Aider les animaux sauvages par la vaccination : une possibilité contre les coronavirus tels que le SRAS-CoV-2 ?

17 May 2020

Les animaux sauvages peuvent souffrir et mourir prématurément du fait de nombreux facteurs, notamment de conditions météorologiques hostiles, de la faim, de la soif, de la malnutrition, du parasitisme, de conflits et d’accidents.1 La maladie se trouve être l’un des facteurs les plus meurtriers (et douloureux).2

Cependant, et heureusement pour de nombreux individus, il existe depuis des décennies déjà des programmes de vaccination bénéficiant aux animaux sauvages. La plupart ont été mis en œuvre pour empêcher les maladies zoonotiques de se propager des animaux non-humains vers l’homme (ou vers d’autres animaux avec lesquels il vit). Quoi qu’il en soit, ces programmes ont permis d’éviter beaucoup de souffrances et ont sauvé un grand nombre de vies parmi les animaux sauvages. Les efforts de vaccination peuvent permettre l’éradication de maladies en réduisant considérablement leur taux de transmission. La rage a ainsi pu être éliminée de vastes régions d’Amérique du Nord et la peste bovine éradiquée à l’échelle mondiale. Ces succès témoignent de la possibilité de mise en œuvre de programmes similaires destinés à protéger les animaux sauvages en tant que fin en soi. Les scientifiques se sont estimés favorables à l’acquisition de plus de connaissances à ce sujet.3

La mesure dans laquelle certains animaux peuvent souffrir du fait de maladies s’avère d’autant plus importante en considération de la pandémie actuelle de COVID-19. Beaucoup de gens savent désormais qu’un contact étroit entre les animaux, y compris les humains, permet aux maladies de sauter d’une espèce à l’autre. L’élimination des réservoirs de maladies, comme ceux présents parmi les populations animales, motive généralement les programmes de vaccination.

On peut dès lors s’interroger sur la possibilité de vacciner des animaux menacés par des coronavirus tels que le SRAS-CoV-2, qui cause le COVID-19. Si un vaccin était développé avec succès, cela constituerait une incitation à agir de la sorte (même pour ceux ne se souciant pas de la santé animale) du fait de l’effet préventif contre d’éventuelles infections zoonotiques. Au même titre que pour d’autres programmes de vaccination, les animaux non-humains pourraient remarquablement bénéficier d’une telle mesure.

Nous examinerons cette question plus en détail ci-dessous. Nous étudierons dans un premier temps quelques exemples de programmes de vaccination ayant réussi par le passé, incluant la vaccination contre la rage, l’anthrax, la peste bovine, la brucellose et la peste sylvatique ainsi que la proposition de vacciner les grands singes contre Ébola. Nous verrons ensuite comment les épidémies zoonotiques ont fait l’objet d’une attention croissante et la façon dont certaines réponses se sont avéré nocives pour les animaux. Nous considérerons les perspectives d’éventuels programmes de vaccination des animaux sauvages contre les coronavirus comme le SRAS-CoV-2 et exposeront les trois principales limites de ces programmes hypothétiques : l’absence de vaccin efficace, le manque de financement pour mettre en œuvre le programme de vaccination et l’absence de système satisfaisant pour administrer le vaccin. Nous examinerons dans quelle mesure ces limites pourraient être surmontées et quels indices les exemples de vaccination précédents peuvent fournir. Comme nous le verrons, de tels programmes restent à ce jour purement spéculatifs. La réalisation d’autres programmes laisse à penser qu’ils pourraient cependant être réalisables. Il n’est pas certain qu’il y aura un intérêt pour l’être humain à la mise en œuvre de ces programmes au-delà des avantages apportés aux animaux eux-mêmes.

Enfin, nous verrons les raisons pour lesquelles la mise en œuvre de tels programmes pourrait considérablement aider non seulement les animaux vaccinés, mais bien d’autres également. Ces programmes permettraient d’empêcher la transmission de maladies zoonotiques à d’autres animaux, et de telles mesures pourraient contribuer à éclairer d’autres efforts de vaccination des animaux vivant à l’état sauvage. De plus, chaque programme de vaccination réussi permet de témoigner du fait que l’aide aux animaux dans la nature est un objectif réaliste. Cela contribue à attirer l’attention sur le sort de ces animaux et incite à agir en leur nom.

 

Exemples de programmes de vaccination

Beaucoup ne réalisent pas l’étendue des campagnes de vaccinations ayant déjà eu lieu dans la nature. Bien sûr, ces campagnes n’ont concerné jusqu’à présent qu’une infime fraction du très grand nombre de maladies contre lesquelles les animaux sauvages pourraient être vaccinés. Cela étant, la vaccination a toujours un impact important pour un grand nombre d’animaux. Voici quelques exemples (plus d’informations sont disponibles sur notre page relative à la vaccination des animaux sauvages, laquelle fournie une vue d’ensemble).

 

La rage

La vaccination des animaux sauvages contre la rage est un très bon exemple : elle est la plus répandue et est pratiquée depuis des décennies. La rage entraîne de grandes souffrances ainsi que la mort quasi-certaine chez le sujet infecté (qu’il s’agisse d’animaux humains ou non-humains). Les symptômes potentiels sont de la fièvre et de la douleur, des sensations de picotement/brûlure, l’hydrophobie, l’agressivité, la confusion et la paralysie musculaire.4 La vaccination contre la rage a pu être mise en œuvre efficacement à l’aide de moyens tels que la dispersion aérienne d’appâts oraux contenant le vaccin. Cette méthode a déjà permis d’éliminer la maladie dans de grandes parties de l’Europe et de l’Amérique du Nord.5

Aux États-Unis, les tentatives de réduction de propagation de la rage ont commencé dans les années 1970. On estime que l’un de ces programmes a permis de vacciner près des deux tiers de la population de ratons laveurs dans le Massachusetts.6 Un autre programme visant à vacciner des coyotes au Texas a conduit à une forte réduction du nombre de nouveaux cas.7

Grâce aux efforts coordonnés des États-Unis, du Canada et du Mexique, il serait possible d’atteindre l’élimination complète de la rage dans de nombreuses autres parties de l’Amérique du Nord.8

 

L’anthrax

L’anthrax se propage à l’aide de la bactérie Bacillus anthracis. Les bactéries libèrent des spores qui peuvent provoquer des infections lorsqu’elles sont inhalées, ingérées ou traversent une plaie ouverte. La résistance de ces spores leur permet de rester infectieux pendant des années dans le sol ou dans le corps d’un animal. Les herbivores peuvent ingérer ces spores en mangeant de l’herbe et les prédateurs en mangeant le corps de proies herbivores.

