الإجهاد النفسي في الحيوانات البرية

الإجهاد النفسي في الحيوانات البرية

هذا النص جزء من سلسلة تبحث في ظروف الحيوانات التي تعيش في البرية. لمزيد من النصوص التي تبحث في طرق معاناة الحيوانات البرية وموتها ، راجع صفحتنا الرئيسية عن حالة الحيوانات في البرية. للحصول على معلومات حول كيفية مساعدة الحيوانات ، راجع قسمنا الخاص بمساعدة الحيوانات في البرية.

يُعرَّف الإجهاد عمومًا بأنه استجابة فسيولوجية لمحفز (ضغوط) يعتبره الفرد مهددًا أو ضارًا ، وعادة ما يكون “ناتجًا عن ضغوط بيئية أو نفسية مفرطة” .1 يتسبب في تراكم هرمونات الأدرينالين والكورتيزول مما يؤدي إلى زيادة في معدل ضربات القلب وضغط الدم وقمع جهاز المناعة ، من بين الآثار الصحية السلبية الأخرى. يمكن أن يؤدي إلى عدم انتظام ضربات القلب أو النوبات القلبية.2

في حين أن تأثيرات الإجهاد على الحيوانات الأليفة موثقة جيدًا 3 ، كانت هناك دراسات أقل على الحيوانات البرية ، وربما تم التقليل من شدة وعدد الضغوطات التي تصيب الحيوانات البرية من خلال البحث العلمي ، باستثناء تأثيرات الأسر على البرية. الحيوانات. يجب أن تواجه الحيوانات البرية ظروفًا معاكسة على أساس يومي والتي عادة ما تكون مرهقة: الصدمات الجسدية ، والمرض ، ونقص الغذاء ، والصراعات مع الآخرين من نوعها أو قطيعها ، وسقوط الريش ، 4 من بين ظروف أخرى. سنغطي هنا الضغوط المتعلقة بالافتراس والحياة الاجتماعية.

يبدو أن الإجهاد الناجم عن المخفض ينشأ بطريقتين رئيسيتين. الأول هو مباشرة من المطاردة المفترسة نفسها ، حيث يجب أن تواجه الحيوانات ضغوط الفرار أو القتال. قد تكون المواجهة شديدة لدرجة أن الحيوان المفترس يموت بسبب الإجهاد. 5 ماتت الفئران البرية بسبب نوبات قلبية بعد إجبارها على الاستماع إلى شريط تسجيل لقتال بين القطط والفار، 6 وأظهر القرقف ذو الرأس الأسود الذين أجبروا على الاستماع إلى أصوات حيوان مفترس استجابات إجهاد طويلة المدى مشابهة لاضطراب ما بعد الصدمة. 7

ثانيًا ، يبدو أن الإجهاد في الحيوانات البرية والمائية يتبع بشكل غير مباشر من اتخاذ قرارات تجنب المفترس ، أي سيناريو يُجبر فيه الحيوان الفريسة على موازنة ضغوط الطعام والحيوانات المفترسة ويقرر إما تقليل البحث عن العلف أو المخاطرة بالتعرض بشكل أكبر للحيوانات المفترسة .8 كلا البديلين لهما تكاليف عالية وينطويان على مستويات عالية من التوتر ، ولكن غالبًا ما تقلل الحيوانات من احتمالية الإمساك بها عن طريق اختيار تناول كميات أقل من الطعام. يميلون إلى الاختباء في الأماكن التي يكون فيها وجود الحيوانات المفترسة أقل احتمالًا ولكن الطعام نادر. في هذه الظروف ، من المحتمل أن تكون استجابات الإجهاد الإضافية ناجمة عن الجوع والجفاف. وبالتالي ، فإن الافتراس ليس عامل ضغط مباشر في البرية فحسب ، بل هو أيضًا سبب غير مباشر للتوتر من خلال الاستراتيجيات التي تتبناها الحيوانات لتجنبه. يوضح هذا كيف أن خطر الافتراس يعني معاناة مستمرة للعديد من الحيوانات البرية.

