. Outros predadores rotineiramente comem os animais vivos. Alguns animais, como garças e algumas espécies de cobras, engolem a sua presa inteira e as digerem vivas.

É difícil estimar o sofrimento que passam os animais quando estão sendo caçados e assassinados. Pode não ser tão terrível como parece inicialmente devido a liberação de endorfinas que reduzem a percepção de dor e estresse. No entanto, é importante não subestimar a dor que os animais experimentam quando são atacados, e o medo e estresse que podem sofrer quando estão sendo perseguidos e de viver com medo dos predadores.

 

Invertebrados

Os animais mais numerosos são, de longe, os invertebrados. Foi estimado, por exemplo, que existem 10 quintilhões de indivíduos insetos em um dado momento26, ou seja, em torno de 200 milhões de insetos para cada ser humano27. A classe dos invertebrados também inclui o resto dos artrópodes (aracnídeos, crustáceos, miríades), moluscos (polvos, lulas, caramujos etc.); anelídeos (minhocas e sanguessugas) e cnidários (anêmonas do mar, medusas etc.). Entre os invertebrados podemos encontrar predadores mortais como a formiga-correição e o polvo-de-anéis-azuis, como também vítimas da predação, como caranguejos, moscas das frutas e abelhas. Alguns predadores, como as formigas-correição e algumas aranhas, também comem vertebrados, como por exemplo pequenos pássaros, mamíferos e sapos. Besouros Epomis paralisam sua presa com veneno (algumas vezes sapos ou outros animais de grande porte) e os comem vivos, como pode ser visto no vídeo abaixo.

A grande maioria dos animais que são vítimas da predação são invertebrados. Abaixo veremos alguns dos modos em que os invertebrados são predados.

As abelhas são vítimas da predação por parte de um grande número de animais, incluindo insetos, aves e mamíferos. Algumas espécies de vespa atacam as abelhas e, ou as consomem elas próprias, ou levam seus corpos para seu ninho e as utilizam como comida para suas larvas. O vídeo abaixo mostra uma vespa rondando e atacando uma abelha. Enquanto a abelha está distraída se alimentando com néctar, a vespa salta sobre ela e injeta nela um veneno letal. A abelha luta contra sua atacante, mas seu ferrão não pode penetrar a armadura da vespa. A vespa bebe o néctar diretamente da boca da sua vítima morta e depois carrega o corpo da abelha de volta ao seu ninho para alimentar suas larvas.

Outras espécies de vespas atacam a colmeia para se alimentar das larvas das abelhas. No vídeo abaixo, 30 vespas japonesas gigantes atacam uma colmeia. As abelhas superam as vespas em número em uma proporção de mil para cada uma, e ainda assim elas não possuem nenhuma defesa efetiva contra as vespas gigantes. Cada uma das vespas pode chegar a matar 40 abelhas por minuto. Depois de matar a todas as abelhas, as vespas entram na colmeia e comem a carne das larvas das abelhas.

Algumas aves caçam abelhas também, arrancando seus ferrões antes de comer o conteúdo de seu abdômen, incluindo o estômago com mel28. Foi estimado que aves consomem entre 400 a 500 milhões de toneladas de insetos por ano29. Isso significa dezenas ou centenas de bilhões de indivíduos a cada ano.

O vídeo abaixo mostra sabiás e a pássaros da família Troglodytidae, assim como um sapo e um lagarto, comendo um enxame de abelhas. Enquanto os zangões brigam entre si pelas abelhas, os pássaros conseguem retirá-los com facilidade.

Aranhas também predam insetos, outras aranhas, e às vezes alguns pássaros e lagartos. Existem mais de 48.000 espécies conhecidas de aranhas, e todas exceto uma são predadoras. Uma aranha mata cerca de entre 400 a 800 milhões de toneladas de animais a cada ano, e a grande maioria são artrópodes30. O método mais conhecido que elas utilizam é construir teias e esperar que os animais voem em direção a elas, e fiquem presos. As aranhas são bastantes sensíveis à vibração, e, esperando no centro da teia, podem detectar um animal preso pela vibração que ele provoca. Normalmente a aranha costuma esperar que o animal preso fique cansado de tentar fugir, e então ela se moverá para mata-lo. As aranhas têm dentes pontudos, e a maioria delas os utiliza para injetar veneno no corpo do animal que elas capturaram, paralisando-o ou matando-o. Algumas aranhas então enrolam o animal em um casulo de seda. Finalmente, elas excretam enzimas digestivas que começam a despedaçar o corpo do animal em uma forma liquida que elas são capazes de consumir. Dependendo no tipo de veneno e do tamanho e espécie do animal capturado, ele pode estar vivo e capaz de sentir dor durante este processo

O vídeo abaixo mostra uma aranha matando uma mosca presa em sua teia. A mosca luta bastante para escapar, mas ela perde a luta para a aranha. Depois de matar a mosca, a aranha começa a enrolar seu corpo em seda, preparando-a para o seu consumo.

Outras aranhas caçam e atacam suas vítimas, em vez de utilizar teias. Abaixo podemos ver uma aranha-zebra britânica caçando uma mosca-varejeira.

Algumas aranhas também podem matar e comer animais muito maiores, como pássaros, sapos e morcegos.