Une fois infectés, les sujets présentent des symptômes pouvant inclure une forte fièvre, des tremblements musculaires et des difficultés respiratoires. Les épidémies peuvent entraîner d’immenses souffrances et la mort chez les animaux. Chez les mammifères herbivores, les épidémies peuvent tuer entre 21% et 51% des hippopotames et jusqu’à 90% des impalas et koudous.9 En 2016, une épidémie a tué 2300 rennes en Sibérie.10

Fort heureusement, cochons d’Inde, zèbres et rhinocéros ont pu, dans certains cas, être vaccinés avec succès contre l’anthrax.11 Une épidémie survenue en Afrique de l’Est a tué 53 zèbres, la vaccination a permis d’en épargner 650 autres.12

 

La peste bovine

La vaccination contre la peste bovine est un exemple de réussite en matière de vaccination des animaux. La peste bovine était une maladie virale infectieuse nuisant aux vaches, bisons, gnous, girafes, antilopes, phacochères et autres ongulés. Elle se manifestait par de la fièvre, une perte d’appétit, des écoulements nasaux et oculaires, une constipation suivie d’une diarrhée aiguë et des lésions dans la bouche, la muqueuse du nez et les voies génitales. La mort survenait généralement en 6 à 12 jours. Chez les populations auparavant non exposées, le taux de mortalité approchait les 100%.13 Une épidémie survenue dans les années 1890 a tué environ 90% des vaches en Afrique australe et orientale, ainsi que de nombreux autres animaux.14

Les animaux exploités par l’homme furent durement touchés par la maladie et des mesures furent prises (cela n’aurait probablement pas été le cas autrement). Un grand nombre d’animaux domestiques furent ainsi vaccinés contre la maladie.

En juin 2011, l’Organisation mondiale de la santé animale a officiellement annoncé que la maladie avait été éradiquée à l’échelle mondiale.15 Bien que les animaux sauvages n’aient pas été eux-mêmes vaccinés, ils ont bénéficié de l’extinction de la maladie (quand bien même cela ne fut pas intentionnel). À titre d’exemple, on comptait 100 000 gnous de Serengeti en 1957 contre 770 000 en 1971, soit à peine 10 ans après la mise au point du premier vaccin.16 Cela témoigne de l’étendue des souffrances et des décès causés à ces animaux par la maladie.

 

La brucellose

La brucellose est une maladie contagieuse transmise par différentes bactéries de la famille des Brucella. Elle endommage principalement le système reproducteur, entraînant des malformations congénitales et autres complications à la naissance (tels que des petits mort-nés). Elle peut provoquer un gonflement des testicules chez les mâles et peut affecter les articulations et provoquer de l’arthrite.17

On estime que 12 500 élans et 2 500 bisons sont infectés dans le parc national de Yellowstone. Pour lutter contre la maladie dans cette zone, un vaccin a été mis au point pour les bisons.18 Leur vaccination est en cours de discussion. Cette mesure améliorerait probablement leur bien-être et empêcherait la propagation de la maladie à d’autres animaux.19

 

Peste sylvatique

La peste sylvatique est une maladie bactérienne infectieuse causée par la bactérie Yersina pestis. Il s’agit de la bactérie responsable de la peste bubonique chez l’homme. Elle provoque des épidémies chez des animaux tels que les furets et les chiens de prairie.

Les symptômes peuvent comprendre de la fièvre, de la déshydratation, de la fatigue, un manque d’appétit, des difficultés respiratoires, une hypertrophie de la rate et un gonflement des ganglions lymphatiques.20 La maladie est généralement mortelle chez les chiens de prairie.21

Par souci de conservation pour les furets, lesquels mourraient après avoir chassé des chiens de prairies, des programmes de vaccination furent adoptés. Ces programmes permirent d’atteindre un taux de survie de 95% chez les chiens de prairie. La vaccination se fait au moyen d’appâts oraux plutôt que de fléchettes hypodermiques, ce qui rend le processus plus rapide et moins intrusif.22

 

Ébola

Depuis les années 1990, la souche d’Ébola au Zaïre a tué environ un tiers des populations de gorilles et de chimpanzés.23 Ébola est une maladie effrayante pouvant provoquer de la fièvre, des saignements internes, une faiblesse musculaire, des difficultés à respirer et à avaler, des vomissements et de la diarrhée. Chez les gorilles, son taux de mortalité peut atteindre 90%.24 Des mesures ont été proposées pour vacciner les grands singes contre Ebola, avec des appâts oraux ou des fléchettes hypodermiques.

En tant que grands animaux similaires aux êtres humains à bien des égards, les grands singes comme les gorilles et les chimpanzés ont tendance à être beaucoup plus respectés et mieux traités que les autres animaux. Ce facteur ainsi que le risque de transmission d’Ébola à l’homme explique probablement pourquoi la vaccination de ces animaux est prise plus au sérieux, bien que d’autres animaux méritent également une telle protection.

 

Épidémies zoonotiques : préoccupations croissantes concernant les intérêts humains

L’intérêt pour la vaccination des animaux sauvages a augmenté au cours des dernières décennies, principalement en raison des préoccupations concernant la santé des êtres humains plutôt que celle des autres animaux. Cela est dû au risque d’épidémies zoonotiques : on estime actuellement qu’environ trois quart des nouveaux agents pathogènes infectant l’homme peuvent se propager par le biais des animaux (ce chiffre a augmenté au fil du temps).25

La situation actuelle constitue à ce titre un exemple flagrant puisqu’il semble très probable (au vu des preuves disponibles) que la pandémie de COVID-19 provienne d’un bêta betacoronavirus26 chez la chauve-souris ayant été transmis à l’homme par le biais d’hôtes intermédiaires tels que les pangolins27 (bien que des virus semblables au SRAS-CoV-2 aient été découverts chez les civettes et les chiens viverrins).28

L’épidémie de SRAS (syndrome respiratoire aigu sévère) chez l’homme en 2003 a été causée par un autre bêta coronavirus qui, croit-on, s’est propagé des chauves-souris aux civettes puis des civettes aux humains.29 Neuf ans plus tard, en 2012, le bêta coronavirus MERS-CoV a causé le MERS (syndrome respiratoire du Moyen-Orient), dont on pense qu’il s’est propagé des chauves-souris aux chameaux 20 ans plus tôt, puis des chameaux aux humains.30 Il est possible qu’il y ait eu d’autres cas d’épidémies s’étant propagées des chauves-souris vers des animaux non-humains. L’origine des quatre autres coronavirus connus susceptibles d’affecter les humains, avec des effets néanmoins plus légers (bêta coronavirus HCoV-OC43 et HCoV-HKU1, et alpha coronavirus HCoV-229E et HCoV-NL63) est également potentiellement zoonotique.31

