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Antagonismo na natureza: animais atacados por outros animais ou organismos

Na natureza, as relações ecossistêmicas nas quais um organismo causa um dano a outro para seu próprio benefício são chamadas relações antagônicas. Os principais exemplos de relações antagônicas são aquelas nas quais um organismo se nutre causando danos a outro organismo, devorando-o. As principais situações em que essas relações ocorrem são o parasitismo e a predação.

Parasitismo

O termo “parasita” é às vezes usado para significar todos os tipos de organismos que interagem com outros organismos hospedeiros de uma maneira que é positiva para o parasita e negativa para o hospedeiro. Em outros casos, existe uma distinção entre parasitismo e parasitoidismo. Tanto parasitas como parasitoides têm um ciclo de vida no qual passam a maior parte de suas vivas obtendo nutrientes de um organismo hospedeiro. Mas parasitoides, diferentemente dos parasitas, chegam a esterilizar ou matar, ou algumas vezes consumir, seu hospedeiro. Então às vezes é feita uma distinção entre parasitas e parasitoides, ainda que em outros casos o termo “parasita” seja usado mais genericamente para designar todos os tipos de organismos que se nutrem de um hospedeiro, incluindo os parasitoides.

A maioria dos animais selvagens carrega diferentes tipos de parasitas. Muitos deles são microorganismos patogênicos tais como os vírus, apesar de que os danos causados por esse tipo de organismo em geral são consideradas doenças. Mas outros parasitas são organismos maiores. Às vezes são animais também.

As vítimas de parasitas são prejudicadas não somente devido à dor e à aflição que os parasitas lhes causam, ou porque são mortas pelos parasitas. Elas também são prejudicadas de outras maneiras indiretas. Suas capacidades de agir também ficam prejudicadas. Foi demonstrado que alguns parasitas causam alterações comportamentais em seus hospedeiros (particularmente os hospedeiros intermediários) de maneira que a susceptibilidade a predadores (os hospedeiros finais) é aumentada significantemente.

Parasitas mantêm um período longo de interação com os organismos hospedeiros, diferentemente das interações rápidas que ocorrem entre predadores e suas presas durante um ato de predação, e devido a isso o dano que parasitas impõem a suas vítimas podem ser significantemente maiores. Vamos agora analisar diferentes formas de parasitismo.

Parasitas podem ser endo ou ectoparasitas. Endoparasitas vivem dentro do corpo do hospedeiro: no sangue, tecidos, cavidades corporais, trato digestório e outros órgãos, consumindo e reproduzindo-se a partir de substratos corporais internos do hospedeiro. Tipos comuns de parasitas desse tipo incluem os protozoários (organismos unicelulares) e os helmintos (vermes multicelulares: cestódeos, nematódeos e trematódeos). Ectoparasitas também vivem a partir de materiais do hospedeiros, mas fazem isso a partir do lado de fora do corpo do hospedeiro, geralmente vivendo na superfície (pele ou pelo). Alguns tipos comuns são os artrópodes, tais como os carrapatos e ácaros.

Além disso, outra distinção pode ser feita entre microparasitas e macroparasitas. Os últimos são aqueles que podem ser vistos a olho nu, enquanto que os primeiros podem ser vistos com o uso de microscópios ou lentes especiais.

É raro que nos ambientes selvagens um organismo de vida livre não carregue múltiplos parasitas de variadas espécies a qualquer momento de sua vida. Estimou-se que a quantidade de parasitas pode ser quatro vezes maior do que a quantidade de espécies de vida livre1. Parasitas podem possuir hospedeiros específicos ou genéricos, os últimos geralmente limitados a um grupo taxonômico, como peixes, aves ou mamíferos.

Alguns parasitas são chamados hiperparasitas porque se alimentam de organismos que também são, eles próprios, parasitas. Não devem ser confundidos com os superparasitas, que são aqueles que desenvolvem grandes populações dentro de um único hospedeiro (isso ocorre em especial no caso de larvas de vespas que parasitam lagartas)2. Abaixo estão alguns exemplos de parasitas comuns em animais selvagens.