غالبًا ما تتفاقم معاناة الحيوانات البرية بسبب تدخلات بشرية معينة في البرية يتم تنفيذها لأغراض بيئية. وأهم مثال على ذلك هو إعادة الحيوانات المفترسة إلى النظم البيئية التي انقرضت فيها منذ فترة طويلة. يستخدم هذا عادة في سياق برامج استعادة النظام البيئي التي تهدف إلى إعادة بناء بعض جوانب النظام البيئي ، مثل الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض. يتم ذلك أحيانًا عن طريق تحديد الحيوانات التي تغير أنشطتها نظامًا بيئيًا بطريقة ما (مثل تجمعات الغزلان “الرعي الجائر” لبعض أنواع النباتات) وإعادة إدخال الحيوانات المفترسة القديمة (مثل الذئاب) ، في محاولة لمنعها من تناول أطعمة معينة. النتائج المتوقعة هي: (1) تقلل الذئاب أعدادها عن طريق أكلها و (2) تأثير أكبر عندما تتوقف مجموعات الغزلان عن الرعي خوفًا من أن تفترسها الذئاب. بدلاً من الرعي بحرية في المناطق المفتوحة ، يختبئون في أماكن لا تستطيع الذئاب رؤيتها بسهولة ، ويأكلون نباتات أخرى أقل وفرة وأقل تغذية. تسمى الديناميات البيولوجية الناتجة عن ذلك “بيئة الخوف”.

حدثت إحدى أشهر حالات هذا في متنزه يلوستون بالولايات المتحدة الأمريكية. كما رأينا أعلاه ، يمكن أن يكون الإجهاد الناجم عن الحيوانات المفترسة سببًا لمعاناة شديدة للحيوانات البرية ، بشكل مباشر وغير مباشر. بصرف النظر عن العيش في “مشهد دائم من الخوف” ، تعاني هذه الحيوانات أيضًا من ندرة الغذاء وغالبًا ما تموت من المضاعفات المرتبطة بها ، مثل الأمراض والإصابات الناجمة عن سوء التغذية. تشير التقديرات إلى أنه منذ إعادة إدخال الذئاب ، انخفض عدد الغزلان في يلوستون إلى نصف حجمه الأصلي.9

بيئات جديدة

قد تتعرض الحيوانات للتوتر عندما تُجبر على دخول منطقة جديدة. قد يضطرون إلى التحرك بسبب الظروف الجوية القاسية ونقص الغذاء والحرائق والكوارث الطبيعية. بالنسبة للعديد من الحيوانات ، يستغرق الأمر أجيالًا للتعرف على بيئتها الجديدة ونقل المعرفة إلى الأجيال الشابة. بينما هم يتأقلمون ، يمكن أن يواجهوا الجوع والضغط الناتج عن محاولة تعلم العيش والعثور على الطعام في محيط غير مألوف.

أصوات مخيفة

يمكن أن تخاف الحيوانات ، خاصة الحيوانات الصغيرة التي لم تتعلم شيئًا عن بيئتها بعد ، من الأصوات العالية وغير المألوفة التي تصدرها حيوانات أخرى ، أو تقترب من العواصف أو الطائرات أو الطائرات بدون طيار. 10 تتأثر العديد من الحيوانات بالأصوات المسببة للخوف والتي تصدر عن عمد من قبل حيوانات أخرى لإخافتها من الطعام أو رفاقها.

تقوم بعض الطيور بتقليد النداءات التحذيرية للطيور الأخرى عن عمد لخداعها. يمكن أن تحاكي الدرونجو الأفريقي ذو الذيل المتشعب مجموعة متنوعة من مكالمات التحذير ، ليس فقط من الطيور الأخرى ولكن أيضًا لبعض الثدييات مثل الميركات. رداً على التحذيرات ، تهرب الحيوانات من إمداداتها الغذائية ، وينقض الدرونجو لأكل الطعام المتروك. هذا يمكن أن يسبب لضحايا الإنذارات الكاذبة ليس فقط ضغوط الاستجابة لخطر غير موجود ، ولكن أيضًا من الطعام المفقود. ثم يُجبرون على العثور على طعام جديد ، والذي يمكن أن يكون بحد ذاته حدثًا محفوفًا بالمخاطر ومرهقًا. ضحايا هذا الخداع يقللون من استجابتهم للإنذارات الكاذبة المتكررة ، لكن الدرونجو قادرة على إبقاء استجابة الخوف عالية من خلال تغيير أنواع مكالمات الإنذار التي يطلقونها. تستمر بعض الطيور في العيش مع الدرونجو حتى بعد أن يبدو أنها تفهم حيل الدرونجو. قد يتحملون الإجهاد الإضافي لأن النداءات الحقيقية لمكافحة الحيوانات المفترسة من الدرونجو توفر بعض الحماية.11

