Antagonismo in natura: il conflitto sessuale

Questo articolo tratta una forma di antagonismo in natura. In un altro articolo viene approfondito il tema del conflitto tra specie e in un altro ancora, si parla dei conflitti tra esemplari della stessa specie. Per maggiori informazioni in merito ad altre forme di sofferenza degli animali selvatici si rimanda alla pagina relativa alle situazione degli animali in natura.

Per gli animali selvatici, il sesso è spesso conflittuale.¹ I maschi a volte costringono fisicamente le femmine ad accoppiarsi con loro,² molestandole finché non cedono oppure punendole se rifiutano l’accoppiamento.³ Inoltre, sono stati registrati anche casi in cui i maschi uccidono la prole delle femmine per potersi accoppiare con loro (infanticidio). Nei prossimi paragrafi approfondiremo questi argomenti.⁴

Coercizione sessuale

La coercizione sessuale è comune a molte specie, inclusi insetti,⁵ pesci, ⁶ uccelli, ⁷ delfini tursiopi, e primati. ⁸ La vittima solitamente lotta e cerca di scappare, ma viene spesso immobilizzata dall’aggressore. In alcuni casi, questi attacchi possono portare agli animali a strapparsi la pelle della testa (scalping), come accade tra gli uccelli acquatici. I tentativi di stupro possono essere compiuti individualmente o in gruppo, come nel caso degli “stupri in volo” compiuti da gruppi di anatre maschio. ⁹
In questi casi, gli animali rischiano notevolmente di ferirsi e la brutalità dell’atto può causare l’annegamento dell’esemplare aggredito. Di seguito analizzeremo alcuni tipi di coercizione sessuale attuati dai maschi di specie diverse, e gli effetti negativi che questi hanno sulle femmine.

Mammiferi

I metodi coercitivi adottati dai maschi sono molto vari, come lo sono le ferite che essi causano alle femmine. Gli elefanti marini settentrionali sono caratterizzati da un estremo dimorfismo sessuale e dalla poligamia. I maschi sessualmente maturi, che possono raggiungere fino a 11 volte il peso di una femmina adulta, lottano per controllare le spiagge e avere un harem di femmine. Il “corteggiamento” dei maschi è diretto e aggressivo: se la femmina oppone resistenza, il maschio la costringe a terra grazie al suo imponente peso, e la morde sul collo ripetutamente finché lei non si sottomette. Ciò può causare gravi ferite alla femmina, tra le quali ferite da morso, costole rotte ed emorragie interne; in alcuni casi, la femmina può addirittura rimanere uccisa dal maschio durante l’accoppiamento. Inoltre, i morsi possono causare danni cerebrali letali e l’imponente peso del maschio può danneggiare gli organi o causare emorragie interne. ¹⁰

Il seguente video mostra un maschio costringere una femmina all’accoppiamento. La differenza di peso tra i due esemplari rende qualsiasi resistenza inutile.

I maschi delle lontre – sia di mare che di fiume – sono poligami, ed estremamente aggressivi nei confronti delle femmine con le quali si accoppiano.
L’accoppiamento si svolge solitamente in acqua, e il maschio morde il muso della femmina, lasciando spesso cicatrici, e le tiene la testa sott’acqua. Questo comportamento aggressivo durante l’accoppiamento spesso porta alla morte della femmina. Uno studio osservativo di cinque anni, relativo alla mortalità delle lontre di mare, ha dimostrato che, su 105 esemplari morti, le ferite sul naso causate da un accoppiamento traumatico avevano causato la morte di due esemplari, e avevano contribuito ad essa in altri nove casi. ¹¹

Il seguente video mostra l’accoppiamento delle lontre di fiume. Si noti come il maschio morde la femmina e le tiene la testa sott’acqua.