Aranhas não são somente caçadoras; elas também são caçadas. Portia é um gênero de aranhas saltadoras que são especialistas em caçar outras aranhas; particularmente aquelas que constroem teias. Elas podem adaptar seus métodos de caça para capturar animais que nem elas nem seus antepassados haviam encontrado antes, mostrando certo nível de inteligência. Aranhas também são comidas por pássaros, sapos e lagartos. O vídeo abaixo mostra uma das técnicas de caça utilizadas pela aranha portia contra outras aranhas.

Polvos, por outro lado, comem crustáceos tais como caranguejos e camarões; outros moluscos como búzios e mexilhões; peixes; e outros cefalópodes, incluindo outros polvos. Polvos que vivem nas profundezas do mar se movem através de rochas e fendas. Quando um polvo encontra um caranguejo, ele se impulsiona rapidamente em direção a sua presa e o puxa com seus fortes tentáculos em direção a sua boca. Ele então injeta um agente paralisante no caranguejo antes de destroça-lo com seu bico. Quando atacam moluscos com concha, os polvos forçam as conchas para que elas se separem, ou fazem um pequeno buraco na concha e injetam uma toxina nervosa que mata o animal, relaxando seus músculos e permitindo que o polvo remova o tecido mole. Pode levar cerca de três horas para perfurar o buraco na concha31.

No vídeo abaixo, podemos ver um polvo saltando de uma piscina de pedra para capturar um caranguejo, e depois puxando-o para baixo da água para comê-lo.

Os chocos também predam caranguejo e peixes. Eles são capazes de mudar o seu tom de pele, seja por camuflagem ou para hipnotizar pequenos animais como os caranguejos com exibições pulsantes de cores32. Além de seus oito braços, eles têm dois tentáculos especializados com ventosas, que podem ser acionados de maneira extremamente rápida para capturar caranguejos e peixes e puxá-los para dentro de seus bicos afiados, que podem romper as conchas dos caranguejos. O vídeo abaixo mostra um choco capturando um caranguejo.

Apesar de sua inteligência e capacidade de camuflagem, os cefalópodes são vulneráveis ​​a predadores como tubarões, golfinhos e outros cefalópodes. O vídeo abaixo mostra uma Moreia capturando um polvo. O polvo tenta agarrar-se a uma rocha com seus tentáculos, mas a enguia é forte demais para ele. Eles lutam por cerca de noventa segundos antes que a enguia consiga puxar o polvo para fora de seu esconderijo e levá-lo de volta ao covil para comê-lo.

 

Animais de tamanhos medianos

Quando pensamos em predadores, tendemos a pensar em animais de grande porte. São os que vemos em documentários sobre a natureza, em parques de animais selvagens, na mídia e em livros infantis. Eles também podem representar uma ameaça para os humanos. No entanto, eles são a minoria, mesmo quando consideramos apenas vertebrados. A grande maioria dos predadores vertebrados é muito menor do que leões, crocodilos e lobos. Existem cerca de 170.000 onças-pintadas33, 70.000 leopardos, 30,000 pumas, 20.000 leões34, 7.000 guepardos e 3.000 tigres35. Tomadas em conjunto, as espécies mais comuns de grandes felinos compreendem menos de 300.000 indivíduos. Felinos menores, por outro lado, têm uma população global entre 200 e 600 milhões, incluindo aproximadamente 100 milhões de animais selvagens/ferais. Somente nos Estados Unidos, os gatos domesticados matam entre 6,3 e 22,3 bilhões de mamíferos e 1,3 a 4 bilhões de aves por ano36. Como qualquer pessoa que tenha testemunhado um gato matando um rato pode atestar, essas não são mortes rápidas. Muitas vezes, os gatos domésticos “brincam” com os animais que capturam até que finalmente eles sucumbam aos ferimentos.

Embora os gatos sejam fofos e geralmente inofensivos para os humanos, eles são predadores poderosos e perigosos para os ratos. Para colocar isso em perspectiva, devemos pensar no tamanho e peso relativo dos animais em questão.

Podemos ver isso se considerarmos a diferença de tamanho e peso entre um humano e um leão. Um leão adulto pesa cerca de 190 kg e pode ter até 2,5 metros de comprimento37. Considere um homem humano que pesa 83,6 kg e tem 1,75 metros de altura38.

O leão tem menos de 2,5 vezes o peso e menos de 1,5 vezes o comprimento/altura de um homem adulto. Por outro lado, o gato doméstico adulto médio pesa entre 4 e 5 kg, medindo 25 cm de altura e 46 cm de comprimento (excluindo a cauda), enquanto um rato doméstico adulto pode ter até 10 cm de comprimento (excluindo a cauda) e pode pesar até 45 gramas. Isso significa que um gato doméstico típico é cerca de 100 vezes mais pesado, e de 4 a 5 vezes maior que o rato. Ser atacado por um gato pode ser significativamente pior para um rato do que é para um humano ser atacado por um leão. A lição aqui é que o tamanho pequeno de um predador do ponto de vista humano é irrelevante quando se considera as experiências dos animais que eles atacam. Devemos tomar cuidado para não subestimar o medo e a dor sofridos pelos presas nas garras e dentes de “pequenos” predadores.

