L’exploitation des abeilles par l’Homme

Un très grand nombre d’abeilles souffre du fait des diverses façons dont celles-ci sont exploitées par l’être humain pour produire du miel1 ou d’autres ressources.

Beaucoup présument que les abeilles ne souffrent pas. Pourtant, toutes les preuves dont nous disposons indiquent qu’au même titre que d’autres invertébrés disposant d’un système nerveux central, elles sont capables de ressentir le plaisir et la douleur.2 Malgré cette conclusion, et tout comme cela se produit avec d’autres animaux, elles sont utilisées à des fins instrumentales par l’Homme de manières que beaucoup ignorent. Cette exploitation provoque la souffrance et la mort d’un grand nombre d’abeilles. Cela se produit principalement pour le miel, que les abeilles produisent en avalant du nectar et en le régurgitant à plusieurs reprises. Afin d’extraire le miel des abeilles, l’être humain les blesse (de différentes façons) et les tue en grand nombre.

Les abeilles, comme beaucoup d’autres invertébrés, peuvent souffrir

Certains pensent qu’en dépit du fait que certains animaux puissent souffrir, il n’y a aucune raison de croire que c’est le cas des invertébrés. Cette croyance s’explique par le fait que la plupart des gens n’ont pas eu l’occasion d’en apprendre davantage sur ces animaux. Cependant, l’examen de la question et de toutes les preuves disponibles contredisent cette hypothèse. De nombreux invertébrés satisfont amplement aux exigences raisonnables attachées à la conscience, c’est-à-dire qu’ils font l’expérience de la souffrance et du plaisir. Parmi ceux-ci se trouvent par exemple des animaux tels que les pieuvres.3 Nous disposons de moins de preuves au sujet d’autres invertébrés, mais celles-ci restent suffisantes pour conclure que beaucoup sont doués de conscience.

C’est ainsi le cas des abeilles. Elles possèdent un système nerveux comprenant un cerveau, tout comme d’autres insectes et d’autres arthropodes comme les crustacés et d’autres invertébrés. Elles affichent, de plus, des comportements incroyablement complexes : elles communiquent entre elles à l’aide de différents types de mouvements corporels (ou danses) pour indiquer la position de fleurs et d’endroits où cueillir le pollen. Elles possèdent également une grande mémoire leur permettant de se souvenir des emplacements des fleurs et de la ruche. Les abeilles sont des animaux sociaux capables d’apprendre et de faire état de comportements complexes. Elles corrigent même leur trajectoire de vol en raison des vents sur leur chemin vers les emplacements de nouvelles sources de nourritures que d’autres abeilles leur ont communiqué.4 Comme nous l’expliquons dans notre section relative à qui devrait être pris en compte moralement, le respect de ces animaux ne devrait pas être conditionnel à ces comportements complexes. Il importe seulement que les animaux soient sentients. Cependant, ils ne disposeraient pas de ces capacités s’ils n’étaient pas en mesure de vivre des expériences positives et négatives. Le fait que les abeilles possèdent cette capacité nous permet de conclure qu’elles sont capables de ressentir la souffrance et le plaisir. Bien sûr, c’est également le cas d’autres animaux. Les abeilles sont étroitement apparentées à d’autres invertébrés. Par conséquent et puisque les preuves nous poussent à conclure qu’elles sont sentientes, nous avons de bonnes raisons de croire que c’est également le cas de nombreux autres invertébrés. Ceci est très important car l’écrasante majorité des animaux sont des invertébrés et beaucoup d’entre nous continuent de les négliger. Il convient de préciser que certains invertébrés (comme les éponges) ne peuvent pas souffrir parce qu’ils n’ont pas de système nerveux, et d’autres (comme les méduses) ne peuvent pas souffrir car ils ne possèdent que des systèmes nerveux radiaux non centralisés (la souffrance nécessite un système nerveux centralisé). De nombreux autres invertébrés disposant d’un tel système peuvent quant à eux souffrir.