Parasitas que afetam mamíferos

Trichinella

Trichinella é um nematódeo (verme cilíndrico) encontrado ao redor do mundo em animais selvagens, mais frequentemente em porcos selvagens e outros mamíferos3. É responsável pela triquinose, uma doença causada pela ingestão de cistos presentes em uma presa. À medida em que as larvas chegam ao intestino delgado, elas se reproduzem e entram na corrente sanguínea, afetando vários tecidos tais como a retina, o miocárdio e células esqueléticas e musculares, causando edema, dores musculares, febre e fraqueza. Em casos mais severos, pode ser fatal, causando miocardite, encefalite ou pneumonia.

Echinococcus spp.

Echinococcus spp. é um cestódeo (verme achatado) transmitido entre ungulados (veados-de-cauda-branca, alces, caribus, cervos), pequenos mamíferos (camundongos, ratazanas e ratos) e carnívoros (lobos, coiotes, raposas, felinos, hienas) através da cadeia alimentar. Os vermes vivem em cistos nos órgãos internos (por exemplo, nos pulmões) dos hospedeiros intermediários que são então passados, após a ingestão, para o intestino dos hospedeiros definitivos. A ingestão acidental das fezes dos hospedeiros definitivos pode levar a um novo ciclo de infecção através dos hospedeiros intermediários.

A equinococose (também conhecida como hidatidose), é uma doença responsável por fraqueza corporal, prejuízos aos movimentos e danos aos órgãos.

Leishmania

Leishmania é um parasita responsável pela leishmaniose, uma doença transmitida a canídeos selvagens4 pela picada de um inseto flebótomo (popularmente conhecido como mosquito palha). O mosquito se contamina com a leishmania ao sugar sangue já contaminado de um animal, transformando-se em vetor da doença. Transmite então os parasitas a outro hospedeiro através de saliva contaminada durante a picada. A gravidade dos sintomas varia de feridas no local da picada até úlceras e lesões mais graves nos tecidos do nariz, da boca e outras partes do corpo. Em casos mais severos pode levar à morte.

Sarcoptes scabiei canis

O ácaro causador da sarna canina é um ectoparasita responsável por causar sarna em inúmeros animais selvagens tais como felinos, porcos, cavalos e várias outras espécies5. A infecção causa uma reação alérgica aos ácaros, resultando em coceira intensa. O estado geral dos animais infectados é geralmente de muita fraqueza e os sintomas podem ser intensificados por falta de alimento e outras doenças. Uma forma severa da doença afeta raposas e tem sido responsável por elevadas taxas de mortalidade em raposas na Europa. Raposas em geral são hospedeiras definitivas comuns de muitos outros parasitas, tais como diversos gêneros de Taenia (cestódeo), Crenosoma (vermes pulmonares) e Filaroides (vermes do trato respiratório), dentre muitos outros6, o que agrava a condição debilitada desses animais.

Babesia

Babesia é um protozoário parasita comum em animais selvagens, particularmente em ungulados selvagens7, responsável pela babesiose, uma doença muito semelhante à malária. O parasita é transmitido para o hospedeiro através da saliva liberada durante a picada de um carrapato. Quando alcança os glóbulos vermelhos do sangue, os parasitas se reproduzem e se multiplicam, causando, dentre outros sintomas graves, anemia hemolítica, icterícia e hemoglobinúria. É uma doença potencialmente fatal.

Parasitas comuns presentes em mamíferos e aves

Parasitas comumente carregados por mamíferos são com frequência compartilhados com outras espécies. Toxoplasma gondii, por exemplo, é um protozoário parasita amplamente presente em mamíferos e aves selvagens. Os principais hospedeiros são os felinos, no entanto, demonstrou-se que esse parasita também afeta outras espécies como estorninhos e roedores. Toxoplasmose, a doença correspondente, tem sido apontada com causa de mortalidade em lebres, marsupiais australianos, lêmures e pequenos primatas8. Apesar de o parasita ser assintomático em alguns casos, em indivíduos com um estado geral enfraquecido, o parasita pode provocar encefalite e afetar os olhos, coração e fígado.

Outro exemplo é a Giardia lamblia, um protozoário parasita que causa a giardíase, uma doença bastante comum em castores, vários ungulados e aves aquáticas9. Essa doença é adquirida através da ingestão de água contaminada com cistos provenientes de fezes de animais infectados. Sintomas intestinais geralmente estão associados à giardíase, tais como diarreia, cólicas abdominais, náusea, desidratação e perda de peso.