تستخدم الرئيسيات أيضًا هذا النوع من الخداع. على سبيل المثال ، تقوم قرود الكابوتشين ذات الوضع المنخفض بإجراء مكالمات تحذيرية كاذبة عندما تأكل القردة ذات المكانة الأعلى ، من أجل الحصول على فرصة لتناول الطعام دون التعرض للتخويف أو الهجوم. إنهم يوجهون هذه المكالمات الكاذبة في كثير من الأحيان عندما يكون هناك نوع من الطعام محل نزاع شديد مثل الموز الذي تحتكره القرود الأكثر سيطرة.12

من الشائع أن يقوم الذكور بحراسة الإناث بعد التزاوج. يظهر هذا في الحيوانات من الصراصير إلى طائر العقعق إلى البابون. تستخدم بعض الحيوانات ، مثل السناجب والسنونو ، نداءات تحذيرية كاذبة بعد التزاوج لإخافة المنافسين المحتملين أو منع شركائهم من تركهم.13

ضغوط الحيوانات الاجتماعية

ينطوي العيش في مجموعات اجتماعية على تكاليف للحيوانات ، ويرجع ذلك أساسًا إلى الصراع الاجتماعي والمنافسة. العديد من أنواع الحيوانات الاجتماعية وتحت المجتمع (مثل الصراصير والكركند) لها تسلسل هرمي مهيمن .14 على الرغم من أن الكثير من القتال من أجل المنصب هو طقوس ، فإن بعضها ينطوي على عنف حقيقي أو مضايقات مستمرة. تؤثر الحالة الاجتماعية التي يتمتع بها كل حيوان في التسلسل الهرمي بشكل كبير على مستوى رفاهيتها ، خاصة عندما يتعلق الأمر بالأمراض المرتبطة بالإجهاد.15 لقد تم توثيقه جيدًا أن التبعية الاجتماعية ، على سبيل المثال ، تشكل ضغوطًا في أنواع اجتماعية مختلفة ، مثل الرئيسيات ، 16 قوارضًا 17 وأسماك .18 في الحيوانات منخفضة الترتيب من هذه الأنواع الاجتماعية ، غالبًا ما تكون الاستجابات الاكتئابية وانخفاض فرص الإنجاب .19

في بعض الحالات ، يتم نبذ الحيوانات 20 أو استبعادها 21 من مجموعاتها. قد يتم إجبار حيوان على الخروج بسبب السلوك المعادي للمجتمع ، أو اعتباره تهديدًا لذكر أو أنثى مهيمن ، أو اعتباره ضارًا أو عديم الفائدة للمجموعة بسبب المرض أو الضعف. عندما يندر الطعام أو الموارد الأخرى ، قد تجبر الحيوانات الأكثر عدوانية بعض الحيوانات على المغادرة. ستكون الحيوانات التي تُجبر على الخروج من مجموعة أكثر عرضة لخطر الافتراس والمجاعة وقد تعاني من ضغوط إضافية بسبب نقص التفاعل الاجتماعي.

قد تواجه الحيوانات التابعة الأخرى تهديدات متكررة وترهيبًا من أجل البقاء في مجموعتها. الأسباب الشائعة للترهيب هي الإفراط في الحصول على الطعام والمنافسة الجنسية ، وغالبًا ما يكون ذلك معًا بسبب متطلبات الطاقة الإضافية للتكاثر. قد يهاجم الذكور المهيمنون أو يهددون الذكور الآخرين الذين يحاولون التزاوج ، ويقتلون الأطفال الذين لديهم آباء آخرين ، مما يسبب حزنًا للأمهات ، اللائي يتم إجبارهن بعد ذلك على التزاوج معهم. يمكنك معرفة المزيد عن هذا في صفحاتنا حول الصراع غير المحدد والصراع الجنسي.