L’utilisation des abeilles pour fabriquer le miel et d’autres produits

Le miel est produit par les abeilles lorsqu’à plusieurs reprises, elles avalent puis régurgitent du nectar. Au cours de ce processus, leurs organismes ajoutent des enzymes au nectar. Les abeilles stockent le miel dans la ruche en le régurgitant dans des cellules, lesquelles sont ensuite recouvertes de cire. Ce processus a lieu afin de permettre aux abeilles de consommer le miel plus tard. Une cuillère à café de miel requiert l’intégralité de la vie d’environ 12 abeilles ouvrières. Les abeilles doivent visiter plus de deux millions de fleurs pour créer une seule livre de miel.5

L’exploitation des abeilles se fait notamment pour l’extraction du miel, lequel est ensuite vendu en grande quantité. D’autres produits impliquent également l’exploitation des abeilles, dont la souffrance et la mise à mort sont rentables.

Pour rendre l’extraction du miel plus facile, les ruches sont parfois chauffées. De nombreuses abeilles sont transportées avec le miel et sont donc tuées. Un auteur participant à l’exploitation des abeilles écrit ainsi que « S’il n’y a pas de fenêtres dans la pièce, d’autres méthodes telles que des grilles électriques peuvent être utilisées pour éliminer les abeilles restantes ».6

Lorsque le miel est prélevé et que les abeilles ne sont pas tuées, elles se trouvent sans nourriture. À titre substitutif, les abeilles dont le miel a été emporté sont nourries avec du sucre. On fait parfois valoir que cela équivaut au miel pour celles-ci, mais le sucre n’est pas aussi bon pour elles que le miel et elles ne sont ainsi pas correctement nourries.

Le miel n’est pas le seul produit obtenu grâce à l’exploitation des abeilles. Le venin, le pollen d’abeille, la gelée royale, la propolis et la cire sont tous des produits fabriqués par les abeilles.7

Pollen

Le pollen d’abeille est le pollen collecté par les abeilles dans des sacs se trouvant sur leurs pattes. Les abeilles le recueillent sur des fleurs et l’utilisent pour nourrir les larves. Les apiculteurs placent des dispositifs à l’entrée des ruches piégeant une partie de ce pollen, qui est ensuite vendu et utilisé pour l’alimentation humaine (bien qu’il puisse être allergène chez certains).8 De cette façon, les abeilles restent capables de nourrir les larves mais doivent travailler beaucoup plus dur pour le faire du fait de la moindre quantité de pollen dont elles disposent. Il est devenu courant d’utiliser le pollen collecté par les abeilles car l’être humain n’a pas développé de méthodes aussi efficaces pour collecter une telle quantité de pollen lui-même. Cela pourrait éventuellement être fait mais reste peu probable tant que les abeilles seront utilisées par commodité.9

Venin d’abeille

Le venin d’abeille est obtenu lorsqu’une abeille pique quelqu’un ou quelque chose. Il est présentement utilisé à des fins médicales. Les abeilles meurent lorsqu’elles piquent, la méthode traditionnelle d’obtention du venin d’abeille implique donc la mort d’un grand nombre d’individus. Les méthodes les plus avancées ne tuent désormais qu’un nombre réduit d’abeilles, mais certaines continuent néanmoins d’en mourir. Des dispositifs collecteurs de venin sont actuellement utilisés pour cette raison. Ils sont situés à l’entrée de la ruche. Lorsque les abeilles y parviennent, ces appareils leur administrent des impulsions électriques pour les pousser à piquer une feuille collectrice, à partir de laquelle le venin est ensuite obtenu.

Cire d’abeille

La cire d’abeille est une sécrétion des glandes situées sur le dessous de l’abdomen des abeilles qu’elles mastiquent ensuite. Produire de la cire demande de grands efforts aux abeilles et celles-ci doivent consommer au moins huit fois plus de miel pour en produire une certaine quantité. Elles en ont cependant besoin pour construire leurs ruches et réparer les trous qui peuvent éventuellement les abîmer.