Parasitas que afetam aves

Trichomonas

Aves selvagens frequentemente sofrem de tricomoníase, uma doença causada pelo parasita Trichomonas. Trata-se de uma doença que geralmente afeta a boca, o esôfago, o papo e o proventrículo de aves bem como outros órgãos com o fígado. A doença varia desde uma condição leve até a morte poucos dias após a infecção. A frequência de tricomoníase em aves selvagens também varia de acordo com a espécie, sendo frequente em pombos, comum em falcões e gaviões, ocasional em corujas e rara em aves canoras10.

Haemosporida

Haemosporida é um protozoário microscópico e parasita intracelular transmitido de aves contaminadas para aves não contaminadas através da picada de moscas sugadoras de sangue. Acima de 68% de mais de 3.800 espécies de aves examinadas eram hospedeiras desse parasita, incluindo patos, gansos e cisnes. Perus selvagens e pombas também apresentam elevadas taxas de infecção. Animais com esses parasitas apresentam anemia e perda de peso, dentre outros sintomas. Pode levar aves jovens à morte11.

Sarcocystis

Outro protozoário parasita debilitante encontrado em aves selvagens (em geral, em aves aquáticas) é o Sarcocystis. A ave é infectada após ingerir comida ou água contaminada com cistos presentes nas fezes de animais carnívoros. O parasita se desenvolve no intestino das aves e consegue alcançar a corrente sanguínea onde produz mais cistos. O resultado é a perda de tecido muscular o que, dentre outros efeitos debilitantes, aumenta a suscetibilidade de o hospedeiro ser predado.

Vermes

Tanto aves terrestres como aquáticas são também frequentemente parasitadas por diferentes tipos de vermes. Dependendo da gravidade da infecção, aves podem experimentar desde uma leve fraqueza até graves lesões corporais. Eustrongylides, por exemplo, é um parasita do gênero dos vermes cilíndricos que cava túneis visíveis no estômago ou intestino das aves, causando peritonite bacteriana e infecções secundárias bem como granulomas.

Outros parasitas amplamente identificados em aves são os vermes traqueais. Esses parasitas obstruem a traqueia e os brônquios, resultando em um grave transtorno respiratório. Como resposta, as aves infectadas geralmente tossem, espirram e sacodem suas cabeças tentando resistir aos parasitas. Como resultado, elas podem perder massa corporal, apresentar anemia e muitas vezes morrem de fome12. Um verme igualmente debilitante é o verme do coração, presente em cisnes e gansos, responsável por causar uma letargia generalizada.

Parasitas comuns em répteis e anfíbios

Infecções por protozoários

Haemorpoteus, um protozoário parasita transmitido por picadas de insetos sugadores de sangue, tem sido encontrado em várias espécies de répteis e anfíbios, sobretudo em tartarugas e jabutis13, debilitando os músculos esqueléticos e outros órgãos, tais como o fígado. Outras infecções parasitárias incluem aquela causada pela Entamoeba invadens, um protozoário que causa colite, abcessos no fígado e outros órgãos, e às vezes até mesmo a morte14 e tremátodes do gênero Spirorchidae15, que prejudicam grandes artérias e o coração16. Outras infecções parasitárias incluem a criptosporidíase, encontrada em uma variedade de répteis, sobretudo em cobras e lagartos, causando regurgitação, diarreia, perda de peso e hipertrofia da mucosa gástrica17.

Parasitismo em invertebrados

Vespas dos gêneros Ichneumonidae e Braconidae

Dentre os mais conhecidos casos de parasitismo em invertebrados está o caso das vespas dos gêneros Ichneumonidae e Braconidae. Esses animais depositam seus ovos no interior do corpo de outros insetos, tais como lagartas ou formigas. Quando os ovos eclodem, as larvas começam a comer o hospedeiro ainda vivo, mantendo os órgãos vitais intactos até o final. Somente quando as partes não vitais do corpo do hospedeiro foram todas comidas é que o hospedeiro é morto. Algumas dessas vespas são hiperparasitas que depositam seus ovos no corpo de outras vespas parasitas18. O caso desses parasitoides, juntamente com a agonia prolongada que predadores causam a suas vítimas, levou Charles Darwin a fazer sua famosa declaração:

Parece-me que há muito sofrimento no mundo. Não consigo me convencer de que um deus beneficente e onipotente teria propositalmente criado a Ichneumonidae com a intenção explícita de se alimentar dentro dos corpos de lagartas vivas, ou feito o gato para divertir-se com ratos.”19

 

Predação

A predação é responsável por uma das formas de sofrimento mais significativas que os animais experimentam na natureza. Embora alguns animais tenham evoluído defesas contra predadores, a maioria dos estudos interações predador-presa mostra que grandes números de animais são mortos por predadores20.

Os métodos pelos quais os predadores matam e consumem suas presas são diversos. A quantidade de tempo que leva antes da presa ser morta também varia. Alguns predadores matam sua presa antes do consumo. Outros, como hienas, habitualmente comem sua presa enquanto esta ainda está viva. Crocodilos abocanham suas presas e as submergem até que se afoguem. Alguns animais como garças e algumas espécies de cobras engolem as presas inteiras antes de digeri-las vivas.

É difícil estimar o sofrimento submetido aos animais enquanto estão sendo caçados e mortos. Pode ser que isso não seja tão ruim quanto aparenta inicialmente devido à presença de endorfinas. Entretanto, precisamos ser cautelosos, visto que podemos facilmente subestimar a dor sofrida por esses animais.

O trecho a seguir dá um relato vívido de uma leoa matando uma zebra:

A leoa afunda suas garras curvadas nas ancas da zebra. Elas rasgam o couro duro e se fixam profundamente dentro do músculo. O animal assustado dá um berro alto enquanto seu corpo atinge o chão. Um instante depois, a leoa solta as garras das nádegas e afunda seus dentes na garganta da zebra, sufocando o som de terror. Seus caninos são longos e afiados, mas um animal grande como a zebra tem um pescoço enorme, com uma grossa camada de músculo sob a pele, então, apesar dos dentes perfurarem a pele, eles são pequenos demais para alcançar algum grande vaso sanguíneo. Portanto ela precisa matar a zebra por asfixia, apertando suas poderosas mandíbulas em torno da traqueia, bloqueando o ar de seus pulmões. É uma morte lenta. Se fosse um pequeno animal, digamos, uma gazela-de-thomson (Gazella thomsoni) do tamanho de um cão de grande porte, ela teria mordido através da nuca; então seus caninos teriam provavelmente esmagado a vértebra ou a base do crânio, causando morte instantânea. Da maneira que ocorre, a agonia da zebra vai durar cinco ou seis minutos.”21

Os animais evoluíram uma grande variedade de defesas contra predadores, mostrando que a predação é uma poderosa força de seleção na natureza. Exemplos são defesas químicas, colorações de advertência, camuflagem e mimetismo. Um exemplo de espécie de presa que tem uma defesa química é o besouro bombardeiro. Esse besouro ejeta um spray quente de substâncias químicas nocivas nos agressores. Coloração de advertência é a coloração que espécies de presas evoluíram e fazem lembrar o gosto ruim de um organismo. Camuflagem é a coloração que organismos evoluíram para melhor se misturarem ao seu meio circundante e assim reduzirem o risco de serem comidos por um predador. O mimetismo envolve ter a aparência de outra espécie. Isso pode ocorrer quando várias espécies tóxicas passam por uma convergência evolutiva e se tornam parecidas, ou quando uma espécie palatável evolui para parecer com uma espécie impalatável. Existem ainda mais defesas que as mencionadas aqui, todas apontando a predação como uma grande força de seleção. Apesar dessas defesas, o sofrimento e a morte devido à predação são ainda prevalentes, como foi documentado por aproximadamente 1500 estudos sobre a relação predador-presa que ecólogos executaram, nos quais 72% mostraram uma grande redução no número das presas devido à ação dos predadores.22

Isso também fica evidente da maneira como populações de presas e predadores oscilam em um sistema controlado por predadores, onde o tamanho da população das presas é determinado pela predação.

Quantos predadores sofrem e morrem devido à sua dependência da caça?