La coercizione sessuale non è sempre confinata all’interno della stessa specie. Tra il 2000 e il 2002 sono stati registrati almeno 19 casi avvenuti a Monterey Bay (California), nei quali lontre di mare hanno stuprato cuccioli di foca, ¹² incluso quest’ultimo:

Un cucciolo di foca comune stava dormendo sulla riva, quando un maschio di lontra di mare – non chippato – gli si è avvicinato, lo ha afferrato con i denti e le zampe anteriori e lo ha fatto capovolgere. La foca ha iniziato a muoversi verso l’acqua, seguita dalla lontra di mare; una volta nell’acqua, la lontra ha afferrato la testa della foca con le zampe anteriori e le ha morso ripetutamente il naso, causandole profonde ferite. La lontra e la foca si sono rotolate nell’acqua violentemente per circa 15 minuti, mentre il cucciolo tentava di liberarsi dalla presa della lontra di mare.

Infine, la lontra si posiziona sul dorso del cucciolo, tenendogli la testa sott’acqua nella tipica posizione che le lontre assumono durante l’accoppiamento. Nel momento in cui la lontra spinge con il bacino, il pene fuoriesce e avviene la penetrazione. Al minuto 105 è possibile osservare come la lontra lasci andare il cucciolo, ormai morto, e inizi a pulirsi la pelliccia.

Infanticidio

Mammiferi

L’infanticidio è una strategia riproduttiva comune ai maschi di diverse specie. Poiché le femmine non ovulano durante l’allattamento, è nell’interesse del maschio, che ha preso il controllo di un gruppo di femmine, uccidere la prole del maschio precedente per poter rendere le femmine disponibili ad accoppiarsi con lui. L’infanticidio è stato osservato in molte specie di primati (come gli scimpanzé, gli oranghi e i babbuini¹³), nei leoni¹⁴ e nei topi. ¹⁵ L’infanticidio è una delle principali cause di mortalità dei cuccioli in diverse specie di mammiferi. Nei gorilla di montagna, esso è causa del 21% delle morti infantili¹⁶, tra il 31% e il 38% negli entelli¹⁷ e circa del 25% nei leoni.¹⁸

Il seguente video mostra il leader di un gruppo di scimmie uccidere la prole del capobranco precedente. Nonostante sia riuscito ad allontanare con successo il capobranco precedente e a prendere il controllo del gruppo, le femmine non si accoppieranno con lui se continueranno ad allevare i loro cuccioli. Per questo motivo, il nuovo capobranco uccide più cuccioli possibile, in modo da rendere le femmine disponibili all’accoppiamento il prima possibile, e assicurarsi quindi che esse si dedichino all’allevamento della propria prole e non di quella del rivale. Da notare la violenza dell’attacco ai cuccioli, e di come la madre continui a stringere e a portare con sé il cucciolo ormai morto, mostrando quasi dolore.

Uccelli

I maschi di molte specie di uccelli non sono provvisti di genitali esterni. Si accoppiano posizionandosi in equilibrio sopra la femmina e unendo la propria cloaca a quella della partner, nel cosiddetto “bacio delle cloache” (la cloaca è un orifizio presente in molti animali, con funzioni digestive, urinarie e riproduttive), ma ciò rende la copulazione forzata difficile. I maschi di molte specie di uccelli, come le anatre, hanno sviluppato una sorta di pene, in modo da facilitare la copulazione forzata e dando luogo a un “braccio di ferro sessuale” tra maschi e femmine. Questo “pene” rende più semplice al maschio copulare con femmine non ricettive, eludendo in questo modo la possibilità delle femmine di scegliersi un partner. Questo ha portato ad una pressione selettiva per le femmine – quelle che sono maggiormente in grado di evitare l’accoppiamento forzato sono maggiormente in grado di scegliere compagni di buona qualità, e quindi di aumentare il loro successo riproduttivo. Tale pressione ha portato a una crescente complessità della conformazione vaginale nelle femmine di alcune specie di uccelli acquatici. In particolare, i principali risultati di questa evoluzione anatomica sono due: le sacche cieche, nelle quali lo sperma, derivante da un accoppiamento non desiderato, si deposita e non feconda l’uovo, e le spirali in senso orario, che rendono più facile alle femmine resistere alla copulazione forzata (poiché il “pene” dei maschi ha la forma di una spirale che si sviluppa in senso antiorario). Questi adattamenti hanno, dall’altro lato, contribuito allo sviluppo, nei maschi, di “peni” più grandi. È stato dimostrato che la complessa struttura vaginale e la lunghezza del “pene” si sono evoluti contemporaneamente, e tale evoluzione varia a seconda del grado di diffusione della copulazione forzata in una determinata specie.