Le miel des abeilles est également prélevé pour produire des bougies et des cosmétiques, ainsi que certains produits alimentaires et pharmaceutiques. Cela implique, encore une fois, que les abeilles doivent davantage travailler pour produire de plus en plus de cire afin de compenser la perte de la cire qui leur est prélevée.10

Propolis

La propolis est une substance que les abeilles utilisent comme colle afin de construire leurs ruches et d’y combler les trous. Il est également utilisé pour ses propriétés antiseptiques et aide les abeilles à protéger la ruche contre les infections mycosiques. Il est utilisé pour isoler des parties de la ruche qui constituent une menace pour leur santé (par exemple, lorsqu’un animal trop gros pour être retiré entre dans la ruche et y meurt). Contrairement à la cire d’abeille, la propolis n’est pas produit par les abeilles elles-mêmes. Il s’agit en fait d’un mélange résineux collecté par celles-ci à partir de bourgeons d’arbre ou d’autres parties de plantes. Il est utilisé par l’homme à des fins médicales ainsi qu’à d’autres fins, telles que la production de cosmétiques et de vernis spéciaux.11 Encore une fois, son extraction implique que les abeilles en récoltent davantage pour que la ruche soit protégée.

Gelée royale

La gelée royale est l’aliment spécial dont la reine a besoin pour que les abeilles se développent. Il ne s’agit pas d’une forme de miel mais plutôt d’une substance sécrétée par la glande hypopharyngée des abeilles (pour être plus exact, par les jeunes ouvrières appelées «infirmières»). Il est donné à la reine ainsi qu’aux larves lorsqu’elles ont moins de trois jours. Après cela, les abeilles peuvent sélectionner des larves pour devenir de nouvelles reines si nécessaire (par exemple, si la vieille reine meurt ou si elle s’affaiblit). Les larves sélectionnées pour se développer en nouvelles reines sont nourries avec de la gelée royale, tandis que le reste des larves est nourri avec d’autres produits. La gelée royale déclenche une série de changements dans l’organisme des larves les amenant à se développer en reines. Elle est utilisée par l’Homme en tant que complément alimentaire ou comme médicament (même si certaines personnes y sont fortement allergiques et peuvent avoir des réactions graves si elles en consomment). Elle est obtenu à partir des cellules dans lesquelles sont conservées les futures larves de reines, ce qui signifie que les infirmières des abeilles devront produire des efforts beaucoup plus intenses pour les élever.

Couvain d’abeilles

Le couvain d’abeilles est constitué du corps des abeilles elles-mêmes lorsqu’elles sont jeunes.12 Couvain est un mot utilisé de manière très générale pour nommer les différents stades précoces du développement des abeilles, y compris les œufs, les larves et les nymphes. Même si cela peut sembler surprenant, le couvain est utilisé à des fins alimentaires. Il est stocké et consommé à la fois « frais » et « en poudre ». Les larves d’abeilles peuvent être préparées de plusieurs façons, notamment bouillies ou frites.

exploitation-of-bees-articleApiculture

Les apiculteurs utilisent souvent des pratiques nocives pour les abeilles telles que le taillage des pattes et des ailes, l’insémination artificielle et autres.

De nombreuses colonies ne survivent pas à l’hiver et beaucoup sont délibérément tuées par les apiculteurs pour réduire les coûts (il a été estimé que 10 à 20% des colonies aux États-Unis sont détruites chaque hiver, et dans de nombreux cas, cela se produit parce qu’elles sont laissées pour mortes). Lorsqu’ils ont besoin de plus d’abeilles, les apiculteurs en rachètent, cela leur revient moins cher, surtout dans les endroits plus froids, où les ruches sont parfois brûlées avec les abeilles encore à l’intérieur.

Les ruches sont souvent divisées au bon gré de l’apiculteur, même si cela ne se produirait pas autrement. Dans d’autres cas, deux colonies sont mélangées, mais puisqu’il ne peut y avoir qu’une seule reine, l’une d’entre elles est tuée.

Les abeilles sont tuées et remplacées, parfois tous les 6 mois. Une nouvelle reine peut être achetée auprès d’éleveurs qui inséminent artificiellement des abeilles avec du sperme d’abeilles mâles.

Taillage et marquage

Les ailes des reines sont souvent coupées afin d’empêcher « l’essaimage ». L’essaimage est le processus au cours duquel la reine des abeilles quitte la colonie accompagnée de nombreuses ouvrières, c’est ainsi que la colonie se reproduit.

Le taillage se fait souvent à l’aide d’un anneau doté de pointes acérées sur tout son périmètre et recouvert d’une maille.13 Il sert à piéger la reine en un endroit afin que ses ailes puissent être coupées à l’aide de ciseaux. D’autres méthodes pour couper les ailes comprennent l’utilisation d’un piston et d’un tube possédant une extrémité en maille contre laquelle la reine est maintenue lorsque ses ailes sont coupées.