Outros animais de tamanho médio e pequenos vertebrados são predados por peixes ou aves. Os lúcios, por exemplo, comem peixes, sapos, pequenos mamíferos e aves, além de invertebrados. Os lúcios têm um método distinto de devorar suas vítimas: eles os prendem de lado na mandíbula, depois viram o animal e os engolem inteiros, a cabeça primeiro. Para animais maiores, eles primeiro os afogam antes de carregá-los para comê-los. O vídeo abaixo mostra um lúcio capturando um filhote de pato.

Algumas aves também atacam uma variedade de outros animais. Entre as grandes estão as garças, que são aves de água doce e costeiras encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica. Elas comem peixes, anfíbios, répteis, crustáceos, pequenas aves e mamíferos. Essas aves normalmente engolem inteiros os animais que atacam, geralmente enquanto ainda estão vivos, embora às vezes os afoguem primeiro. O primeiro vídeo mostra uma garça engolindo um esquilo inteiro enquanto ele ainda está vivo.

O segundo vídeo mostra uma garça comendo um coelho que ela parece ter matado ao submerge-lo na água até que se afogasse.

 

Grandes vertebrados

Os predadores de animais de grande porte são mais conhecidos, mas são muito menos numerosos do que os predadores de animais de pequeno porte. Os grandes felinos estão entre os predadores mais familiares para muitas pessoas. Para dar uma ideia de como os animais são atacados por eles, a seguir, é apresentado um relato vívido de uma leoa matando uma zebra:

A leoa afunda suas garras de cimitarra nas ancas da zebra. Elas rasgam a pele dura e ancoram profundamente no músculo. O animal assustado solta um grito alto quando seu corpo atinge o chão. Um instante depois, a leoa solta suas garras das nádegas e afunda os dentes na garganta da zebra, sufocando o som de terror. Seus dentes caninos são longos e afiados, mas um animal do tamanho de uma zebra tem um pescoço enorme, com uma espessa camada de músculo sob a pele, portanto, embora os dentes perfurem a pele, eles são muito curtos para atingir os principais vasos sanguíneos. Ela precisa, portanto, matar a zebra por asfixia, apertando suas poderosas mandíbulas ao redor da traqueia, impedindo que o ar chegue aos pulmões. Trata-se de uma morte lenta. Se esse fosse um animal pequeno, digamos a gazela de Thomson (Gazella thomsoni) do tamanho de um cachorro grande, ela a teria mordido na nuca; seus dentes caninos provavelmente teriam esmagado as vértebras ou a base do crânio, causando a morte instantânea. A agonia da zebra dura cinco ou seis minutos minutes39.

O vídeo abaixo mostra leões matando uma zebra por asfixia. Ela ainda está viva quando os leões começam a comer sua carne.

 

Não é fácil estabelecer o número de animais mortos por leões a cada ano, mas podemos fazer algumas estimativas razoáveis ​​com base em fatos conhecidos. Com base na população mundial de leões, estimamos que cerca de 280.000 animais sejam mortos por leões a cada ano40.

Outros animais de grande porte que normalmente vêm à mente quando pensamos em predadores são os crocodilos. Espécies grandes, como crocodilos-do-Nilo adultos ou os crocodilos-de-água-salgada, podem matar mamíferos de grande porte, como gnus, zebras e girafas. Eles são predadores de emboscada, o que significa que se escondem perto da beira de um poço de água e atacam repentinamente quando um animal que eles estão observando se aproxima. Quando vários crocodilos atacam um único animal, eles normalmente o matam o destroçando em pedaços. Quando um único crocodilo ataca um animal grande como uma zebra, ele a afoga segurando-a debaixo da água, que fica presa impotente em suas poderosas mandíbulas, ou quebra o pescoço dela batendo-a violentamente na água. Estima-se que existam entre 250.000 e 500.000 crocodilos-do-Nilo ou da África, de 200.000 a 300.000 crocodilos-de água-salgada e mais de um milhão de jacarés americanos no mundo41. Abaixo estão alguns vídeos de crocodilos e jacarés matando suas presas. O primeiro vídeo mostra um grupo de crocodilos matando um gnu.

O segundo vídeo mostra um crocodilo capturando uma girafa em uma poça d’água. Depois que a mata, os leões se aproximam para tentar pegar o corpo.

O último vídeo mostra um jacaré-americano capturando e afogando a um porco selvagem em um pântano de Nova Orleans.

Val Plumwood, que sobreviveu a um ataque de um crocodilo-de-água-salgada no Parque Nacional Kakadu, na Austrália, relata aqui os momentos após o crocodilo a avistar quando ela tenta, sem sucesso, escapar:

Tive uma visão turva e incrédula de grandes mandíbulas com dentes saindo da água. Então eu fui agarrada entre as pernas com uma pinça em brasa e rodopiei na escuridão sufocante e úmida.

Ela então descreve a experiência causada pelo Crocodilo submergi-la em uma espécie de “rolo da morte”:

Poucos daqueles que experimentaram o “rolo da morte” do crocodilo viveram para descrevê-lo. Trata-se, essencialmente, de uma experiência além das palavras de terror total. A respiração e o metabolismo do coração do crocodilo não são adequados para lutas prolongadas, portanto o movimento é uma intensa explosão de poder projetada para superar rapidamente a resistência da vítima. O crocodilo, em seguida, mantém a presa debilmente lutando debaixo d’água até se afogar. O rolo era uma centrífuga de escuridão fervente que durou uma eternidade, para além da resistência, mas quando eu parecia quase morta, o rolamento parou de repente. Meus pés tocaram o fundo, minha cabeça voltou a superfície e, tossindo, suguei o ar, espantada por estar viva. O crocodilo ainda me segurava entre as pernas. Eu tinha começado a chorar pelas perspectivas do meu corpo mutilado quando o crocodilo me lançou repentinamente em um segundo rolo mortal.