Les marchés humides, qui rassemblent de nombreux animaux dans des conditions épouvantables, auraient contribués au saut entre les espèces des deux virus du SRAS-CoV (2003 et 2019) en Chine.32 Ces marchés ont conduit à des critiques de la part de l’Occident du fait des conséquences sur la santé humaine et dans une moindre mesure, du fait de la manière dont les animaux y sont traités. Infliger des dommages aux animaux dans le but de profiter à l’homme est une pratique universelle. Les fermes industrielles occidentales posent également un grand risque d’épidémies virales pour l’homme, notamment différentes pandémies de grippe H1N1 et plusieurs autres types de grippe. A cela s’ajoute le risque croissant de pandémies de maladies bactériennes du fait de la résistance aux antibiotiques utilisés dans l’agriculture actuelle.33 (En effet, l’Organisation mondiale de la santé met en garde contre le risque de pandémie depuis longtemps, bien qu’il ait été jugé plus probable que la prochaine pandémie soit une grippe originaire d’une ferme).34

D’un point de vue prenant en compte tous les êtres vivants, ces considérations ne sont pas nécessaires pour s’opposer à l’exploitation animale. Les animaux non humains sont des êtres sensibles qui, comme les humains, ressentent la souffrance et la mort. La raison pour laquelle nous accordons une considération morale à une personne ne devrait pas être l’espèce à laquelle elle appartient ni son potentiel intellectuel, mais sa capacité à ressentir et souffrir. Cela signifie qu’il devrait être inacceptable d’exploiter les animaux, comme nous le faisons régulièrement, dans les fermes industrielles, marchés humides et autres industries. Par conséquent, les menaces pour la santé humaine ne sont pas la seule raison pour s’opposer à ces formes d’exploitation. Cela vaut autant pour la Chine que pour les pays occidentaux et le reste du monde.

Le mépris envers les animaux non humains a des conséquences terribles pour les individus souffrant dans les fermes et les marchés. Ce mépris concerne également les animaux en milieu naturel. Cela est évident au vu de l’intérêt pour les maladies zoonotiques principalement concentré sur la santé humaine. Ainsi, les épidémies virales n’affectant pas l’homme (en particulier celles n’affectant que les animaux sauvages) n’ont pas été étudiées outre-mesure et sont peu connues du public. Il est raisonnable de supposer que de nombreux virus se sont propagés des chauves-souris à d’autres types d’animaux non humains et ont causé d’énormes souffrances chez ces derniers. Nous pouvons observer cette dynamique pour les hôtes intermédiaires du COVID-19, SRAS et MERS. La majorité des coronavirus affectant les animaux non humains sont très peu étudiés. Parmi les coronavirus les plus connus se trouvent ceux affectant les animaux exploités par l’homme, tels que IBV (virus de la bronchite infectieuse aviaire), PorCoV HKU15 (coronavirus porcin HKU15), PEDV (virus de la diarrhée épidémique porcine), RECV (coronavirus entérique du lapin), CCoV (canin) coronavirus) et FCoV (coronavirus félin). D’autres maladies affectant les animaux dans la nature ont également été identifiées (en particulier chez les chauves-souris et d’autres animaux tels que les oiseaux et les hérissons).35

 

Réactions aux zoonoses résultant de l’exploitation animale

Malheureusement, dans de nombreux cas, des animaux sauvages sont tués pour réduire la transmission de maladies aux humains et aux animaux qu’ils exploitent pour diverses raisons. Les massacres d’animaux comme les poulets, les poules, les porcs, les oies et autres lors d’épidémies provenant de fermes sont devenus une procédure standard. C’est le sort que connaissent parfois les animaux sauvages.36 À la suite de l’épidémie de SRAS chez l’homme en 2003, le gouvernement chinois a ordonné l’abattage de 10 000 civettes saisies sur les marchés, allant à l’encontre les indications de l’OMS.37 Huabin Zhao, professeur de zoologie à l’Université de Wuhan, a souligné que les habitants tuent les chauves-souris ou les expulsent en les capturant et en les relâchant dans la nature (où elles peuvent ne pas survivre car elles sont habituées à hiberner en ville.38 La croyance que toutes sortes d’espèces de chauves-souris (pas seulement les chauves-souris en fer à cheval —qui n’hibernent pas dans des villes comme Wuhan—) peuvent transmettre COVID-19 si elles se trouvent proches est également présente dans de nombreux autres pays (de l’Indonésie au Pérou en passant par les États-Unis).39 Certains pensent même que les chauves-souris sont en quelque sorte à blâmer pour la pandémie, au lieu des humains qui l’ont provoquée du fait de leur consommation de produits d’origine animale.

Même si les chauves-souris pouvaient transmettre la maladie aux êtres humains, les tuer ne serait pas seulement répréhensible d’un point de vue moral, ce ne serait pas non plus efficace pour prévenir les infections zoonotiques. On peut dès lors fournir l’exemple de la rage, laquelle, comme nous l’avons vu, peut être transmise à l’homme par certains animaux, notamment les chauves-souris. Nous avons déjà démontré que la vaccination peut contribuer à stopper la propagation de cette maladie. En revanche, il est acquis que tuer les chauves-souris ne fonctionne pas et n’a pour effet que de réduire leur population, pas d’éliminer la maladie. Les chauves-souris des colonies attaquées fuiront vers d’autres colonies, infectant plus d’animaux encore. De la sorte, tuer les chauves-souris peut contribuer à la propagation plus rapide de la maladie.40 Il est nécessaire d’éduquer le public et dans certains cas les preneurs de décisions politiques afin d’éviter les réactions inadéquates ayant pour effet de nuire aux animaux.41

Il existe des actions bénéfiques pour les animaux également efficaces pour protéger les humains contre les zoonoses. Il s’agit notamment de ne pas utiliser les animaux comme ressources pour la nourriture et autres besoins et de s’engager activement pour aider les populations animales à lutter contre les maladies dont elles souffrent. La première considération (ne plus nuire aux animaux) a déjà été soulignée par d’autres.42 Notre attention se porte donc sur la seconde.

 

Peut-on espérer vacciner les animaux sauvages contre les coronavirus ?