L’auteur d’un guide sur le taillage des ailes déclare « tirer une grande satisfaction du taillage et du marquage de chaque reine ».14

Le marquage des reines constitue également un processus traumatisant, comme le montre clairement cette vidéo.

Les abeilles sont maintenues de force en un endroit pendant que de la peinture est appliquée sur leur corps. Les abeilles n’apprécient pas cet acte invasif et se débattent pour se libérer.

Insémination instrumentale

L’insémination instrumentale, également connue sous le nom d’insémination artificielle, est un processus au cours duquel le sperme des abeilles mâles est injecté dans les abeilles reines.15 De petits instruments en métal sont utilisés afin d’ouvrir la reine et d’y insérer la seringue, ce qui constitue une expérience extrêmement stressante pour elle. Cela cause également beaucoup de souffrances chez les abeilles mâles, voir leur mort : les individus sont écrasés afin que leur sperme puisse être prélevé. Un site Web détaille ce processus :

« Une éversion partielle est parfois obtenue en tenant simplement le drone par la tête et le thorax et en stimulant l’abdomen. Une stimulation supplémentaire est généralement nécessaire. Écrasez la tête et le thorax du drone, en le tenant dorsalement et ventralement. Parfois, il est également nécessaire d’appliquer une légère pression sur la pointe de l’abdomen pour stimuler l’éversion. »16

Une vidéo montrant la pratique de l’écrasement des abeilles mâles est disponible ici. L’abeille semble être vivante pendant plusieurs secondes tandis qu’elle est écrasée, nous pouvons voie ses antennes bouger. Le sperme de plusieurs abeilles mortes est ensuite prélevé et injecté dans d’autres abeilles; comme le montre cette video.

Déplacements

Des groupes de reines sont souvent transportés d’un endroit à l’autre. Les conditions de leur traitement au cours de ces déplacements sont inadaptées et leur portent préjudice. Les reines meurent souvent du fait de températures trop élevées ou trop basses et elles peuvent également être exposées à des insecticides ou autres produits toxiques. Pendant les livraisons, elles sont souvent entreposées en un endroit pendant des jours durant.

De plus, et puisque de nombreuses abeilles sont transportées ensembles, les maladies se propagent beaucoup plus facilement. Nous allons maintenant nous intéresser aux maladies affectant les abeilles.

Maladies

Comme cela se produit dans le cas de nombreux autres animaux exploités dans des fermes, les conditions dans lesquelles les abeilles sont conservées et utilisées les rendent susceptibles de souffrir de différentes maladies.17 Celles-ci souffrent d’une gamme de maladies: loque américaine, loque européenne, nosémose, syndrome d’effondrement des colonies, couvain plâtré ainsi que de divers virus. Au-delà du préjudice subi du fait de l’exploitation, ces maladies constituent une source supplémentaire de souffrance et de mort. Ces maladies surviennent également en milieu sauvage, ou, au même titre que de nombreux autres animaux, les abeilles sont tuées en grand nombre par la maladie (même s’il existe des moyens d’aider). Cependant, l’exploitation les rend davantage vulnérable à ces maladies du fait du stress qu’elles sont contraintes de subir, des efforts supplémentaires qu’elles doivent produire, et parce qu’elles ne sont pas correctement nourries.

La loque américaine affecte souvent les larves d’abeilles sur le point de devenir des individus adultes. Paenibacillus larvae, la bactérie, contamine la nourriture des larves et germe ensuite dans l’intestin des abeilles en développement jusqu’à les infecter entièrement. Tout ce qu’il reste alors de l’abeille est la bactérie. Cette maladie finit par entraîner la mort de toute la colonie, car elle tue toute la couvée qui ne peut alors être remplacée.

Cette maladie peut se propager très facilement d’une colonie à l’autre, est très résistante aux températures élevées comme basses et peut survivre jusqu’à 50 ans. Les colonies infectées par cette maladie sont souvent brûlées.

La loque européenne affecte également les larves d’abeilles. Elle est causée par la contamination des aliments par la bactérie Melissocuccus pluton. Les bactéries se reproduisent dans le système digestif des larves et se nourrissent de ce qu’elles ingèrent, certaines larves meurent ainsi de faim.