Após o segundo rolo mortal, ela consegue agarrar um galho. Ela decide se agarrar e se deixar rasgar em pedaços, em vez de ser puxada para a água novamente:

Agarrei o galho, prometendo deixar o crocodilo me despedaçar, em vez de me jogar novamente naquele inferno sufocante.

Por fim, ela relata os ferimentos que sofreu nas mandíbulas do crocodilo:

Não tirei minha roupa para ver os danos causados ​na região da virilha devido a primeira mordida. O que eu pude ver já era ruim o suficiente. A coxa esquerda estava aberta, com pedaços de gordura, tendão e músculo aparecendo, e uma sensação entorpecida e doentia tomou conta de todo o meu corpo. Rasguei algumas roupas para atar as feridas e fiz um torniquete para a minha coxa sangrando, depois cambaleei42.

 

Animais de grande porte também podem ser comidos vivos

Alguns predadores preferem comer outros animais enquanto ainda estão vivos, em vez de matá-los primeiro. Hienas e cães-selvagens-africanos costumam fazer isso, frequentemente desmembrando-os ou comendo seus órgãos genitais primeiro. No primeiro vídeo abaixo, uma impala luta contra um bando de cães-selvagens, mesmo depois de terem arrancado suas entranhas. Eles a dominam e a comem viva.

No segundo vídeo, uma hiena derruba um gnu e então começa a comê-lo vivo.

O seguinte testemunho é de um fotógrafo que presenciou um elefante sendo comido vivo. O comentário refere-se à imagem mostrada aqui.

Essa cena é provavelmente a cena mais chocante e emocionalmente mais difícil que eu já presenciei na natureza. Este jovem elefante ficou preso na lama e foi abandonado pelos pais. Hienas o encontraram e começaram a comê-lo vivo. Obviamente, o filhote não podia se mover e as hienas começaram pelo seu tronco e o comeram a maior parte da pele e carne da cabeça, antes de finalmente convencermos um guarda florestal a “colocar o filhote para dormir”, obviamente contra todas as regras e regulamentos para não intervir. Ele sofreu durante muitas horas antes de finalmente ser libertado de seu trágico destino.

Só encontramos o elefante no momento em que o seu tronco já estava comido e eu só fui “capaz” de tirar algumas fotos. Nesse estágio, já era tarde demais para o filhote. Mas ele resistia a morrer…. cerca de duas horas depois, o elefante ainda estava vivo e naquele momento as hienas já haviam comido os olhos e escalpelado completamente o crânio. O filhote continuou lutando e continuamente pediu ajuda.

Os dragões de komodo também são conhecidos por comer suas presas vivas, como mostra o vídeo abaixo.

No vídeo abaixo, vemos um urso comendo um filhote de alce vivo.

 

Outras maneiras pelas quais os animais sofrem

Os animais que evitam ser capturados e comidos também sofrem de várias maneiras com a presença de predadores em seu ambiente. Quando eles compartilham um ambiente com predadores, podem sofrer de angústia psicológica, má nutrição, perda de crias e lesões. A seguir, é apresentada uma breve descrição de algumas das maneiras pelas quais os animais que são presas sobreviventes sofrem com a predação.

 

Angústia psicológica: medo

Vários estudos demonstraram os efeitos no comportamento causados ​​pelo medo de predadores43. Os pássaros canoros demonstraram reduzir sua produção de filhotes em 40% quando percebem o risco de predação44.

Às vezes, assume-se que o medo experimentado pelos animais na presença de predadores é “necessariamente agudo e transitório”45, com isso querendo dizer que a resposta ao medo dura apenas o tempo suficiente para que eles possam lidar com a situação antes de voltar ao normal. A suposição para isso é que, como os efeitos duradouros do medo diminuem a aptidão reprodutiva dos animais que são vítimas de predação, esses efeitos de longo prazo devem ser pouco adaptativos46.

No entanto, essa visão não é mais defensável, porque um número crescente de estudos demonstrou que o medo induzido por predadores tem efeitos duradouros em animais selvagens47. O medo crônico em animais selvagens que são predados é uma resposta evolutiva adaptativa aos ambientes predatórios em que eles evoluíram. Ou seja, como os animais caçados por predadores correm constante risco de serem mortos, as respostas de medo que exibem são adaptativas, porque são necessárias para permanecer vivo. Embora sem dúvida sejam desagradáveis ​​para os indivíduos animais que exibem um comportamento semelhante ao TEPT (transtorno de estresse prós-traumático), de uma perspectiva evolutiva essas respostas são uma troca necessária para garantir que o animal sobreviva por tempo suficiente para se reproduzir48. Dadas as semelhanças entre o estresse induzido por predadores em animais e o TEPT e o estresse crônico em seres humanos, bem como os efeitos comportamentais e neurológicos bem documentados da exposição a predadores, parece provável que o medo crônico cause grande sofrimento.