Dans la première section de ce document, nous avons vu comment, malgré le mépris pour les animaux, il est de plus en plus admis qu’il est plus efficace de vacciner que de tuer les animaux pour réduire la transmission de maladies.43 Le lien entre la santé de l’homme et celle d’autres animaux a conduit dans de nombreux cas à la prise de mesures visant à protéger la santé des animaux sauvages, ce qui leur a réellement bénéficié.

On compte trois limites apparentes à la faisabilité d’une telle mesure :

(i) l’absence de vaccin efficace,

(ii) le manque de financement pour mettre en œuvre les programmes de vaccination, and

(iii) l’absence de méthode efficace pour administrer le vaccin

La section suivante nous permet d’examiner la façon dont ces limitations s’appliquent à la vaccination contre les coronavirus comme le SRAS-CoV-2.

 

Le manque de vaccins

Parmi ces limitations, la première est particulièrement d’actualité. Pour commencer, des programmes de ce type ne seraient mis en œuvre qu’après la mise au point et la distribution d’un vaccin destiné aux êtres humains. Au vu de l’absence de vaccin contre le SRAS, on ne sait donc pas quand cela sera possible. Une fois l’épidémie de SRAS maîtrisée il y a plus de 15 ans, le financement des efforts pour développer un vaccin contre la maladie a connu une baisse spectaculaire. Pour des raisons similaires, il n’existe pas encore de vaccin contre le MERS. Des efforts substantiels sont actuellement entrepris pour trouver un vaccin humain contre le COVID-19. Si un vaccin était développé au début de cette décennie, il serait possible que des vaccins pour animaux suivent, et un programme de vaccination des animaux sauvages pourrait alors être mis en œuvre au cours des années 2020.44

Comme nous l’avons vu ci-dessus, des recherches sont en cours pour identifier et en savoir plus sur d’autres coronavirus affectant les animaux. Il semble que compte tenu de la visibilité que les virus ont désormais acquise en raison de leur potentiel zoonotique, ces recherches augmentent en intensité et que d’avantages de connaissances puissent être acquises dans la décennie. Il reste cependant un long chemin à parcourir jusqu’à la mise au point effective de vaccins contre ces maladies et il ne semble pas réaliste de s’attendre à ce que beaucoup de ressources soient dépensées à court terme. Les politiques prennent généralement en compte les menaces zoonotiques seulement lorsque la menace économique et humaine est claire et immédiate. Les priorités seront probablement différentes dans les années de crise économique à venir.

Il est toujours possible que cela change à un moment donné, même en l’absence de préoccupation pour les animaux, car plus de connaissances sont recueillies sur les coronavirus potentiellement zoonotiques affectant les animaux avec lesquels les humains interagissent et il existe désormais une crainte d’une nouvelle pandémie causée par un coronavirus.

 

Contraintes financières à la mise en œuvre des programmes de vaccination

Comme nous l’avons vu, la question financière peut limiter le développement de vaccins contre de nouveaux coronavirus, c’est également un problème décisif lorsqu’il s’agit de lancer ou non la mise ne œuvre campagnes de vaccinations des animaux sauvages. Puisque les intérêts des animaux non-humains sont généralement ignorés, il est probable que des mesures ne soient prises que lorsqu’un lien clair avec les intérêts humains est perçu. Les programmes de vaccination des animaux sauvages qui ont été couronnés de succès montrent que lorsque ces intérêts sont présents, le financement a été facilement fourni indépendamment de l’échelle du programme.

Il est donc probable que dans les années à venir, le financement de la vaccination des animaux non humains contre les coronavirus ne soit disponible que si l’existence de réservoirs pour une maladie grave menaçant l’homme comme le COVID-19 était identifiée chez les populations animales. Quant aux coronavirus autres que ceux déjà présents dans les populations humaines, il semble que, comme indiqué ci-dessus, les mesures de prévention ciblant les animaux non humains ne soient pas susceptibles de se mettre en place à court terme voire à moyen terme, bien que cela puisse toujours changer à l’avenir.

 

Défis techniques

Parmi les trois limitations énumérées ci-dessus, la faisabilité représente un défi technique moindre. Chez les animaux comme les civettes et les chiens viverrins,45 des méthodes comme celles utilisées pour la vaccination antirabique pourraient être utilisées pour les vaccinations contre d’autres virus. Des méthodes similaires pourraient également être utilisées pour les mammifères de moyenne ou grande taille. Il n’y aurait a priori pas d’obstacle technique majeur à leur vaccination contre les coronavirus et cela pourrait se produire s’il s’avéraient porteurs de virus susceptibles de nuire aux humains.

Les programmes de vaccination pour chauves-souris font l’objet de complications spécifiques mais pas insolvables. Certaines espèces peuvent manger les appâts contenant le vaccin, d’autres non. Pour avoir des indications sur la façon dont ce problème pourrait être abordé, nous allons donc étudier quelques expériences de vaccination de chauves-souris contre d’autres maladies (bien que ces expériences ne puissent être représentatives que de la situation actuelle et qu’il s’agisse d’un domaine susceptible de se développer dans les années à venir).

 

Le syndrome du nez blanc

Le syndrome du nez blanc offre une comparaison intéressante car il infecte les chauves-souris en grand nombre, bien qu’il s’agisse d’une infection fongique plutôt que d’un virus. L’infection est causée par le champignon Pseudogymnoascus destructans et nuit aux chauves-souris en perturbant leur hibernation, les obligeant à se réveiller et à gaspiller des réserves énergétiques critiques. Elle provoque un taux de mortalité de 90% chez certaines espèces, lequel peut être réduit de moitié à l’aide de probiotiques.46 Le champignon aurait tué plus de 6 millions de chauves-souris en Amérique du Nord. Le probiotique peut être administré par vaporisation.47

Bien que les vaccins contre les infections fongiques soient rares, les chercheurs ont récemment proposé de développer un vaccin contre Pseudogymnoascus destructans et de vacciner les chauves-souris en Amérique du Nord. La méthode de déploiement ne peut pas être individualisée, mais peut s’effectuer à l’aide d’un liquide, d’un gel ou d’un spray qui peut être administré en masse aux chauves-souris.48 Ces méthodes de dispersion ont déjà été étudiées dans d’autres cas49 et il semble raisonnable de penser que les conclusions de ces recherches pourront s’appliquer à plusieurs programmes de vaccination.50

 

La rage (chez les chauves-souris)