Muitas pessoas acreditam que nos ecossistemas existe um perfeito equilíbrio em que os predadores matam certo número de presas, mantendo ambas as populações num nível estável. Nesse cenário, não existem distúrbios ou alterações (pelo menos até humanos aparecerem). Entretanto, isso está longe de ser verdade. Os números de predadores e presas estão variando o tempo todo. Isto acontece porque a predação reduz a população de presas. Como resultado disso, os predadores terão eventualmente menos animais para caçar. Portanto, alguns passarão fome e morrerão, e assim seus números serão reduzidos. Livre de predadores, a população de presas pode crescer novamente. Como resultado, haverá mais presas que os predadores podem caçar, assim o número de predadores crescerá. Isso aumentará a predação, levando a população de presas a decair. O ciclo então se repetirá23.

Esses processos são bem conhecidos e ocorrem entre muitos animais diferentes. Na dinâmica de populações isso é explicado usando modelos de Lotka-Volterra24. Esses modelos lidam com a variação das populações de animais e mostram que as maneiras pelas quais predadores e suas presas interagem afetam como suas populações variam através do tempo.

Estas são chamadas de interações predador-presa estáveis (ainda que, como vimos, elas não sejam realmente tão estáveis quando consideramos os animais envolvidos). Contudo, interações predador-presa instáveis também ocorrem às vezes. Nesses casos os predadores eventualmente exterminarão suas presas25.

Pode haver outros fatores que afetam esses animais. Por exemplo: os predadores podem ter outra presa, pode haver outros predadores que matam a mesma presa ou, outros predadores que matam os predadores. Pode também haver outros fatores limitantes como a escassez de alimento para a presa, temperatura e outras condições meteorológicas prejudiciais, ou escassez de água. Os modelos de Lotka-Volterra e outros fatores explicam porque o sofrimento e a morte são encontrados, não apenas entre as presas, mas também entre predadores.

 

Interação entre predação e outros fatores nocivos

Como explicado na seção sobre dinâmica de populações e sofrimento na natureza, o motivo básico por que existe tanto sofrimento e morte na natureza é o fato de que, enquanto muitos animais vêm a existir, há fatores limitantes que impedem seu crescimento populacional. Fatores como clima e disponibilidade de alimento levam muitos animais a morrer, na maioria dos casos com dor. A predação é também um desses fatores, mas pode ser combinada com outros.

Por exemplo, foi bem documentado que, quando há predadores numa certa área, aqueles animais passíveis de serem caçados podem tornar-se muito mais cautelosos e correm menos riscos quando se trata de procurar por alimento. Dessa forma, eles podem tornar-se subnutridos ou morrer de fome26. O resultado é conhecido entre ecólogos como “ecologia do medo” e as paisagens podem então ser “paisagens do medo”. Isso pode levar à propagação de árvores e outras plantas.

O medo da predação também causa estresse psicológico entre as presas. Essa pode ser uma das maiores causas de estresse psicológico na natureza.

Como os predadores matam as presas

Os predadores têm uma variedade de adaptações para capturar suas presas, incluindo rapidez, camuflagem, e sentidos avançados. Adaptações para matar as presas incluem dentes afiados, garras, veneno, ferrões e mandíbulas fortes. Há muitas maneiras pelas quais as presas são mortas. Ser comido por insetos é provavelmente uma morte particularmente dolorosa para grandes animais, já que o processo é lento. Por exemplo, não é raro aranhas comerem pássaros, cobras, sapos, lagartos, camundongos e morcegos. Elas primeiro injetam sua presa com veneno. Depois, elas podem triturar e comer o animal com suas presas. Como alternativa, elas podem injetar a presa com proteínas que liquefazem os órgãos internos, e então sugar o líquido. Em outros casos, os animais ficam presos nas teias e morrem de exaustão, inanição, desidratação ou calor excessivo. Besouros também podem comer animais muito maiores, tais como sapos. O besouro primeiro morde o sapo, causando uma reação violenta que sugere dor intensa. Após paralisar o animal, o besouro come o sapo das pernas para cima durante várias horas. Também é um fato conhecido que louva-a-deus comem pássaros.