يمكن أن تواجه الإناث التابعات تهديدات مستمرة وحرمانًا في المجموعات الأمومية ، حيث تستخدم الإناث المهيمنة العدوان والتخويف للحد من وصول المرؤوسين إلى فرص التزاوج والغذاء.22 قد يتم قتل أطفال الإناث المرؤوسات أيضًا من قبل الأنثى المهيمنة. قد تجبر المرؤوسين على خدمتها ، خاصة لتعزيز نجاحها الإنجابي. هذا شائع في حيوانات السرقاط. يجب على الأمهات اللواتي قُتل أطفالهن المساعدة في رعاية صغار الأنثى المسيطرة وإلا يتم طردهن من مستعمراتهن ومواجهة مخاطر محاولة البقاء على قيد الحياة بأنفسهن .23

تمت دراسة الإجهاد الناجم عن الآثار الضارة لانفصال الأمهات في العديد من الأنواع الاجتماعية. يمكن أن يكون لانفصال الأمهات تأثير طويل الأمد على فسيولوجيا وسلوك كل من الأم والطفل. بعد الانفصال ، تستجيب الأم عادةً عن طريق تقليل النشاط ، والتحرك بجسم منحني ، وإظهار سلوكيات مرضية أخرى ناجمة عن الحدث المجهد.24 الأطفال الذين انفصلوا عن أمهاتهم لديهم مخاطر متزايدة للإصابة بالأمراض ويظهرون تفاعلًا متزايدًا مع الإجهاد طوال حياتهم. في الحيوانات البرية ، لوحظ هذا في الحيتانيات والفيلة والقوارض والرئيسيات ، 25 على الرغم من أن الأنواع الاجتماعية الأخرى من المحتمل أيضًا أن تعاني من نفس التأثيرات. الحيوانات التي تتلقى رعاية الوالدين عندما تكون صغيرة ولكنها تعيش حياة انفرادية كبالغين يمكن أن تعاني أيضًا من آثار دائمة من انفصال الأمهات .26

الآباء البطريق يستجيبون لموت طفلهم

بالإضافة إلى آثار انفصال الأمهات ، هناك العديد من الحالات الموثقة للفيلة والحيتانيات والكلاب والطيور والحيوانات الأخرى 27 التي تظهر سلوكيات حزينة على أفراد الأسرة أو الأصدقاء.

الفيلة تستجيب لموت الأم

موكب جنائزي لفيل صغير

تحزن الحيوانات على فقدان العائلة والأصدقاء

في الثدييات والطيور والمفصليات ، هناك دليل على الحيوانات التي تظهر أعراض تشبه اضطراب ما بعد الصدمة استجابة للأحداث المجهدة ، واضطرابات المزاج والقلق ، وانتشار الحالة المزاجية السلبية داخل المجموعات الاجتماعية .28 في بعض الأنواع ، مثل الأرانب والسناجب ، تعيش في حالة من الإجهاد المزمن يبدو أنه استجابة تكيفية للتهديدات البيئية.29

يؤثر الضغط النفسي ، سواء كان حادًا أو مزمنًا ، بشكل سلبي على رفاهية الحيوانات. في بعض الأحيان يكون قابلاً للتكيف ويحسن وقدرة الحيوان على البقاء على حساب رفاهيته النفسية. في حالات أخرى ، يمكن أن يضعف من قدرة الحيوان على العمل ويزيد من مخاطر تعرضه لتهديدات متعددة على صحته وسلامته. على الرغم من أنها أقل انتشارًا من مصادر المعاناة الأخرى ، إلا أنها قد تكون منهكة وتهدد حياة الأشخاص الذين يعانون منها.


قراءات أخرى

Archer, J. E. & Blackman, D. E. (1971) “Prenatal psychological stress and offspring behavior in rats and mice”, Developmental Psychobiology, 4, pp. 193-248.

Biondi, M. & Zannino, L.-G. (1997) “Psychological stress, neuroimmunomodulation, and susceptibility to infectious diseases in animals and man: A review”, Psychotherapy and Psychosomatics, 66, pp. 3-26.

Blanchard, R. J.; Nikulina, J. N.; Sakai, R. R.; McKittrick, C.; McEwen, B. & Blanchard, D. C. (1998) “Behavioral and endocrine change following chronic predatory stress”, Physiology & Behavior, 63, pp. 561-569.