Questi adattamenti permettono alle femmine di non essere fecondate contro la propria volontà, ma non le proteggono dalle aggressioni dei maschi e dalle sofferenze, ferite e persino la morte, che possono essere provocate loro da questi attacchi. È stato stimato che circa il 40% degli accoppiamenti nelle anatre è forzato. I maschi soli possono rincorrere le femmine in volo anche per diversi chilometri; quando il maschio raggiunge la femmina in aria, le afferra il collo – o le piume del dorso – con il becco, prima di montarla e costringerla all’accoppiamento. Gli accoppiamenti forzati avvengono sia in acqua che sulla terraferma, e possono coinvolgere molte anatre maschio.
Il seguente video mostra un gruppo di anatre maschio stuprare una femmina, prima in acqua e poi sulla terraferma. Da notare la violenza del loro attacco e di come trattengano la femmina sott’acqua.

Invertebrati

I maschi dei coleotteri dei semi presentano genitali dotati di aculei cheratinizzati, che utilizzano per sopraffare la femmina che si oppone all’accoppiamento. I maschi, infatti, utilizzano gli aculei per penetrare il dotto riproduttivo e per assumere una posizione stabile, impedendo alla femmina di scappare.

Inoltre, questi aculei spesso feriscono le femmine, forse per diminuire le possibilità che esse si possano accoppiare con altri maschi. Questo è un esempio di “accoppiamento traumatico”, nel quale il comportamento del maschio, dannoso per la femmina, ne aumenta il potenziale riproduttivo. Nei coleotteri dei semi (Callosobruchus maculatus), questa relazione sessuale antagonistica ha provocato un “braccio di ferro” riproduttivo, che ha portato maschi e femmine a evolversi: i maschi, per esempio, hanno sviluppato il pene uncinato, mentre le femmine hanno sviluppato un rivestimento più spesso del proprio apparato riproduttivo. ²²

I coleotteri acquatici della famiglia Dityscidae sono insetti predatori che vivono in acqua. Nonostante trascorrano molto tempo sott’acqua, necessitano di ricevere ossigeno dall’aria. Devono tornare in superficie ogni 8-15 minuti per assorbire ossigeno e diversi adattamenti anatomici e comportamentali sono molto probabilmente riconducibili all’antagonismo sessuale tra maschi e femmine. ²³ I maschi non corteggiano le femmine, ma semplicemente le afferrano quando sono nelle vicinanze; le femmine cercano di resistere nuotando violentemente per scrollarsi di dosso il maschio. I maschi di alcune specie, inoltre, hanno sviluppato una sorta di “ventosa” sulle zampe anteriori, per potersi ancorare meglio al corpo delle femmine e, per fare in modo che esse si accoppino, le scuotono violentemente e le costringono sott’acqua. Durante l’accoppiamento, solo il maschio ha accesso all’ossigeno e, in seguito, il maschio sorveglierà la femmina per almeno 6 ore, per evitare che essa si accoppi con altri maschi, assicurandosi quindi la paternità della prole. In questa fase di sorveglianza post-accoppiamento, il maschio costringe la femmina sott’acqua, inclinandola periodicamente verso l’alto, in modo che possa assorbire l’ossigeno di cui ha bisogno. ²⁴