On compte un certain nombre d’études sur la vaccination des chauves-souris contre la rage et des vaccins efficaces ont pu être trouvés.51 L’objectif de ces études et propositions visant à vacciner les chauve-souris vampires contre la rage est de réduire sa propagation vers l’homme et les vaches (en raison de leur valeur économique pour l’homme). Cela ne s’est pas encore fait à grande échelle en dehors de ces essais mais la recherche favorise un tel scénario du fait de la rentabilité du processus, même d’un point vue strictement spéciste.52 D’autres types de chauves-souris peuvent également être vaccinés.53

De façon similaire à la lutte contre le syndrome du nez blanc, les scientifiques ont développé un vaccin contre la rage sous forme de gel pouvant être répandu parmi les chauves-souris lorsqu’elles entrent en contact les unes avec les autres. Les chauves-souris sont amenées à ingérer le gel lorsqu’elles se toilettent. Pour chaque chauve-souris sur laquelle le gel est appliqué, 2,6 chauves-souris profitent en moyenne de la protection du vaccin.54 Cette méthode d’application semble prometteuse pour l’avenir et il semble raisonnable de penser qu’elle puisse être utilisée pour distribuer un éventuel vaccin contre les coronavirus chez les chauves-souris.

Ainsi, il semble que la possibilité de vacciner les animaux contre le coronavirus ne réside non pas en en des obstacles techniques ou en la contingence du développement d’un vaccin, mais plutôt dans l’opinion de l’homme quant à l’ampleur de la menace du coronavirus chez des populations animales pour les intérêts économiques et la santé humaine. Une telle campagne de vaccination serait très bénéfique pour les animaux affectés ainsi que pour beaucoup d’autres, comme nous le verrons par la suite.

 

Du bénéfice des programmes de vaccination des animaux sauvages pour d’autres animaux

Les zoonoses se propageant des animaux non-humains à l’homme ne constituent qu’une minorité des cas : la plupart se propagent entre espèces d’animaux non-humains. C’est pourquoi, comme expliqué ci-dessus au travers de la situation des chauves-souris, vacciner certains individus peut non seulement aider les autres animaux membres de cette population, mais aussi de nombreux autres animaux non-humains auxquels la maladie a été transmise. C’est particulièrement le cas des chauves-souris, lesquelles sont particulièrement vulnérables aux maladies chez les mammifères sauvages. Elles souffrent entre autres d’un certain nombre de maladies provoquées par les coronavirus : elles abriteraient plus de la moitié de tous les coronavirus connus.55 Les facteurs contribuant à cette charge de morbidité élevée sont une grande diversité génétique (il existe à la fois de nombreuses espèces de chauves-souris et de nombreux individus), une longue durée de vie et une existence en communautés rapprochées.56 De plus, les chauves-souris ont un fort système immunitaire, impliquant une particulière virulence des infections dont elles sont victimes. Cela signifie que lorsqu’ils se propagent à d’autres animaux depuis les chauves-souris, les agents pathogènes sont d’autant plus nocifs. Les coronavirus, en particulier, ont un taux élevé de recombinaison et de mutation, ce qui les rend plus susceptibles d’infecter de nouveaux types d’animaux.57 Puisqu’elles volent, les chauves-souris sont également capables de propager les maladies sur une zone plus large. Cela rend la présence de coronavirus et autres virus chez les chauves-souris dangereuse pour les autres animaux. Chaque nouveau programme de vaccination des animaux sauvages peut donc contribuer à un travail plus complet à l’avenir.

De plus, ces programmes peuvent contribuer à attirer l’attention sur les animaux sentients en général, ce qui sera crucial non seulement à court terme, mais surtout à long terme pour améliorer leur situation. Convaincre le public que cette alternative à l’abattage fonctionne mieux et permet d’aider plutôt que de faire souffrir les animaux peut faciliter une prise de conscience à leur égard. Ceci est similaire à ce qu’il advient lorsque la disponibilité d’alternatives à l’exploitation animale conduit à un moindre soutient pour ladite exploitation et à une considération morale accrue pour ses victimes.

Comme mentionné ci-dessus, les animaux sauvages souffrent du fait de nombreux facteurs. Beaucoup s’appliquent déjà à les aider depuis les quatre coins du monde. Ces efforts n’ont permis d’aider qu’une minorité des individus dans le besoin mais ont néanmoins réussi à rendre le sort de ces animaux plus visible. Ces exemples contribuent à contrer l’affirmation selon laquelle, aussi difficile qu’elle soit, il nous est impossible de changer la situation dans laquelle les animaux se trouvent. Nous devrions plutôt encourager les efforts supplémentaires visant à les aider.

Cette préoccupation est d’autant plus importante au vu du fait que notre capacité à aider les animaux pourrait se développer considérablement à l’avenir. Il est par conséquent essentiel de soulever la question du sort des animaux pour que des décisions soient prises lorsque cela deviendra possible. Les programmes de vaccination des animaux sauvages ayant réussis, même dans le cadre de la préservation des intérêts humains, démontrent qu’il serait possible de vacciner les animaux sauvage dans leur propre intérêt. Cela peut également générer plus de confiance dans les actions visant à aider les animaux sauvages, comme par exemple les programmes de sauvetage pour les animaux victimes d’événements météorologiques extrêmes ou les initiatives améliorant la vie des animaux dans les zones urbaines, suburbaines et agricoles.

Enfin, les programmes de vaccination remettent également en question d’autres objections à l’aide aux animaux sauvages. Certaines personnes refusent d’aider les animaux qui vivent à l’état sauvage parce qu’elles estiment que nous devons les laisser seuls, même si cela implique de les laisser souffrir et mourir, du fait de maladies, par exemple. Peu de gens s’opposent en revanche aux programmes de vaccination bénéficiant à l’homme (tels que ceux que nous avons étudiés ci-dessus). Cela témoigne d’un double standard selon lequel il est acceptable d’intervenir pour les intérêts humains mais pas pour ceux des autres animaux et résulte d’une attitude spéciste provoquant une reluctance à aider les animaux sauvages. Être témoin de la faisabilité de l’aide aux animaux sauvages peut, en outre, accroître le soutien apporté à ces programmes.


Annotations

1 Animal Ethics (2020) Introduction to wild animal suffering: A guide to the issues, Oakland: Animal Ethics [consulté le 2 mai 2020]. Voir aussi Faria, C. & Paez, E. (2015) “Animals in need: The problem of wild animal suffering and intervention in nature”, Relations: Beyond Anthropocentrism, 3, pp. 7-13 [consulté le 3 mai 2020]; Horta, O. (2017) “Animal suffering in nature: The case for intervention”, Environmental Ethics, 39, pp. 261-279; Alonso, W. J. & Schuck-Paim, C. (2017) “Life-fates: Meaningful categories to estimate animal suffering in the wild“, Animal Ethics [consulté le 2 mai 2020]; Hecht, L. B. B. (2019) “Accounting for demography in the assessment of wild animal welfare”, bioRxiv, Ocober 28 [consulté le 1 mai 2020].