Boonstra, R.; Hik, D.; Singleton, G. R. & Tinnikov, A. (1998) “The impact of predator-induced stress on the snowshoe hare cycle”, Ecological Monographs, 68, pp. 371-394.

Caso, J. R.; Leza, J. C. & Menchen, L. (2008) “The effects of physical and psychological stress on the gastrointestinal tract: Lessons from animal models”, Current Molecular Medicine, 8, pp. 299-312.

Catanzaro, D. de (1988) “Effect of predator exposure upon early pregnancy in mice”, Physiology & Behavior, 43, pp. 691-696.

Cohen, S.; Line, S.; Manuck, S. B.; Rabin, B. S.; Heise, E. R. & Kaplan, J. R. (1997) “Chronic social stress, social status, and susceptibility to upper respiratory infections in nonhuman primates”, Psychosomatic Medicine, 59, pp. 213-221.

Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2007) “Predation risk affects reproductive physiology and demography of elk”, Science, 315, pp. 960.

Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2009) “Glucocorticoid stress hormones and the effect of predation risk on elk reproduction”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106, pp. 12388-12393 [تم الوصول إليه في 8 مارس 2013].

Dwyer, C. M. (2004) “How has the risk of predation shaped the behavioural responses of sheep to fear and distress?”, Animal Welfare, 13, pp. 269-281.

Engh, A. L.; Beehner, J. C.; Bergman, T. J.; Whitten, P. L.; Hoffmeier, R. R.; Seyfarth, R. M. & Cheney, D. L. (2006) “Behavioural and hormonal responses to predation in female chacma baboons (Papio hamadryas ursinus)”, Proceedings of the Royal Society of Biological Sciences, 273, pp. 707-712.

Figueiredo, Helmer F.; Bodie, Bryan L.; Tauchi, Miyuki; Dolgas, C. Mark & Herman, James P. (2003) “Stress integration after acute and chronic predator stress: Differential activation of central stress circuitry and sensitization of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis”, Endocrinology, 44, pp. 5249-5258.

Fossat, P.; Bacqué-Cazenave, J.; de Deuerwaerdère, P.; Delbecque, J.-P. & Cattaert, D. (2014) “Anxiety-like behavior in crayfish is controlled by serotonin”, Science, 344, pp. 1293-1297.

Galhardo, L. & Oliveira, R. F. (2009) “Psychological stress and welfare in fish”, Annual Review of Biomedical Sciences, 11, pp. 1-20.

Kagawa, N. & Mugiya, Y. (2000) “Exposure of goldfish (Carassius auratus) to bluegills (Lepomis macrochirus) enhances expression of stress protein 70 mRNA in the brains and increases plasma cortisol levels”, Zoological Science, 17, pp. 1061-1066 [تم الوصول إليه في 2 أبريل 2014].

Lazar, N. L.; Neufeld, R. W. J. & Cain, D. P. (2011) “Contribution of nonprimate animal models in understanding the etiology of schizophrenia”, Journal of Psychiatry & Neuroscience, 36, pp. E5-E29 [تم الوصول إليه في 12 يونيو 2014].

Lima, S. L. (1998) “Stress and decision making under the risk of predation: Recent developments from behavioral, reproductive, and ecological perspectives”, Advances in the Study of Behavior, 27, pp. 215-290.

Love, O. P.; McGowan, P. O. & Sheriff, M. J. (2012) “Maternal adversity and ecological stressors in natural populations: the role of stress axis programming in individuals, with implications for populations and communities”, Functional Ecology, 27, pp. 81-92.

Martin, T. E. (2011) “The cost of fear”, Science, 334, pp. 1353-1354.

Mashoodh, R.; Sinal, C. J. & Perrot-Sinal, T. S. (2009) “Predation threat exerts specific effects on rat maternal behaviour and anxiety-related behaviour of male and female offspring”, Physiology & Behavior, 96, pp. 693-702.

McGrady, A. V. (1984) “Effects of psychological stress on male reproduction: A review”, Systems Biology in Reproductive Medicine, 13, pp. 1-7.

