Le développement de la sentience chez les jeunes animaux

Le développement de la sentience chez les jeunes animaux

31 Jul 2023

Il est essentiel de déterminer quels animaux sont sentients pour étudier le bien-être des animaux sauvages. La sentience (la capacité de vivre des expériences conscientes, y compris la douleur et le plaisir) est le critère qui permet de distinguer les êtres auxquels on peut faire du mal ou du bien. Puisque c’est précisément à ces êtres que nous attribuons une valeur morale, il est primordial de savoir quels animaux sont doués de sentience. La notion de sentience étant proche de celle de conscience, nous utiliserons également ce terme dans ce texte.

Si les membres d’une certaine espèce sont doués de sentience, cette capacité doit se manifester à un moment particulier de leur vie. Afin de déterminer l’ampleur des souffrances subies par un animal au début de sa vie, il faut savoir à quel moment la sentience apparaît. Ce peut être dans le ventre de la mère, dans l’œuf pour les espèces ovipares, ou encore après la naissance.

La question de savoir quand un animal devient sentient est distincte (du moins conceptuellement) de la question de savoir quand il devient actif. Un Trichoplax (un animal pluricellulaire dépourvu d’organes ou de structure interne) peut agir et se déplacer, au moins de manière rudimentaire, bien qu’il ne soit pas sentient.1 Il est donc possible qu’un animal soit actif mais non sentient, même si ces caractéristiques ont tendance à se conjuguer.

L’apparition de la sentience

Pour savoir comment aider les animaux, il est crucial de déterminer le moment où la sentience se développe : la plupart des animaux, comme les poissons et les insectes, ont des taux de reproduction très élevés, et la plupart d’entre eux meurent peu de temps après la naissance. Il est essentiel de savoir si ces animaux sont sentients au moment de leur mort, car si c’est le cas, ils peuvent souffrir des facteurs qui causent leur mort : la faim, la déshydratation, l’exposition aux intempéries, les maladies ou la prédation, par exemple.

Les animaux qui meurent jeunes n’ont pas le temps de vivre suffisamment d’expériences positives pour compenser non seulement le préjudice de leur mort, mais également la souffrance qui l’accompagne. Ainsi, leur bien-être aura été en moyenne limité. Plus ces animaux sont sentients à un stade précoce, plus leur décès prématuré s’accompagne de souffrances, et plus on peut supposer que la souffrance est prédominante dans une population donnée. Ainsi, pour pouvoir cibler les interventions en faveur des animaux qui en ont le plus besoin, il est important de comprendre à quel moment ils deviennent sentients.

Si les animaux qui meurent peu après leur naissance sont sentients au moment de leur mort, alors des interventions visant à influer sur la naissance de ces animaux ou à empêcher leur mort prématurée pourraient être bénéfiques. De telles interventions ne seraient en revanche d’aucune utilité si les animaux ne sont pas sentients à ce stade. Il est donc important que nous comprenions mieux à quel stade du développement ils deviennent sentients.

En outre, cette question a une incidence sur le traitement direct des animaux par les humains. Par exemple, le poisson zèbre adulte est protégé par une réglementation minimale en matière de bien-être animal dans de nombreux pays, alors que le poisson zèbre juvénile ne bénéficie d’aucune protection.2 Comme nous le verrons, cette différence de traitement n’est justifiée par aucun élément probant. Bien entendu, les poissons adultes ne sont pas non plus suffisamment protégés et respectés ; seules certaines pratiques particulièrement cruelles sont interdites. Hélas, peu de recherches ont été menées pour tenter de répondre précisément à la question de l’âge auquel se développe la sentience. La plupart des informations dont nous disposons proviennent de sources secondaires et ne sont donc pas aussi utiles que les recherches qui visent à répondre directement à la question. Le problème est d’autant plus complexe que nous ne disposons pas encore de moyens de mesurer avec précision la conscience, si bien que nous ne pouvons utiliser qu’une combinaison d’indicateurs indirects.