 

Como os predadores sofrem

A natureza prejudicial da predação não é um caso unilateral, com os animais atacados suportando todos os danos e os predadores colhendo todos os benefícios. As vidas dos predadores também são cheias de dificuldades, muitas das quais são resultados diretos ou indiretos de sua dependência de um modo de vida predatório.

 

Inanição

Um dos danos mais óbvios enfrentados por animais predadores é o risco de fome. É comum que os predadores passem fome até a morte, porque não há animais suficientes para a população de predadores caçarem, ou porque ficaram velhos demais, feridos ou doentes para caçarem com sucesso. Os leões machos mais velhos são particularmente vulneráveis ​​à fome, pois são expulsos de sua alcateia pelos leões mais jovens. Normalmente, as leoas em uma alcateia fazem a maior parte da caça. Um leão mais velho e solitário geralmente não consegue garantir comida suficiente para se sustentar. Pode levar várias semanas para um leão morrer de fome.

Mesmo os leões que caçam em conjunto podem enfrentar a inanição. O vídeo abaixo mostra uma alcateia morrendo de inanição.

As mães polvos morrem de inanição enquanto protegem seus ovos, mesmo quando alimentos estão disponíveis para elas. O comportamento parece ser causado pela liberação de hormônios da glândula óptica dos polvos. Não se sabe por que esse comportamento autodestrutivo foi selecionado, embora tenha sido especulado que possa ser um mecanismo para evitar o canibalismo dos bebês49.

O quão frequentemente os predadores morrem de inanição? Esta é uma pergunta complicada sem uma resposta simples. Varia por espécie, ambiente local, ano e população de presas. Uma coisa que sabemos é que em muitos ecossistemas as populações relativas de predadores e presas não são estáveis; ao contrário, seus números aumentam e diminuem em ciclos. À medida que as populações de presas aumentam, o número de predadores também aumenta, porque existem muitos animais que eles atacam. No entanto, à medida que as populações de predadores aumentam, eles caçam tantos animais que a população de presas começa a cair novamente. Quando a população de presas cai, a população de predadores também cai, pois os predadores morrem de inanição. Então, quando a população de predadores diminui, a população de presas começa a subir mais uma vez. A natureza instável e cíclica das populações de predadores e presas indica que a inanição deve ser uma experiência comum para os predadores.

 

Ferimentos

Caçar é uma atividade perigosa. É comum que os predadores se machuquem enquanto caçam, seja pelas defesas do animal que estão atacando, por outros predadores que os atacam para pegar o animal morto para si mesmos, ou simplesmente se desequilibrando em perseguições em alta velocidade em terrenos difíceis. Se a lesão for grave o suficiente para impedir que um predador caça ou coma, ele pode morrer de inanição. Às vezes, o caçador é morto por sua presa. Aqui estão dois vídeos de leoas feridas por búfalos. No primeiro vídeo, a leoa é empalada pelo chifre do búfalo, uma lesão que dificilmente sobreviverá.

No segundo vídeo, ela é pisoteada até a morte por um rebanho de búfalos.

A imagem abaixo é o crânio de um lobo que nasceu e morreu no Parque Nacional de Yellowstone. Lobos que vivem em parques são monitorados e estudados de perto, então temos uma boa ideia de como era a vida dele. Ele nasceu em abril de 2010. Ele deixou sua alcateia de nascimento com quase um ano, encontrou uma companheira e iniciou uma nova alcateia, que liderou por vários anos. Nesse primeiro ano, procriou com sua companheira e, no ano seguinte, sua companheira morreu, juntamente com todos os seus filhotes. Em abril de 2016, ele estava notavelmente em mau estado. Havia perdido peso, começou a mancar e nem sempre estava com a alcateia. Em setembro, ele foi testemunhado atacando e matando uma alce fêmea, sozinha. Ele deve ter sido levado a essa ação precipitada pelo desespero, pois normalmente requer pelo menos quatro lobos para enfrentar um alce saudável. Logo depois, um bando rival o matou e levou o corpo da alce. Foi feita uma autópsia e descobriu-se que sua mandíbula estava quebrada há meses, provavelmente como resultado de um chute de um alce ou bisonte. Ele deve ter sofrido muita dor, e a lesão aparentemente afetou sua capacidade de se alimentar (ele pesava 2/3 do seu peso normal). A lesão foi grave e, apesar da extensa calcificação (o método do corpo de curar ossos quebrados), a ferida nunca pôde curar corretamente50.

Para concluir, relações antagônicas, como parasitismo e predação, são onipresentes na natureza. Eles ocorrem em todos os níveis, desde insetos a mamíferos gigantes e em todos os ambientes habitáveis.

Para obter informações sobre outras maneiras pelas quais os animais selvagens sofrem, consulte A situação dos animais na natureza. Para obter informações sobre outros tipos de relações antagônicas, consulte Conflitos intraespecíficos e Conflito sexual.


Leituras adicionais

Abrams, P. A. & Matsuda, H. (1993) “Effects of adaptive predatory and anti-predator behaviour in a two-prey one-predator system”, Evolutionary Ecology, 7, pp. 312-326.

Animals eating animals (2010-2014) Animals eating animals: Nature at its finest can be a thing of beauty. Here’s images of the carnage that results, animalseatinganimals.com [acessado em 30 de maio de 2014].