Norrdahl, K. & Korpimäki, E. (1998) “Does mobility or sex of voles affect risk of predation by mammalian predators?”, Ecology, 79, pp. 226-232.

Ottenweller, J. E. (2007) “Animal models (non-primate) for human stress”, in Fink, G. (ed.) Encyclopedia of stress, 2nd ed., Amsterdam: Academic Press, pp. 190-195.

Sheriff, M. J.; Krebs, C. J. & Boonstra, R. (2010) “The ghosts of predators past: population cycles and the role of maternal programming under fluctuating predation risk”, Ecology, 91, pp. 2983-2994.

Zanette, Liana Y.; White, Aija F.; Allen, Marek C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year”, Science, 334, pp. 1398-1401.


ملحوظات

1 Allaby, M. (ed.) (1999) Oxford dictionary of zoology, Oxford: Oxford University Press.

2 Alkema, M. (2019) “How stress can weaken defenses: How the ‘fight-or-flight’ response impairs cellular defense mechanisms”, ScienceDaily, 9 September [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019]. Aydinonat, D.; Penn, D. J.; Smith, S.; Moodley, Y.; Hoelzl, F.; Knauer, F. & Schwarzenberger, F. (2014) “Social isolation shortens telomeres in African Grey Parrots (Psittacus erithacus erithacus)”, 9 (4) [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019]. Heimbürge, S.; Kanitz, E. & Otten, W. (2019) “The use of hair cortisol for the assessment of stress in animals”, General and Comparative Endocrinology, 270, pp. 10-17. Bayazit, V. (2009) “Evaluation of cortisol and stress in captive animals”, Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 3, pp. 1022-1031. Richter, V. & Freegard, C. (2009) First aid for animals, Canberra: Department of Environment and Conservation [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019].

3 انظر على سبيل المثال: Wiepkema, P. R. & Adrichem, P. W. M. van (eds.) (1987) Biology of stress in farm animals: An integrative approach, Hinglaw: Kluwer Academic; Moberg, G. P. & Mench, J. A. (2000) The biology of animal stress: Basic principles and implications for animal welfare, New York: Cabi; Broom, D. M. & Johnson, K. G. (1993) Stress and animal welfare, Dordrecht: Kluwer Academic; Dantzer, R. & Mormède, P. (1983) “Stress in farm animals: A need for reevaluation”, Journal of Animal Science, 57, pp. 6-18; Bethell, E. J. (2015) “A ‘how-to’ guide for designing judgment bias studies to assess captive animal welfare”, Journal of Applied Animal Welfare Science, 18 (sup. 1), pp. S18-S42.

Examples of studies on the effects of stress on invertebrates are anxiety during molting, social isolation as a cause of stress and aggression in spiders, and pessimism in bees under stress: Bacqué-Cazenave, J.; Berthomieu, M.; Cattaert, D.; Fossat, P.; Delbecque, J. P. (2019) “Do arthropods feel anxious during molts?”, Journal of Experimental Biology, 222 [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019]; Chiara, V.; Portugal, F. R. & Jeanson, R. (2019) “Social intolerance is a consequence, not a cause, of dispersal in spiders”, PLOS Biology, 17 (7) [تم الوصول إليه في 22 نوفمبر 2019]; Mendl, M.; Paul, E. S. & Chittka, L. (2011) “Animal behaviour: Emotion in invertebrates?”, Current Biology, 21, pp. R463-R465 [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019].

4 Bacqué-Cazenave, J.; Berthomieu, B.; Cattaert , D.; Fossat , P. & Delbecque, J. P. (2019) “Do arthropods feel anxious during molts?”, op. cit.

5 McCauley, S.; Rowe, J. L. & Fortin, M.-J. (2011) “The deadly effects of ‘nonlethal’ predators”, Ecology, 92, pp. 2043-2048.

6 Gregory, N. G. (2004) Physiology and behaviour of animal suffering, Oxford: Blackwell Science, p. 18.

7 Zanette, L. Y; Hobbs, E. C.; Witterick, L. E.; MacDougall-Shackleton, S. A. & Clinchy, M. (2019) “Predator-induced fear causes PTSD-like changes in the brains and behaviour of wild animals”, Scientific Reports, 9 [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019].