Les facteurs influençant l’apparition de la sentience

On distingue les espèces précoces des espèces altriciales. Les animaux précoces peuvent subsister seuls et se déplacer aisément dans leur milieu dès le plus jeune âge. Puisque cela suppose une certaine forme de sentience, ils sont également plus susceptibles d’être conscients à ce stade.

Au contraire, les animaux altriciaux naissent en étant moins aptes à s’orienter dans leur environnement et à survivre en autonomie. Ils sont parfois dépendants de leurs parents pour leur survie au cours de leur développement. À l’inverse des animaux précoces, les animaux altriciaux sont moins susceptibles de montrer des signes de sentience à un jeune âge. Cela ne constitue bien sûr qu’une tendance et il existe des exceptions notables, telles que les humains qui sont sentients dès la naissance bien qu’ils soient altriciaux. Ces catégories sont une affaire de degré, avec des animaux plus ou moins précoces par rapport à d’autres.3 Les animaux de grande taille ont tendance à être altriciaux, tandis que les animaux plus petits (qui ont également tendance à avoir des taux de reproduction plus élevés) sont généralement plus précoces.4 Il existe des exceptions, comme les insectes eusociaux qui naissent sous forme de larves sans défense et sont pris en charge par les membres de la colonie. De nombreux grands animaux sont par ailleurs précoces, comme les talégalles de Latham (ou dindons des broussailles) qui peuvent voler un jour après leur naissance, ou les gnous bleus qui se tiennent debout six minutes après leur naissance.5 En outre, la plupart des espèces de poissons sont altriciales, bien qu’elles soient souvent de petite taille. Même parmi les taxons d’animaux étroitement apparentés, certains peuvent être précoces tandis que d’autres sont altriciaux. La distinction entre la ponte (ovipare) et la mise bas (vivipare) est également pertinente ici. L’évolution pousse les animaux qui se développent dans le ventre de leur mère à être dans un état de faible activité pour éviter de nuire à leur mère ou à leurs frères et sœurs. Chez les moutons, cet état d’activité réduite est dû à des niveaux d’oxygénation plus faibles et à la présence de substances neuro-inhibitrices telles que l’adénosine chez le fœtus ou l’embryon.6 Si ce niveau d’oxygénation est augmenté artificiellement, la croissance de l’animal deviendra plus importante.7 Chez les espèces de mammifères telles que les moutons, les voies sensorielles du système nerveux périphérique et de nombreuses autres fonctions du système nerveux sont bien développées avant la naissance.8 Il semble que la sentience soit présente, mais il est également possible qu’elle soit inhibée avant la naissance. La respiration autonome immédiatement après la naissance peut entraîner une augmentation de l’oxygénation, mettant fin à l’état d’activité réduite. Il est possible que cette activité réduite indique un état inconscient, mais ce n’est pas nécessairement le cas.9 Ces animaux peuvent se mouvoir dans l’utérus et une activité réduite est tout de même compatible avec la conscience. Les électroencéphalogrammes d’agneaux in utero suggèrent qu’ils sont généralement dans un état de sommeil, mais avec potentiellement quelques périodes de conscience.10 Il n’en va pas de même pour les animaux qui se développent dans des œufs. Comme il y a moins de risques d’endommager l’œuf, ils sont généralement plus actifs et donc plus susceptibles d’être sentients à un stade précoce de leur développement.11 De fait, les animaux nés dans des œufs doivent briser leur coquille pour éclore, ce qui signifie qu’ils doivent être actifs avant leur naissance. Par ailleurs, il peut y avoir des avantages évolutifs à ce que les animaux soient conscients avant la naissance. L’un de ces avantages est la capacité d’apprendre à partir de stimuli reçus avant la naissance ou l’éclosion.12 Des éléments indiquent que certains animaux de grande taille peuvent apprendre de cette manière. Les animaux ovipares ont également la possibilité de briser la coquille et d’éclore plus tôt lorsque les circonstances le nécessitent. Ce comportement d’éclosion précoce a été observé chez les scinques, qui peuvent éclore en quelques secondes en réponse à des signaux de présence de prédateurs. Ce comportement a également été observé chez certains poissons, amphibiens et invertébrés.13 Ces observations indiquent que pendant une certaine période avant l’éclosion, ces animaux sont capables d’initier l’éclosion, de s’orienter dans leur environnement et d’échapper à leurs prédateurs. Ces tendances indiquent que les petits animaux ayant un taux de reproduction élevé sont davantage susceptibles d’être sentients dès leur plus jeune âge en comparaison avec les animaux plus grands ayant un taux de reproduction plus faible. Il ne s’agit toutefois que de tendances, et le constat qu’une espèce possède l’une ou l’autre de ces caractéristiques ne tranche pas la question du moment d’apparition de la sentience. Afin de savoir quels animaux sont sentients, nous allons maintenant examiner deux cas particuliers.