2 Wobeser, G. A. (2005) Essentials of disease in wild animals, New York: John Wiley and Sons.

3 Animal Ethics (2020) Surveying attitudes toward helping wild animals among scientists and students, Oakland: Animal Ethics [consulté le 2 mai 2020].

4 Organisation mondiale de la santé (2019) “ Rage ”, Centre des médias, Organisation mondiale de la santé, 27 septembre [consulté le 10 mai 2020].

5 Cela signifie non seulement beaucoup moins de stress et de risques de blessures (car les animaux n’ont pas besoin d’être manipulés ou capturés) mais aussi un processus de vaccination capable d’atteindre un très grand nombre d’individus. Voir Rupprecht, C. E.; Hanlon, C. A. & Slate, D. (2003) “Oral vaccination of wildlife against rabies: Opportunities and challenges in prevention and control”, Developments in Biologicals, 119, pp. 173-184.

6 Robbins, A. H.; Borden, M. D.; Windmiller, B.S.; Niezgoda, M.; Marcus, L. C.; O’Brien, S. M.; Kreindel, S. M.; McGuill, M. W.; DeMaria, A., Jr.; Rupprecht, C. E. & Rowell, S. (1998) “Prevention of the spread of rabies to wildlife by oral vaccination of raccoons in Massachusetts”, Journal of the American Veterinary Medical Association, 213, pp. 1407-1412.

7 Fearneyhough, M. G.; Wilson, P. J.; Clark, K. A.; Smith, D. R.; Johnston, D. H.; Hicks, B. N. & Moore, G. M. (1998) “Results of an oral rabies vaccination program for coyotes”, Journal of the American Veterinary Medical Association, 212, pp. 498-502.

8 Slate, D.; Rupprecht, C. E.; Rooney, J. A.; Donovan, D.; Lein, D. H. & Chipman, R. B. (2005) “Status of oral rabies vaccination in wild carnivores in the United States”, Virus Research, 111, pp. 68-76.

9 Driciru, M.; Rwego, I. B.; Asiimwe, B.; Travis, D. A.; Alvarez, J.; VanderWaal, K. & Pelican, K. (2018) “Spatio-temporal epidemiology of anthrax in Hippopotamus amphibious in Queen Elizabeth Protected Area, Uganda”, PLOS ONE, 13 (11) [consulté le 4 mai 2020].

10 Luhn, A. (2016) “Anthrax outbreak triggered by climate change kills boy in Arctic Circle”, The Guardian, 1 Aug [consulté le 2 mai 2020].

11 Rengel, J. & Böhnel, H. (1994) “Vorversuche zur oralen Immunisierung von Wildtieren gegen Milzbrand”, Berliner und Münchener tierärztliche Wochenschrift, 107, pp. 145-149; Turnbull, P. C. B.; Tindall, B. W.; Coetzee, J. D.; Conradie, C. M.; Bull, R. L.; Lindeque, P. M. & Huebschle, O. J. B. (2004) “Vaccine-induced protection against anthrax in cheetah (Acinonyx jubatus) and black rhinoceros (Diceros bicornis)”, Vaccine, 22, pp. 3340-3347.

12 Ndeereh, D.; Obanda, V.; Mijele, D. & Gakuya, F. (2012) “Medicine in the wild: Strategies towards healthy and breeding wildlife populations in Kenya”, The George Wright Forum, 29, pp. 100-108 [consulté le 2 mai 2020].

13 Queensland. Department of Employment, Economic Development and Innovation (2002) Rinderpest, Brisbane: Queensland Government.

14 Pearce, F. (2000) “Inventing Africa”, New Scientist, 167, 12 August [consulté le 7 mai 2020].

15 Organisation mondiale de la santé animale (2011) “ 2011 – Éradication mondiale de la peste bovine ”, OIE [consulté le 5 mai 2020].

16 Alcott, D. (2018) “How a cattle vaccine helped save giraffes”, That’s Life [Science], 2018-10-15 [consulté le 2 mai 2020].

17 World Organisation for Animal Health (2019) “Brucellose”, OIE [consulté le 5 mai 2020].

18 Ibid.

19 Buffalo Field Campaign (2016) “Yellowstone bison and brucellosis: Persistent mythology”, The Brucellosis Myth, Buffalo Field Campaing [consulté le 7 mai 2020]. Malheureusement, la pratique actuelle consiste à tuer des centaines de bisons par an pour apaiser les agriculteurs qui craignent que la maladie ne se propage à leurs vaches captives, voir Bryan, C. (2016) “Yellowstone will close off park to conduct secret slaughter”, The Dodo, 4 February [consulté le 6 mai 2020].

20 Chewy (2019) “Plague infection in prairie dogs”, PetMD, Sep 14 [consulté le 7 mai 2020].

21 Prairie Dog Coalition (2018) Prairie dogs, people and plague, Boulder: The Humane Society of the United States [consulté le 2 mai 2020].

22 Leggett, H. (2009) “Plague vaccine for prairie dogs could save endangered ferret”, Wired, 08.04.09 [consulté le 2 mai 2020].

23 Torres, L. (2012) “Should we vaccinate wild apes?”, Global Animal [consulté le 2 mai 2020]; Ryan S. J. & Walsh, P. D. (2011) “Consequences of non-intervention for infectious disease in African great apes”, PLOS ONE, 6 (12) [consulté le 2 mai 2020].

24 Wildlife Conservation Society (2019) “Study: Community-based wildlife carcass surveillance is key for early detection of Ebola virus in Central Africa”, WCS Newsroom, August 28 [consulté le 5 mai 2020].

25 Saif, L. J. (2004) “Animal coronaviruses: What can they teach us about the severe acute respiratory syndrome?”, Revue scientifique et technique (Office international des épizooties), 23, pp. 643-660; Centers for Disease Control and Prevention (2017) “Zoonotic diseases”, One Health, CDC, July 14 [consulté le 2 mai 2020].

26 Les coronavirus sont actuellement classés en quatre genres, les alphacoronavirus et les bétacoronavirus, qui infectent les mammifères, et les deltacoronavirus et gammacoronavirus, qui peuvent également infecter les mammifères mais infectent généralement les oiseaux.