Les larves semblent avoir une couleur blanche en raison de la masse de bactéries à l’intérieur d’elles ou peuvent sembler avoir « fondues ». Si une colonie est fortement infectée, cela peut signifier sa destruction.

En 2007, environ 700 000 colonies ont disparues aux États-Unis. Il a été signalé qu’il n’y avait aucun signe d’abeilles mortes à l’intérieur ou près des ruches. C’est ce que l’on appelle le syndrome d’effondrement des colonies. Sa cause est encore inconnue. Cependant, certaines explications possibles incluent la contamination chimique, les agents pathogènes, les parasites et le stress excessif chez les abeilles.

La maladie du couvain plâtré est une maladie causée par le champignon Ascosphaera apis. Celui-ci infecte les larves d’abeilles, qui deviennent dures et blanches. Certains suggèrent que la maladie est liée à des niveaux de stress élevés.

Des acariens vivent dans la trachée des abeilles et altèrent gravement leur capacité à respirer. À mesure que les acariens grandissent, ils quittent la trachée des abeilles et cherchent un autre hôte. Les individus infectés titubent parfois devant la ruche et semblent confus et désorientés.

Tropilaelaps est un autre animal parasitant les abeilles. Ces mites vivent sur l’hémolymphe des larves d’abeilles et leur causent de graves dommages à mesure qu’elles grandissent.

Varroa destructor, le parasite le plus dangereux pour les abeilles mellifères à ce jour, pénètre à l’intérieur d’une cellule juste avant qu’elle ne soit scellée et y pond plusieurs œufs. Les petits parasitent la larve d’abeille à l’intérieur de la cellule en buvant son hémolymphe. Si l’infestation est grave, elle peut causer des problèmes à tous les niveaux de la colonie. Les abeilles sont mal nourries, difformes et leurs ailes sont estropiées.18

Nous n’avons pas besoin d’exploiter les abeilles

L’exploitation des abeilles est l’une des pratiques d’exploitation animale les plus meurtrières (en particulier à cause des abeilles laissées pour mortes en hiver et de l’effondrement de colonies). Pourtant, aucun des produits issus de l’exploitation animale n’est nécessaire. Nous n’avons pas besoin de consommer de miel ou d’autres produits en provenance des abeilles. Si nous en aimons le goût et la texture, nous pouvons utiliser d’autres produits de type sirop ou mélasse. Certains sont de très bonne qualité, comme le sirop d’agave ou le sirop d’érable.


Références

Ambrose, J. T. (1992) “Management for honey production”, dans Graham, J. M. (ed.) The hive and the honey bee, Hamilton: Dadant & Sons, pp. 601-665.

Bonney, R. (1990) Hive management: A seasonal guide for beekeepers, Pownal: Garden Way.

Bonney, R. (1993) Beekeeping: A practical guide, Pownal: Garden Way.

Krell, R. (1996) Value-added products from beekeeping, Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations.

Knutsson, S. (2015a) The moral importance of small animals, thèse de master, Gothenburg: University of Gothenburg [consulté le 4 janvier 2016].

Knutsson, S. (2015b) “How good or bad is the life of an insect”, Simon Knutsson, Sep. [consulté le 4 janvier 2016].

Simics, M. (1998) “Commercial bee venom collection”, Bee Biz, 7, pp. 19-20.

Style, S. (1992) Honey: From hive to honeypot, San Francisco: Chronicle.

United Kingdom. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food (1997) Select Committee on the European Communities. Session 1996-7, 8th Report. Production and marketing of honey, London: The Stationary Office.

U.S. Department of Agriculture (1994) The U.S. beekeeping industry, Washington, D.C.: U.S. Department of Agriculture.

Winston, M. (1987) The biology of the honey bee, Cambridge: Harvard University Press.


Annotations

1 Pour une liste exhaustive des façons dont les abeilles souffrent du fait de leur exploitation par l’Homme, voir Lewis, N. (2010) “Why honey is not vegan”, Vegetus.org [consulté le 15 janvier 2021].