I gerridi, meglio conosciuti come “insetti pattinatori”, costituiscono una famiglia di insetti che vivono sulla superficie dell’acqua. In molte specie di gerridi, i genitali femminili sono esterni, e i maschi si accoppiano con le femmine montandole con forza e inserendo i propri genitali all’interno dell’apertura vaginale. ²⁵ Le femmine della specie Gerris gracilicornis, tuttavia, hanno sviluppato uno scudo protettivo sui loro genitali, rendendo impossibile per i maschi costringere fisicamente le femmine ad accoppiarsi, poiché l’accoppiamento non può avvenire a meno che la femmina non esponga i suoi genitali. Invece di accoppiarsi con forza con le femmine, i maschi della specie Gerris gracilicornis usano l’intimidazione per costringere le femmine ad accoppiarsi. Un maschio inizierà montando una femmina. Nella posizione d’accoppiamento, la femmina è molto più a rischio di predazione rispetto al maschio: infatti, mentre il maschio è sopra la femmina, essa molto più vulnerabile agli attacchi dei predatori acquatici. Il maschio utilizza questa asimmetria a proprio vantaggio: mentre si trova sulla femmina, il maschio tocca la superficie dell’acqua con le zampe, creando increspature che attraggono i predatori; essendo esposta a questo pericolo, è nell’interesse della femmina cedere all’accoppiamento il prima possibile. Una volta che la femmina si arrende ed espone i genitali, il maschio smette di toccare l’acqua e inizia l’accoppiamento con la femmina, ora consenziente. Il seguente video mostra nella pratica questa tecnica intimidatoria. Da notare il tocco del maschio e gli sforzi della femmina per sfuggire al maschio e ai predatori:

I maschi del moscerino della frutta, della specie Drosophila melanogaster, ricorrono a sostanze chimiche presenti nel loro liquido seminale per alterare la fisiologia e il comportamento delle femmine con le quali si accoppiano. Queste sostanze possono prolungare i tempi necessari alla femmina per accoppiarsi con un altro maschio, o per accoppiarsi nuovamente con il partner; tuttavia, possono anche aumentare il potenziale produttivo della femmina. Tutto questo, però, avviene a discapito del benessere della femmina, in quanto queste sostanze ne riducono l’aspettativa di vita, ne inibiscono il sistema immunitario e ne alterano la capacità di nutrirsi. ²⁷
Il conflitto sessuale è comune anche tra gli animali ermafroditi. Ad esempio, il Pseudobiceros hancockanus è un tipo di verme piatto e ogni esemplare di questa specie è dotato di due peni, oltre che di ovaie, ed è, per questo motivo, in grado di fecondare o essere fecondato a sua volta. Tuttavia, come per le specie a sessualità differenziata, l’individuo fecondato corre maggiori rischi rispetto a quello fecondante; per questo, i vermi piatti si scontrano nei cosiddetti “duelli di peni”. Attraverso questo “duello”, i due vermi piatti si scontrano per fecondare l’altro, pungendo l’epidermide dell’altro e iniettandovi sperma, e allo stesso tempo evitare di essere fecondato. L’individuo fecondato assume il ruolo di “madre”, subendo grandi dispendi di energia, mentre l’individuo fecondante assume il ruolo di “padre”, subendo quindi minori dispendi di energia. In alcune specie di vermi piatti, questi “duelli” possono durare anche un’ora.

Il seguente video mostra due vermi piatti ermafroditi impegnati in un “duello di peni”:

In conclusione, il conflitto sessuale è estremamente comune, ed è stato osservato in molte specie, dai vermi piatti alle anatre, dagli scimpanzé ai coleotteri. Questo conflitto può assumere molteplici forme, incluse aggressioni fisiche e stupri, genitali utilizzati come armi, alterazioni chimiche dello sperma e, addirittura, l’infanticidio. I danni causati da questo assumono entità diverse a seconda dei casi e includono intense sofferenze, traumi emotivi, lesioni fisiche e la morte.

Per ulteriori informazioni sulle sofferenze degli animali selvatici visita la nostra sezione relativa alle situazione degli animali in natura. Per saperne di più su come aiutarli, visita la nostra pagina relativa a come aiutare gli animali selvatici.

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Ulteriori approfondimenti

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Note