27 Andersen, K. G.; Rambaut, A.; Lipkin, W. I.; Holmes, E. C. & Garry, R. F. (2020) “The proximal origin of SARS-CoV-2”, Nature Medicine, 26, pp. 450-452 [consulté le 16 abril 2020].

28 Biao K.; Ming W.; Huaiqi J.; Huifang X.; Xiugao J.; Meiying Y.; Weili L.; Han Z.; Kanglin W.; Qiyong L.; Buyun C.; Yanmei X.; Enmin Z.; Hongxia W.; Jingrong Y.; Guichang L.; Machao L.; Zhigang C.; Xiaobao Q.; Kai C.; Lin D.; Kai G.; Yu-teng Z.; Xiao-zhong Z.; Yue-Ju F.; Yu-Fan G.; Rong H.; Dongzhen Y.; Yi G. & Jianguo X. (2005) “Molecular evolution analysis and geographic investigation of severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in palm civets at an animal market and on farms”, Journal of Virology, 79, pp. 11892-11900 [consulté le 4 mai 2020].

29 Vijaykrishna, D.; Smith, G. J.; Zhang J. X.; Peiris, J. S. M.; Chen H. & Guan Y. (2007) “Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses”, Journal of Virology, 81, pp. 4012-4020 [consulté le 3 mai 2020].

30 Ben H.; Xingyi G.; Lin-Fa W. & Zhengli S. (2015) “Bat origin of human coronaviruses”, Virology Journal, 12, a221 [consulté le 4 mai 2020]. SARS and MERS were both quite deadly diseases in humans with approximately a 10% and a 35% mortality rate respectively, which is much higher than COVID-19. However, they were not as difficult to contain as COVID-19.

31 Vijgen, L.; Keyaerts, E.; Moës, E.; Thoelen, I.; Wollants, E.; Lemey, P.; Vandamme, A. M. & Van Ranst, M. (2005) “Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: Molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event”, Journal of Virology, 79, pp. 1595-1604 [consulté le 4 mai 2020]; Huynh, J.; Li, S.; Yount, B.; Smith, A.; Sturges, L.; Olsen, J. C.; Nagel, J.; Johnson, J. B.; Agnihothram, S.; Gates, J. E. & Frieman, M. B. (2012) “Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63”, Journal of Virology, 86, pp. 12816-12825 [consulté le 3 mai 2020]; Ying T.; Mang S.; Chommanard, C.; Queen, K.; Jing Z.; Markotter, W.; Kuzmin, I. V.; Holmes, E. C. Suxiang T. (2017) “Surveillance of bat coronaviruses in Kenya identifies relatives of human coronaviruses NL63 and 229E and their recombination history”, Journal of Virology, 91 [consulté le 2 mai 2020]; Zi-Wei Y.; Shuofeng Y.; Kit-San Y.; Sin-Yee F.; Chi-Ping C. & Dong-Yan J. (2020) “Zoonotic origins of human coronaviruses”, International Journal of Biological Sciences, 16, pp. 1686-1697 [consulté le 4 mai 2020].

32 Guan Y.; Zheng B.J.; He Y. Q.; Liu X. L.; Zhuang Z. X.; Cheung C. L.; Luo S. W.; Li P. H.; Zhang L. J.; Guan Y. J.; Butt, K. M.; Wong K. L.; Chan K.W.; Lim W.; Shortridge, K. F.; Yuen K. Y.; Peiris, J. S. & Poon L .L. (2003) “Isolation and characterization of viruses related to the SARS coronavirus from animals in southern China”, Science, 302, pp. 276-278; Wu F.; Zhao S.; Yu B.; Chen Y. M.; Wang W.; Song Z. G.; Hu Y.; Tao Z. W.; Tian J. H.; Pei Y. Y & Yuan M. L. (2020) “A new coronavirus associated with human respiratory disease in China”, Nature, 579, pp. 265-269 [consulté le 3 mai 2020]; Zhou P.; Yang X. L.; Wang X. G.; Hu B.; Zhang L.; Zhang W.; Si H. R.; Zhu Y.; Li B.; Huang C. L. & Chen H. D. (2020) “A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin”, Nature, 579, pp. 270-273 [consulté le 3 mai 2020].

33 Fineberg, H. V. (2014) “Pandemic preparedness and response — lessons from the H1N1 influenza of 2009”, New England Journal of Medicine, 370, pp. 1335-1342 [consulté le 3 mai 2020]; Manyi-Loh, C.; Mamphweli, S.; Meyer, E. & Okoh, A. (2018) “Antibiotic use in agriculture and its consequential resistance in environmental sources: Potential public health implications”, Molecules, 23, E795 [consulté le 3 mai 2020]; Van Boeckel, T. P.; Pires, J.; Silvester, R.; Zhao, C.; Song, J.; Criscuolo, N. G.; Gilbert, M.; Bonhoeffer, S. & Laxminarayan, R. (2019) “Global trends in antimicrobial resistance in animals in low-and middle-income countries”, Science, 365, pp. 1251-1252.

34 World Health Organization (2019) Global influenza strategy 2019-2030, World Health Organization, p. 4 [consulté le 2 mai 2020]. Voir aussi Morse, S. S.; Mazet, J. A.; Woolhouse, M.; Parrish, C. R.; Carroll, D.; Karesh, W. B.; Zambrana-Torrelio, C.; Lipkin, W. I. & Daszak, P. (2012) “Prediction and prevention of the next pandemic zoonosis”, The Lancet, 380, pp. 1956-1965 [consulté le 2 mai 2020].

35 Les nuisances causés par d’autres coronavirus aux animaux vivant dans la nature ne sont malheureusement pas bien connus. Il existe de nombreux coronavirus infectant de nombreux types d’animaux et les symptômes peuvent être très variés. Nous savons que chez les mammifères et les oiseaux, ils provoquent une variété de symptômes principalement localisés dans le système respiratoire et le système gastro-intestinal, ils peuvent cependant également affecter le foie et le système nerveux. Voir Bande, F.; Arshad, S. S.; Bejo, M. H.; Moeini, H. & Omar, A. R. (2015) “Progress and challenges toward the development of vaccines against avian infectious bronchitis”, Journal of Immunology Research [consulté le 3 mai 2020]; Brook, C. E. & Dobson, A. P. (2015) “Bats as ‘special’ reservoirs for emerging zoonotic pathogens”, Trends in Microbiology, 23, pp. 172-180 [consulté le 4 mai 2020].

36 Un autre exemple de ces mesures concernant les chauves-souris a été l’abattage des chauves-souris frugivores, qui est remis en question dans Olival, K. J. (2016) “To cull, or not to cull, bat is the question”, EcoHealth, 13, pp. 6-8 [consulté le 4 mai 2020].