Beddington, J. R. & Hammond, P. S. (1977) “On the dynamics of host-parasite-hyperparasite interactions”, Journal of Animal Ecology, 811-821.

Biro, P. A.; Abrahams, M. V.; Post, J. R. & Parkinson, E. A. (2004) “Predators select against high growth rates and risk-taking behaviour in domestic trout populations”, Proceedings of the Royal Society London B, 271, pp. 2233-2237 [acessado em 3 de março de 2014].

Blamires, S. J.; Piorkowski, D.; Chuang, A.; Tseng, Y.-H.; Toft, S. & Tso, I.-M. (2015) “Can differential nutrient extraction explain property variations in a predatory trap?”, Royal Society Open Science, 2 [acessado em 22 de março de 2015].

Boesch, C. (1991) “The effect of leopard predation on grouping patterns by forest chimpanzees”, Behaviour, 117, pp. 220-142.

Bonta, M.; Gosford, R.; Eussen, D.; Ferguson, N.; Loveless, E. & Witwer, M. (2017) “Intentional fire-spreading by “Firehawk” raptors in Northern Australia”, Journal of Ethnobiology, 37, pp. 700-718.

Brooker, R. J.; Widmaier, E. P.; Graham, L. E. & Stiling, P. D. (2012 [2011]) Biology: For Bio 211 and 212, 2nd ed., New York: McGraw-Hill.

Brown, J. S.; Laundre, J. W. & Gurung, M. (1999) “The ecology of fear: Optimal foraging, game theory, and trophic interactions”, Journal of Mammalogy, 80, pp. 385-399.

Bunke, M.; Alexander, M. E.; Dick, J. T. A.; Hatcher, M. J.; Paterson, R. & Dunn, A. M. (2015) “Eaten alive: Cannibalism is enhanced by parasites”, Royal Society Open Science, 2 [acessado em 22 de março de 2015].

Cressman, R. (2006) “Uninvadability in N-species frequency models for resident-mutant systems with discrete or continuous time”, Theoretical Population Biology, 69, pp. 253-262.

Cressman, R. & Garay, J. (2003a) “Evolutionary stability in Lotka-Volterra systems”, Journal of Theoretical Biology, 222, pp. 233-245.

Cressman, R. & Garay, J. (2003b) “Stability in N-species coevolutionary systems”, Theoretical Population Biology, 64, pp. 519-533.

Cressman, R. & Garay, J. (2006) “A game-theoretic model for punctuated equilibrium: Species invasion and stasis through coevolution”, Biosystems, 84, pp. 1-14.

Edmunds, M. (1974) Defence in animals: A survey of anti-predator defences, New York: Longman.

Eisenberg, J. N. S.; Washburn, J. O. & Schreiber, S. J. (2000) “Generalist feeding behaviour of Aedes sierrensis larvae and their effects on protozoan populations”, Ecology, 81, pp. 921-935 [acessado em 12 de abril de 2014].

Eshel, I.; Sansone, E. & Shaked, A. (2006) “Gregarious behaviour of evasive prey”, Journal of Mathematical Biology, 52, pp. 595-612.

Farica, C. (2016) Animal ethics goes wild: The problem of wild animal suffering and intervention in nature, Barcelona: Universitat Pompeu Fabra, pp. 75-85.

Fiksen, Ø.; Eliassen, S. & Titelman, J. (2005) “Multiple predators in the pelagic: Modelling behavioural cascades”, Journal of Animal Ecology, 74, pp. 423-429 [acessado em 14 de janeiro de 2014].

Godfray, H. C. J. (2004) “Parasitoids”, Current Biology, 14 (12), R456.

Hochberg, M. E. & Holt, R. D. (1995) “Refuge evolution and the population dynamics of coupled host-parasitoid associations”, Evolutionary Ecology, 9, pp. 633-661.

Hofbauer, J. & Sigmund, K. (1998) Evolutionary games and population dynamics, Cambridge: Cambridge University Press.

Holbrook, S. J. & Schmitt, R. J. (2002) “Competition for shelter space causes density-dependent predation mortality in damselfishes”, Ecology, 83, pp. 2855-2868 [acessado em 30 de outubro de 2013].

Holt, R. D. (1977) “Predation, apparent competition, and structure of prey communities”, Theoretical Population Biology, 12, pp. 197-229.

Holt, R. D. (1985) “Population dynamics in two-patch environments: Some anomalous consequences of an optimal habitat distribution”, Theoretical Population Biology, 28, pp. 181-208.

Holt, R. D. & Lawton, J. H. (1994) “The ecological consequences of shared natural enemies”, Annual Review of Ecology and Systematics, 25, pp. 495-520.

Hopla, C. E.; Durden, L. A. & Keirans, J. E. (1994) “Ectoparasites and classification”, Revue scientifique et technique (International Office of Epizootics), 13, 985-1017.

Huffaker, C. B. (1958) “Experimental studies on predation: dispersion factors and predator-prey oscillations”, Hilgardia, 27, pp. 343-383.

Hughes, R. N. & Taylor, M. J. (1997) “Genotype-enviromental interaction expressed in the foraging behaviour of dogwhelks, Nucella lapillus (L.) under simulated environmental hazard”, Proceedings of the Royal Society London B, 264, pp. 417-422 [acessado em 2 de janeiro de 2014].