Étude de cas : le poisson-zèbre juvénile

Le poisson-zèbre est une espèce de petit poisson qui produit des centaines d’œufs par ponte.14 Le poisson-zèbre adulte a environ 10 millions de neurones,15 tandis que les juvéniles en ont environ 100 000.16 Malgré cette différence, les jeunes poissons-zèbres ont un comportement similaire à celui des adultes. Les juvéniles forment des bancs17 et commencent à chasser quelques jours après l’éclosion.18 Ils évitent les prédateurs, ce qui suppose de traiter des indices associés à la présence de ces derniers comme des signaux de danger, et de réagir de façon appropriée.19 Ils présentent également des différences individuelles en termes de recherche ou d’évitement du risque.20 Par ailleurs, quelques jours après l’éclosion, les larves de poisson-zèbre sont plus actives dans les zones sombres que dans les zones plus lumineuses.21 Dans ces dernières, le danger de prédation est vraisemblablement plus élevé, ce qui peut provoquer de l’anxiété chez les poissons et les inciter à être moins actifs afin d’éviter d’attirer l’attention sur eux. L’anxiété caractérisée par ces traits généraux est ressentie consciemment par les humains et il est possible qu’elle le soit également par ces poissons. Les juvéniles de cet âge produisent également ce que l’on appelle un “réflexe de sursaut” en réponse à certains sons et vibrations.22 On a également constaté que les poissons-zèbres juvéniles réduisent leur activité après avoir été exposés à des stimuli nocifs.23 Il s’agit là d’une preuve relativement solide d’une réaction aux stimuli nocifs qui ne repose pas sur un mécanisme automatique de fuite, mais sur une réaction de long terme. D’autres preuves comportementales suggérent une réaction mesurée, et non réflexe, telle qu’une réduction de l’activité pendant les jours suivant l’exposition à des stimuli nocifs.24 Ces réactions sont similaires aux réactions à la douleur chez le poisson-zèbre adulte, ce qui laisse supposer que les juvéniles ressentent la douleur de la même manière.25 Chez les humains, la douleur consciente a entre autres pour fonction de privilégier des réponses nuancées aux stimuli nocifs sur le long terme. La douleur consciente peut être mise en balance avec d’autres intérêts de l’animal, ce qui peut l’inciter à réduire certaines activités susceptibles de provoquer une nouvelle blessure et ainsi favoriser le processus de guérison, sans l’empêcher pour autant de s’engager dans une autre activité. Il s’agit de réponses non-réflexes. En revanche, les réponses réflexes aux stimuli nocifs sont plus simples et se produisent spontanément chez les humains (ce qui indique qu’elles ne nécessitent pas de conscience), si bien qu’elles ne constituent pas une preuve de la conscience. Il n’est pas toujours possible de déterminer si une réponse découle ou non d’un réflexe, mais les réponses négatives produisant des changements comportementaux à long terme suggèrent des réponses non-réflexes, et donc conscientes.