37 CBS Interactive (2004) “Civet cat slaughter to fight SARS“, CBS News, January 11 [consulté le 16 abril 2020].

38 Huabin Z. (2020) “COVID-19 drives new threat to bats in China”, Science, 367, p. 1436 [consulté le 2 mai 2020].

39 South China Morning Post (2020) “Hundreds of bats culled in Indonesia to ‘prevent spread’ of the coronavirus”, South China Morning Post, YouTube, 16 March [consulté le 3 mai 2020]; Phys.org (2020) “Peru saves bats blamed for coronavirus”, Biology, Phys.org, March 25 [consulté le 4 mai 2020]; Morris, J. (2020) “Should we be worried about bats in San Jose making us sick?”, Mercury News, February 14 [consulté le 3 mai 2020].

40 Erickson-Michigan, J. (2013) “Culling vampire bats may spread rabies faster”, Futurity, December 3rd [consulté le 28 abril 2020].

41 Alagona, P. (2020) “It’s wrong to blame bats for the coronavirus epidemic”, The Conversation, 24 March [consulté le 4 mai 2020]; Dalton, J. (2020) “Coronavirus: Exterminating bats blamed for spreading Covid-19 would increase risk of further diseases, warn experts”, The Independent, 19 April [consulté le 2 mai 2020]; Ghosh, S. (2020) “Bats not the enemy in the fight against COVID-19”, Mongabay, 24 April [consulté le 1 mai 2020].

42 Voir par exemple Singer, P. & Cavalieri, P. (2020) “The two dark sides of COVID-19”, Project Syndicate, Mar 2 [consulté le 4 mai 2020].

43 Aubert, M. F. A. (1999) “Costs and benefits of rabies control inwildlife in France”, Revue scientifique et technique (International Office of Epizootics), 18, pp. 533-543; Blancou, J.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Thomas, I. & Bögel, K. (1988) “Vaccinating wild animals against rabies”, Reviews in Science Technology, 7, pp. 1005-1013 [consulté le 7 mai 2020].

44 Nous pourrions potentiellement prévenir les pandémies causées par d’autres virus qui n’affectent pas les humains pour le moment. Cela consisterait en l’étude et le développement de vaccins avant que les virus n’atteignent l’homme. Il n’est cependant pas réaliste d’espérer cela dans les années à venir.

45 Biao K.; Ming W.; Huaiqi J.; Huifang X.; Xiugao J.; Meiying Y.; Weili L.; Han Z.; Kanglin W.; Qiyong L.; Buyun C.; Yanmei X.; Enmin Z.; Hongxia W.; Jingrong Y.; Guichang L.; Machao L.; Zhigang C.; Xiaobao Q.; Kai C.; Lin D.; Kai G.; Yu-teng Z.; Xiao-zhong Z.; Yue-Ju F.; Yu-Fan G.; Rong H.; Dongzhen Y.; Yi G. & Jianguo X. (2005) “Molecular evolution analysis and geographic investigation of severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in palm civets at an animal market and on farms”, op. cit.

46 Hoyt, J. R.; Langwig, K. E.; White, J. P.; Kaarakka, H. M.; Redell, J. A.; Parise, K. L.; Frick, W. F.; Foster, J. T. & Kilpatrick, A. M. (2019) “Field trial of a probiotic bacteria to protect bats from white-nose syndrome”, Scientific Reports, 9 [consulté le 2 mai 2020].

47 O’Neill, K. (2019) “Spraying bats with ‘good’ bacteria may combat deadly white nose syndrome”, Science News, July 15 [consulté le 2 mai 2020].

48 Cushman, W. (2019) “The scientific frontier of vaccinating bats against a deadly virus“, WisContext, Nov. 8 [consulté le 16 abril 2020].

49 O’Neill, K. (2019) “Spraying bats with ‘good’ bacteria may combat deadly white nose syndrome”, op. cit.

50 Garner, S. (2018) “How to vaccinate a wild bat”, Scientific American, November 22 [consulté le 1 mai 2020].

51 Ces études se sont concentrées sur les chauves-souris vampires (qui ne représentent que 3 espèces sur 3000 et vivent seulement en Amérique Latine). Erickson-Michigan, J. (2013) “Culling vampire bats may spread rabies faster”, op. cit.

52 Aguilar Sétien, A.; Brochier, B.; Tordo, N.; de Paz, O.; Desmettre, P.; Péharpré, D. & Pastoret, P.-P. (1998) “Experimental rabies infection and oral vaccination in vampire bats (Desmodus rotundus)”, Vaccine, 16, pp. 1122-1126.

53 Bat World Sanctuary has been vaccinating all the bats there against rabies since 1990. Lollar, A. (2004) “Vaccinating insectivorous bats against rabies”, International Bat Rehabilitation Journal, 2 (1), p. 1 [consulté le 2 mai 2020].

54 Bakker, K. M.; Rocke, T. E.; Osorio, J. E.; Abbott, R. C.; Tello, C.; Carrera, J. E.; Valderrama, W.; Shiva, C.; Falcon, N. & Streicker, D. G. (2019) “Fluorescent biomarkers demonstrate prospects for spreadable vaccines to control disease transmission in wild bats”, Nature Ecology & Evolution, 3, pp. 1697-1704.

55 Ben H.; Xingyi G.; Lin-Fa W. & Zhengli S. (2015) “Bat origin of human coronaviruses”, op. cit.

56 Calisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V. & Schountz, T. (2006) “Bats: Important reservoir hosts of emerging viruses”, Clinical Microbiology Reviews, 19, pp. 531-545 [consulté le 2 mai 2020]; Luis, A. D.; Hayman, D. T.; O’Shea, T. J.; Cryan, P. M.; Gilbert, A. T.; Pulliam, J. R.; Mills, J. N.; Timonin, M. E.; Willis, C. K.; Cunningham, A. A.; Fooks, A. R.; Rupprecht, C. E.; Wood, J. L. N. & Webb, C. T. (2013) “A comparison of bats and rodents as reservoirs of zoonotic viruses: Are bats special?”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280 (1756) [consulté le 3 mai 2020].

57 Lau S. K. P.; Woo P. C. Y.; Li K. S. M.; Yi H.; Hoi-Wah T.; Wong B. H. L.; Wong S. S. Y.; Suet-Yi L.; Kwok-Hung C. & Kwok-Yung Y. (2005) “Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, pp. 14040-14045 [consulté le 3 mai 2020].