Internet Center for Wildlife Damage Management (2005) “Livestock and animal predation identification”, icwdm.org [acessado em 4 de junho de 2013].

Jervis, M. A. & Kidd, N. A. C. (1986) “Host-feeding strategies in hymenopteran parasitoids”, Biological Reviews, 61, pp. 395-434.

Leeuwen, E. van; Jansen, V. A. A. & Bright, P. W. (2007) “How population dynamics shape the functional response in a one-predator-two-prey system”, Ecology, 88, pp. 1571-1581 [acessado em 13 de março de 2014].

Loss, S. R.; Will, T. & Marra, P. P. (2013) “The impact of free-ranging domestic cats on wildlife of the United States”, Nature Communications, 4, 1396.

Marrow, P.; Dieckmann, U. & Law, R. (1996) “Evolutionary dynamics of predator-prey systems: An ecological perspective”, Journal of Mathematical Biology, 34, pp. 556-578.

McMahan, J. (2010a) “The meat eaters”, The New York Times (online), 19 September [acessado em 23 de março de 2013].

McMahan, J. (2010b) “Predators: A response”, The New York Times (online), 28 September [acessado em 12 de maio de 2013].

McNamara, J. M. & Houston, A. I. (1992) “Risk-sensitive foraging: A review of the theory”, Bulletin of Mathematical Biology, 54, pp. 355-378.

Mnaya, B.; Wolanski, E. & Kiwango, Y. (2006) “Papyrus wetlands a lunar-modulated refuge for aquatic fauna”, Wetlands Ecology and Management, 14 (4), pp. 359-363.

Olivier, D. (2016) “On the right of predators to life”, David Olivier’s blog, April 30 [acessado em 16 de dezembro de 2016].

Pielou, E. C. (1977) Mathematical ecology, New York: Wiley.

Ray, G. (2017) “Parasite load and disease in wild animals”, Wild-Animal Suffering Research [acessado em 24 de novembro de 2017].

Roemer, G. W. & Donlan, C. J. (2004) “Biology, policy and law in endangered species conservation: I. The case history of the Island Fox on the Northern Channel Islands”, Endangered Species UPDATE, 21, pp. 23-31.

Roemer, G. W.; Donlan, C. J. & Courchamp, F. (2002) “Golden eagles, feral pigs, and insular carnivores: How exotic species turn native predators into prey”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA (PNAS), 99, pp. 791-796 [acessado em 26 de dezembro de 2013].

Ruxton, G. D. (1995) “Short term refuge use and stability of predator-prey models”, Theoretical Population Biology, 47, pp. 1-17.

Saleem, M.; Sadiyal, A. H.; Prasetyo, E. & Arora, P. R. (2006) “Evolutionarily stable strategies for defensive switching”, Applied Mathematics and Computation, 177, pp. 697-713.

Sapontzis, S. F. (1984) “Predation”, Ethics and Animals, 5, pp. 27-38 [acessado em 21 de fevereiro de 2013].

Schutt, B. (2017) Cannibalism: A perfectly natural history, Chapel Hill: Algonquin Books of Chapel Hill.

Sih, A. (1987) “Prey refuges and predator-prey stability”, Theoretical Population Biology, 31, pp. 1-12.

Vincent, T. L. & Brown, J. S. (2005) Evolutionary game theory, natural selection and Darwinian dynamics, Cambridge: Cambridge University Press.

Voigt, K. & Voigt, S. (2015) Cats and wildlife, Wight: Wight Nature Wildlife Rescue and Rehabilitation .

Williams, T. M.; Kendall, T. L.; Richter, B. P.; Ribeiro-French, C. R.; John, J. S.; Odell, K. L.; Losch, B. A.; Feuerbach, D. A. & Stamper, M. A. (2017) “Swimming and diving energetics in dolphins: A stroke-by-stroke analysis for predicting the cost of flight responses in wild odontocetes”, Journal of Experimental Biology, 220, pp. 1135-1145 [acessado em 2 de maio de 2017].

Ylönen, H.; Pech, R. & Davis, S. (2003) “Heterogeneous landscapes and the role of refuge on the population dynamics of a specialist predator and its prey”, Evolutionary Ecology, 17, pp. 349-369.


Notas

1 Gopko, M.; Mikheev, V. N. & Taskinen, J. (2017) “Deterioration of basic components of the anti-predator behavior in fish harboring eye fluke larvae”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 71, 68.

2 Zimmler, C. (2003) Parasite Rex: Inside the bizarre world of nature’s most dangerous creatures, New York: Atria.

3 Sullivan, D. J. & Völkl, W. (1999) “Hyperparasitism: Multitrophic ecology and behaviour”, Annual Review of Entomology, 44, pp. 291-315. Van Alphen, J. J. & Visser, M. E. (1990) “Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids”, Annual Review of Entomology, 35, pp. 59-79.

4 Gortázar, C.; Ferroglio, E.; Höfle, U.; Frölich, K. & Vicente, J. (2007) “Diseases shared between wildlife and livestock: A European perspective”, European Journal of Wildlife Research, 53, pp. 241-256.

5 Ibid.

6 Ibid.

7 Simpson, V. R. (2002) “Wild animals as reservoirs of infectious diseases in the UK”, The Veterinary Journal, 163, pp. 128-146.