2 Balderrama, N.; Díaz, H.; Sequeda, A.; Núñez, N. & Maldonado, H. (1987) “Behavioral and pharmacological analysis of the stinging response in Africanized and Italian bees”, dans Menzel, R. & Mercer, A. (eds.) Neurobiology and behavior of honeybees, New York: Springer, pp. 121-128. Núñez, J. A.; Almeida, L.; Balderrama, N. & Giurfa, M. (1997) “Alarm pheromone induces stress analgesia via an opioid system in the honeybee”, Physiology & Behaviour, 63, pp. 75-80. Chen, Y. L.; Hung, Y. S. & Yang, E. C. (2008) “Biogenic amine levels change in the brains of stressed honeybees”, Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 68, pp. 241-250. Bateson, M.; Desire, S.; Gartside, S. E. & Wright, G. A. (2011) “Agitated honeybees exhibit pessimistic cognitive biases”, Current Biology, 21, pp. 1070-1073 [consulté le 27 février 2017]. Klein, C. & Barron, A. B. (2016) “Insects have the capacity for subjective experience”, Animal Sentience, 9 [consulté le 27 février 2017]. Loukola, O. J.; Perry, C. J.; Coscos, L. & Chittka, L. (2017) “Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior”, Science, 355, pp. 833-836.

3 Les pieuvres possèdent des capacités mentales supérieures à celles de nombreux vertébrés et similaires à celles de certains mammifères. Ce n’est pas moralement pertinent, mais semble être la preuve finale qu’elles sont sentientes puisque ces capacités nécessitent la conscience. Cela montre également que la vision selon laquelle les invertébrés sont des êtres extrêmement simples dont nous ne devrions pas nous soucier n’est pas valide de nombreux cas.

4 Riley, J. R.; Greggers, U.; Smith, A. D.; Reynolds, D. R.; Menzel, R. (2005) “The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance”, Nature, 435, pp. 205-207.

5 North Carolina Department of Agriculture & Consumer Services (ca. 2010) “North Carolina honey…”, Marketing, North Carolina Department of Agriculture & Consumer Services [consulté le 12 avril 2016].

6 Root, A. I. (1980) The ABC and XYZ of bee culture: An encyclopedia pertaining to scientific and practical culture of bees, Medina: A.I. Root Co., p. 121.

7 Schmidt, J. & Buchmann, S. (1992) “Other products of the hive”, dans Graham, J. M. (ed.) The hive and the honey bee, op. cit., pp. 927-988.

8 Dutau, G. & Rance, F. (2009) “Honey and honey-product allergies”, Revue Française d’Allergologie, 49 (6), pp. S16-S22.

9 Sammataro, D. & Avitabile, A. (2011) The beekeeper’s handbook, Ithaca: Cornell University Press.

10 Coggshall, W. L. & Morse, R. A. (1984) Beeswax: Production, harvesting, processing and products, Kalamazoo: Wicwas.

11 Simone-Finstrom, M.; Spivak, M. (2010) “Propolis and bee health: The natural history and significance of resin use by honey bees”, Apidologie, 41, pp. 295-311.

12 Narumi, S. (2004) “Honeybee brood as a nutritional food”, Honeybee Science, 25, pp. 119-124. Finke, M. D. (2005) “Nutrient composition of bee brood and its potential as human food”, Ecology of Food and Nutrition, 44, pp. 257-270.

13 Baldwin County Beekeeper Association (2012) “Clipping and marking queens”, baldwin county alabama beekeepers [consulté le 30 janvier 2016].

14 Mac Giolla Coda, M. (1997) “Finding the queen: Guidance notes for finding, clipping and marking queens”, Dave Cushman’s Website [consulté le 23 mars 2016].

15 Laidlaw, H. (1977) Instrumental insemination of honey bee queens: Pictorial instructional manual, Hamilton: Dadant & Sons.

16 Schley, P. (2014) “Instrumental insemination in bee breeding”, Instrumental Insemination of Bee Queens [consulté le 3 juin 2016].

17 Shimanuki, H.; Knox, D. A.; Furgala, B.; Caron, D. M. & Williams, J. L. (1992) “Diseases and pests of honey bees”, dans Graham, J. M. (ed.) The hive and the honey bee, op. cit., pp. 1083-1152.

18 Spivak, M. & Reuter, Gary S. (2001) “Varroa destructor infestation in untreated honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies selected for hygienic behavior”, Journal of Economic Entomology, 94, pp. 326-331 [consulté le 27 janvier 2017].

Dans d’autres langues