Étude de cas : les larves de drosophile

Les larves de drosophiles présentent un réflexe de défense d’enroulement sur elles-mêmes en réponse à des stimuli nocifs. Ce comportement pourrait avoir évolué pour les aider à échapper aux attaques de guêpes parasites.26 Il semble cependant être réflexe, rigide et stéréotypé.27 Les réflexes étant inconscients même chez les humains, le comportement d’enroulement ne constitue pas une preuve sérieuse de conscience. Il indique toutefois la présence de cellules nociceptives qui détectent les stimuli nocifs.28 La nociception est la détection de stimuli nocifs par des cellules nerveuses spécialisées appelées nocicepteurs.29 La nociception n’est pas en soi une forme de douleur, bien qu’elle puisse déclencher une expérience douloureuse dans le cerveau des animaux capables d’éprouver de la douleur. Ces cellules nociceptives pourraient permettre l’apparition d’une douleur consciente, et même en être une condition nécessaire, mais cet exemple ne le démontre pas à lui seul. Cet élément de preuve ne suggère pas clairement l’existence de la sentience chez les larves de drosophiles, mais il montre que l’existence de leur sentience ne peut être définitivement exclue, compte tenu des preuves de sentience chez les drosophiles adultes.30

Au vu des indices examinés dans ces études de cas, nous pouvons évaluer la fiabilité des preuves de sentience. Ces informations, associées au caractère précoce ou altricial des animaux, et à d’autres preuves indirectes, nous aident à estimer la probabilité de la sentience à des âges peu avancés. Mais ces considérations ne prennent en compte que les données dont nous disposons à l’heure actuelle. Il nous reste encore beaucoup à apprendre sur la sentience chez les animaux à fort taux de reproduction.


Notes

1 Smith, C. L.; Pivovarova, N. & Reese, T. S. (2015) “Coordinated feeding behavior in Trichoplax, an animal without synapses”, PLOS ONE, 10 (9) [consulté le 15 septembre 2021].

2 Sneddon, L. U. (2018) “Where to draw the line? Should the age of protection for zebrafish be lowered?”, Alternatives to Laboratory Animals, 46, pp. 309-311 [consulté le 2 septembre 2021].

3 Augustine, S.; Lika, K. & Kooijman, S. A. (2019) “Altricial-precocial spectra in animal kingdom”, Journal of Sea Research, 143, pp. 27-34.

4 Muir, G. D. (2000) “Early ontogeny of locomotor behaviour: A comparison between altricial and precocial animals”, Brain Research Bulletin, 53, pp. 719-726.

5 Starck, J. M. & Ricklefs, R. E. (eds.) (1998) Avian growth and development: Evolution within the altricial precocial spectrum, New York: Oxford University Press. Estes, R. D. & Estes, R. K. (1979) “The birth and survival of wildebeest calves”, Zeitschrift für Tierpsychologie, 50, p. 45-95.

6 Mellor, D. J. & Diesch, T. J. (2006) “Onset of sentience: The potential for suffering in fetal and newborn farm animals”, Applied Animal Behaviour Science, 100, pp. 48-57.

7 Broom, D. M. (2014) Sentience and animal welfare, Wallingford: CABI, pp. 108-111.

8 European Food Safety Authority (2005) “Opinion of the Scientific Panel on Animal Health and Welfare (AHAW) on a request from the Commission related to the aspects of the biology and welfare of animals used for experimental and other scientific purposes”, EFSA Journal, 292, pp. 1-136 [consulté le 16 août 2021]. Broom, D. M. (2014) Sentience and animal welfare, op. cit.

9 Ibid.

10 Broom, D. M. (2014) Sentience and animal welfare, op. cit., pp. 108-113.

11 Ibid.

12 European Food Safety Authority (2005) “Opinion of the Scientific Panel on Animal Health and Welfare (AHAW) on a request from the Commission related to the aspects of the biology and welfare of animals used for experimental and other scientific purposes”, op. cit.