8 Ibid.

9 Ibid.

10 Martin, C.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Humblet, M. F. & Saegerman, C. (2011) “A survey of the transmission of infectious diseases/infections between wild and domestic ungulates in Europe”, Veterinary Research, 42 [acessado em 21 de outubro de 2016].

11 Graczyk, T. K.; Fayer, R.; Trout, J. M.; Lewis, E. J.; Farley, C. A.; Sulaiman, I. & Lal, A. A. (1998) “Giardia sp. cysts and infectious Cryptosporidium parvum oocysts in the feces of migratory Canada geese (Branta canadensis)”, Applied and Environmental Microbiology, 64, pp. 2736-2738.

12 Cole, R. A. & Friend, M. (1999) Parasites and parisitic diseases (field manual of wildlife diseases), sec. 5, Lincoln: University of Nebraska [acessado em 16 de abril de 2014].

13 Ibid.

14 Ibid.

15 Jovani, R.; Amo, L.; Arriero, E.; Krone, O.; Marzal, A.; Shurulinkov, P.; Tomás, G.; Sol, D.; Hagen, J.; López, P.; Martín, J.; Navarro, C. & Torres, J. (2004) “Double gametocyte infections in apicomplexan parasites of birds and reptiles”, Parasitology Research, 94, pp. 155-157.

16 Bradford, C. M.; Denver, M. C., & Cranfield, M. R. (2008) “Development of a polymerase chain reaction test for Entamoeba invadens”, Journal Zoological Wildlife Medicine, 39, pp. 201-207.

17 Tkach, V. V.; Snyder, S. D.; Vaughan, J. A. (2009) “A new species of blood fluke (Digenea: Spirorchiidae) from the Malayan Box turtle, Cuora amboinensis (Cryptodira: Geomydidae) in Thailand”, Journal of Parasitology, 95, pp. 743-746.

18 Chen, H.; Kuo, R. J.; Chang, T. C.; Hus, C. K.; Bray, R. A. & Cheng, I. J. (2012) “Fluke (Spirorchiidae) infections in sea turtles stranded on Taiwan: Prevalence and pathology”, Journal of Parasitology, 98, pp. 437-9.

19 Schumacher, J. (2006) “Selected infectious diseases of wild reptiles and amphibians”, Journal of Exotic Pet Medicine, 15, pp. 18-24.

20 Spencer, H. (1926) “Biology of the parasites and hyperparasites of aphids”, Annals of the Entomological Society of America, 19, pp. 119-157. Vinson, S. B. (1976) “Host selection by insect parasitoids”, Annual review of entomology, 21, pp. 109-133. Gauld, I. D. (1988) “Evolutionary patterns of host utilization by ichneumonoid parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonidae and Braconidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 35, pp. 351-377. Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and evolutionary ecology, Princeton: Princeton University Press.

21 Darwin, C. (2007 [1860]) “Charles Darwin to Asa Gray, May 22nd 1860”, em Darwin, F. (ed.) The life and letters of Charles Darwin, vol. II, Middleton: The Echo Company, pp. 431-432.

22 McGowan, C. (1997) The raptor and the lamb: Predators and prey in the living world, New York: Henry Holt and Company, pp. 12-13.

23 Weng, J. L., & Barrantes Montero, G. (2007) “Natural history and larval behavior of the parasitoid Zatypota petronae (Hymenoptera: Ichneumonidae)”, Journal of Hymenoptera Research, 16, pp. 327-336; Komatsu, T. & Konishi, K. (2010) “Parasitic behaviors of two ant parasitoid wasps (Ichneumonidae: Hybrizontinae)”, Sociobiology,  56, pp. 575-584.

24 Para observar isso graficamente, ver este modelo predador-presa, esta simulação algorítmica de Lotka ou este modelo de equações predador-presa.

25 Equações de Lotka-Volterra são equações diferenciais de primeira ordem que podem ser apresentadas como segue:

dx/dt = x (A -By)

dy/dt = -y (C-Dx)

onde t representa o tempo; x é o número de animais de uma certa espécie mortos como presa (tais como lebres, por exemplo); y é o número de predadores de uma certa espécie (como linces, por exemplo); A representa a taxa de crescimento da presa; B é a taxa em que os predadores em estudo matam a presa; C é a taxa de mortalidade dos predadores; e D é a taxa de crescimento dos predadores devido ao fato de se alimentarem da presa em estudo. Portanto elas estudam como as populações dos animais mortos como presas e as dos predadores variam ao longo do tempo, sob a suposição que os fatores que afetam isso são os representados em A, B, C e D.

Ver Lotka, A. J. (1920) “Analytical note on certain rhythmic relations in organic systems”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 6, pp. 410-415 [acessado em 12 de fevereiro de 2013]; Volterra, V. (1931) “Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together”, em Chapman, R. N. (ed.) Animal ecology, New York: McGraw-Hill, pp. 3-51.

26 Esses processos foram estudados em diferentes lugares e com diferentes espécies de animais. Um caso bem conhecido é o da caça de alces por lobos em Ilha Royale no Lago Superior, EUA, que foi estudada continuamente desde 1959. Ver Peterson, R. O. (1999) “Wolf-moose interaction on Isle Royale: the end of natural regulation?”, Ecological Applications, 9, pp. 10-16.

27 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10), pp. 163-87 [acessado em 21 de outubro de 2013].

Ética Animal em outras línguas