Grandes mamíferos são alguns dos mais bem conhecidos predadores, em parte porque seus efeitos são muito visíveis. Lobos podem matar suas presas rasgando o reto ou a genitália e deixando o animal sangrar abundantemente até que esteja enfraquecido o suficiente, quando então o lobo o comerá vivo. Alternativamente, a presa pode ser estripada. Coiotes mordem as pernas de suas presas enquanto as perseguem, até que a presa esteja enfraquecida para ser morta. Animais predados por coiotes têm uma morte algo rápida, seja por sufocamento ou tendo sua garganta arrancada. Porém, coiotes frequentemente falham em matar suas presas, deixando-as a morrer de choque, perda de sangue ou infecção. Onças-pardas também sufocam suas presas. Elas podem também perfurar a garganta do animal ou esmagar o crânio. Ursos estraçalham suas presas e mordem-nas várias vezes ao longo da coluna. Eles levam um longo tempo até matá-las, e há sinais de luta extensa. Dragões-de-komodo e hienas costumam ser vistos comendo suas presas vivas.

Cobras frequentemente engolem a presa viva, e esta morre em suas bocas ou em seus tratos intestinais. Linces derrubam suas presas, arranham-nas e mordem na traqueia, levando-as a morrer de sufocamento ou choque. As presas também podem ser mortas por mordidas na cabeça ou pescoço.

Às vezes os predadores se alimentam de animais sem matá-los, um fenômeno mais similar ao parasitismo. Animais criados por humanos para alimentação são frequentemente vítimas disso, mas não há motivo para acreditar que isso não ocorre também na natureza. Coiotes comem caudas, genitálias e traseiros de bovinos vivos, particularmente bezerros. Coiotes e ursos comem as tetas de vacas vivas. Aves frequentemente arrancam com o bico os olhos de animais menores que elas.

Alguns comem animais que não são tipicamente parte de suas dietas se tiverem a oportunidade. Por exemplo, tartarugas e peixes comem aves, e alguns sapos comem camundongos. Houve até mesmo exemplos de vacas comendo galinhas.

Finalmente, plantas carnívoras afogam suas vítimas ou matam-nas com substâncias químicas. Na maioria dos casos elas prendem insetos ou outros invertebrados, apesar de algumas poderem também capturar pequenos vertebrados como sapos, ratos, lagartos ou pequenos pássaros que foram observados em suas armadilhas.


 

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Notas:

1 Zimmler, C. (2003) Parasite Rex: Inside the bizarre world of nature’s most dangerous creatures, New York: Atria.

2 Sullivan, D. J. & Völkl, W. (1999) “Hyperparasitism: Multitrophic ecology and behaviour”, Annual Review of Entomology, 44, pp. 291-315. Van Alphen, J. J. & Visser, M. E. (1990) “Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids”, Annual Review of Entomology, 35, pp. 59-79.

3 Gortázar, C.; Ferroglio, E.; Höfle, U.; Frölich, K. & Vicente, J. (2007) “Diseases shared between wildlife and livestock: A European perspective”, European Journal of Wildlife Research, 53, pp. 241-256.

4 Ibid.

5 Ibid.

6 Simpson, V. R. (2002) “Wild animals as reservoirs of infectious diseases in the UK”, The Veterinary Journal, 163, pp. 128-146.

7 Ibid.

8 Ibid.

9 Martin, C.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Humblet, M. F. & Saegerman, C. (2011) “A survey of the transmission of infectious diseases/infections between wild and domestic ungulates in Europe”, Veterinary Research, 42 [acessado em 21 de outubro de 2016].

10 Graczyk, T. K.; Fayer, R.; Trout, J. M.; Lewis, E. J.; Farley, C. A.; Sulaiman, I. & Lal, A. A. (1998) “Giardia sp. cysts and infectious Cryptosporidium parvum oocysts in the feces of migratory Canada geese (Branta canadensis)”, Applied and Environmental Microbiology, 64 (7), pp. 2736-2738.

11 Cole, R. A. & Friend, M. (1999) Parasites and parisitic diseases (field manual of wildlife diseases), sec. 5, Lincoln: University of Nebraska [acessado em 16 de abril de 2014].