13 Doody, J. S. & Paull, P. (2013) “Hitting the ground running: Environmentally cued hatching in a lizard”, Copeia, 1, pp. 160-165.

14 Spence, R.; Gerlach, G.; Lawrence, C. & Smith, C. (2008) “The behaviour and ecology of the zebrafish, Danio rerio”, Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 83, pp. 13-34.

15 Hinsch, K. & Zupanc, G. K. H. (2007) “Generation and long-term persistence of new neurons in the adult zebrafish brain: A quantitative analysis”, Neuroscience, 146, pp. 679-696.

16 Ferro, S. (2013) “Scientists capture all the neurons firing across a fish’s brain on video”, Popular Science, Mar 20 [consulté le 1 juin 2021].

17 Engeszer, R. E.; Da Barbiano, L. A.; Ryan, M. J. & Parichy, D. M. (2007) “Timing and plasticity of shoaling behaviour in the zebrafish, Danio rerio”, Animal Behaviour, 74, pp. 1269-1275 [consulté le 25 juin 2021].

18 Bianco, I. H.; Kampff, A. R. & Engert, F. (2011) “Prey capture behavior evoked by simple visual stimuli in larval zebrafish”, Frontiers in Systems Neuroscience, 5 [consulté le 3 août 2021].

19 McHenry, M. J.; Feitl, K. E.; Strother, J. A. & Van Trump, W. J. (2009) “Larval zebrafish rapidly sense the water flow of a predator’s strike”, Biology Letters, 5, pp. 477-479.

20 Andrew, R. & Budaev, S. (2009) “Shyness and behavioural asymmetries in larval zebrafish (Brachydanio rerio) developed in light and dark”, Behaviour, 146, pp. 1037-1052.

21 Bos, R. van den; Mes, W.; Galligani, P.; Heil, A.; Zethof, J.; Flik, G. & Gorissen, M. (2017) “Further characterisation of differences between TL and AB zebrafish (Danio rerio): Gene expression, physiology and behaviour at day 5 of the larval stage”, PLOS ONE, 12 (4) [consulté le 26 juin 2021].

22 Ibid.

23 Sneddon, L. U. (2018) “Where to draw the line? Should the age of protection for zebrafish be lowered?”, op. cit.

24 Lopez-Luna, J.; Canty, M. N.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L.U. (2017) “Behavioural responses of fish larvae modulated by analgesic drugs after a stress exposure”, Applied Animal Behaviour Science, 195, pp. 115-120.

25 Sneddon, L. U. (2003) “The evidence for pain in fish: the use of morphine as an analgesic”, Applied Animal Behaviour Science, 83, pp. 153-162; (2018) “Where to draw the line? Should the age of protection for zebrafish be lowered?”, op. cit.

26 Fiala, A. (2008) “Neuroethology: A neuronal self-defense mechanism in fly larvae”, Current Biology, 18, pp. R116-R117 [consulté le 5 août 2021].

27 Hwang, R. Y.; Zhong, L.; Xu, Y.; Johnson, T.; Zhang, F.; Deisseroth, K. & Tracey, W. D. (2007) “Nociceptive neurons protect Drosophila larvae from parasitoid wasps”, Current Biology, 17, pp. 2105-2116 [consulté le 19 août 2021].

28 Fiala, A. (2008) “Neuroethology: A neuronal self-defense mechanism in fly larvae”, op. cit.

29 Smith, E. S. J., & Lewin, G. R. (2009) “Nociceptors: A phylogenetic view”, Journal of Comparative Physiology A, 195, pp. 1089-1106 [consulté le 11 juillet 2021].

30 Waldhorn, D. R. (2019b) “Invertebrate sentience table”, Rethink Priorities, Jun. 14 [consulté le 19 juin 2023].