12 Ibid.

13 Ibid.

14 Jovani, R.; Amo, L.; Arriero, E.; Krone, O.; Marzal, A.; Shurulinkov, P.; Tomás, G.; Sol, D.; Hagen, J.; López, P.; Martín, J.; Navarro, C. & Torres, J. (2004) “Double gametocyte infections in apicomplexan parasites of birds and reptiles”, Parasitology Research, 94, pp. 155-157.

15 Bradford, C. M.; Denver, M. C., & Cranfield, M. R. (2008) “Development of a polymerase chain reaction test for Entamoeba invadens”, Journal Zoological Wildlife Medicine, 39 (2), pp. 201-207.

16 Tkach, V. V.; Snyder, S. D.; Vaughan, J. A. (2009) “A new species of blood fluke (Digenea: Spirorchiidae) from the Malayan Box turtle, Cuora amboinensis (Cryptodira: Geomydidae) in Thailand”, Journal of Parasitology, 95 (3), pp. 743-746.

17 Chen, H.; Kuo, R. J.; Chang, T. C.; Hus, C. K.; Bray, R. A. & Cheng, I. J. (2012) “Fluke (Spirorchiidae) infections in sea turtles stranded on Taiwan: Prevalence and pathology”, Journal of Parasitology, 98 (2), pp. 437-9.

18 Schumacher, J. (2006) “Selected infectious diseases of wild reptiles and amphibians”, Journal of Exotic Pet Medicine, 15 (1), pp. 18–24.

19 Spencer, H. (1926) “Biology of the parasites and hyperparasites of aphids”, Annals of the Entomological Society of America, 19, pp. 119-157. Vinson, S. B. (1976) “Host selection by insect parasitoids”, Annual review of entomology, 21 (1), pp. 109-133. Gauld, I. D. (1988) “Evolutionary patterns of host utilization by ichneumonoid parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonidae and Braconidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 35 (4), pp. 351-377. Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and evolutionary ecology, Princeton: Princeton University Press.

20 Darwin, C. (2007 [1860]) “Charles Darwin to Asa Gray, May 22nd 1860”, in Francis Darwin (ed.) The life and letters of Charles Darwin, vol. II, Middleton: The Echo Company, pp. 431-432.

21 McGowan, C. (1997) The raptor and the lamb: Predators and prey in the living world, New York: Henry Holt and Company, pp. 12-13.

22 Brooker, R. J.; Widmaier, E. P.; Graham, L. E. & Stiling, P. E. (2010) Biology, New York: McGraw-Hill, ch. 57.2

23 Para observar isso graficamente, ver este modelo predador-presa, esta simulação algorítmica de Lotka ou este modelo de equações predador-presa.

24 Equações de Lotka-Volterra são equações diferenciais de primeira ordem que podem ser apresentadas como segue:

dx/dt = x (A -By)

dy/dt = -y (C-Dx)

onde t representa o tempo; é o número de animais de uma certa espécie mortos como presa (tais como lebres, por exemplo); é o número de predadores de uma certa espécie (como linces, por exemplo); A representa a taxa de crescimento da presa; é a taxa em que os predadores em estudo matam a presa; é a taxa de mortalidade dos predadores; e é a taxa de crescimento dos predadores devido ao fato de se alimentarem da presa em estudo. Portanto elas estudam como as populações dos animais mortos como presas e as dos predadores variam ao longo do tempo, sob a suposição que os fatores que afetam isso são os representados em ABC e D.

Ver Lotka, A. J. (1920) “Analytical note on certain rhythmic relations in organic systems”, Proceedings of the National Academy of Sciences Of the USA (PNAS), 6, pp. 410-415 [acessado em 12 de fevereiro de 2013]; Volterra, V. (1931) “Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together”, in Chapman, R. N. (ed.) Animal ecology, New York: McGraw-Hill, pp. 3-51.

25 Esses processos foram estudados em diferentes lugares e com diferentes espécies de animais. Um caso bem conhecido é o da caça de alces por lobos em Ilha Royale no Lago Superior, EUA, que foi estudada continuamente desde 1959. Ver Peterson, R. O. (1999) “Wolf-moose interaction on Isle Royale: the end of natural regulation?”, Ecological Applications, 9, pp. 10-16.

26 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10), pp. 163-87 [acessado em 21 de outubro de 2013].

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