8 Cherry, M. J.; Warren, R. J. & Conner, L. M. (2019) “Fire‐mediated foraging tradeoffs in white‐tailed deer”, Ecosphere, 8 (4) [تم الوصول إليه في 9 سبتمبر 2019]. Clinchy, M.; Zanette, L.; Boonstra, R.; Wingfield, J. C. & Smith, J. N. (2004) “Balancing food and predator pressure induces chronic stress in songbirds”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271, pp. 2473-2479 [تم الوصول إليه في 5 يناير 2013]. Preisser, E. L.; Bolnick, D. I. & Benard, M. F. (2005) “Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator–prey interactions”, Ecological Society of America, 86, pp. 501-509.

9 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10) [تم الوصول إليه في 17 يناير 2013].

10 Wegdell, F.; Hammerschmidt, K. & Fischer, J. (2019) “Conserved alarm calls but rapid auditory learning in monkey responses to novel flying objects”, Nature Ecology & Evolution, 3, pp. 1039-1042.

11 Flower, T. P.; Gribble, M. & Ridley, A. R. (2014) “Deception by flexible alarm mimicry in an African Bird”, Science, 344, pp. 513-516.

12 Wheeler, B. C. (2009) “Monkeys crying wolf? Tufted capuchin monkeys use anti-predator calls to usurp resources from conspecifics”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 276, pp. 3013-3018.

13 Tamura, N. (1995) “Postcopulatory mate guarding by vocalization in the Formosan squirrel”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 36, pp. 377-386. Møller, A. P. (1990) “Deceptive use of alarm calls by male swallows, Hirundo rustica: a new paternity guard”, Behavioral Ecology, 1, pp. 1-6.

14 حول التسلسل الهرمي للسيطرة في الصراصير ، انظر: Rudin, F. S.; Tomkins, J. L. & Simmons, L. W. (2017) “Changes in dominance status erode personality and behavioral syndromes”, Behavioral Ecology, 28, pp. 270-279 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019]. هناك أيضًا تسلسلات هرمية مهيمنة في بعض الحيوانات دون الاجتماعية والانفرادية مثل الكركند والأخطبوطات ، في المقام الأول على المأوى والأرض والطعام. See Cigliano, J. (1993) “Dominance hierarchies in octopuses: Serotonin”, Animal Behaviour, 46, pp. 677-684; Cigliano, J. (1991) “Dominance and den use in Octopus bimaculoides”, Animal Behaviour, 46, pp. 677-684; Sato, D. & Nagayama, T. (2012) “Development of agonistic encounters in dominance hierarchy formation in juvenile crayfish”, Journal of Experimental Biology, 215, pp. 1210-1217 [تم الوصول إليه في 20 ديسمبر 2019]; Huber, R.; Smith, K.; Delago, A.; Isaksson, K. & Kravitz, E. A. (1997) “Serotonin and aggressive motivation in crustaceans: Altering the decision to retreat”, Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 94, pp. 5939-5942 [تم الوصول إليه في 25 سبتمبر 2019]; Sbragaglia, V.; Leiva, D.; Arias, A.; García, J. A.; Aguzzi, J. & Breithaupt, T. (2017) “Fighting over burrows: The emergence of dominance hierarchies in the Norway lobster (Nephrops norvegicus)”, Journal of Experimental Biology, 220, pp. 4624-4633 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019].

15 Sapolsky, R. M. (2004) “Social status and health in humans and other animals”, Annual Review of Anthropology, 33, pp. 393-418.

16 Abbott, D. H; Keverne, E. B.; Bercovitch, F. B.; Shively, C. A.; Mendoza, S. P.; Saltzman, W.; Snowdon, C. T.; Ziegler, T. E.; Banjevic, M.; Garland, T., Jr. & Sapolsky, R. M. (2003) “Are subordinates always stressed? A comparative analysis of rank differences in cortisol levels among primates”, Hormones and Behavior, 43, pp. 67-82. Shiverly, C. A.; Laber-Laird, K. & Anton, R. F. (1997) “Behavior and physiology of social stress and depression in female cynomolgus monkeys”, Biological Psychiatry, 41, pp. 871-882.

17 Koolhas, J. M.; de Boer, S. F.; de Rutter, A. J.; Meerlo, P. & Sgoifo A. (1997) “Social stress in rats and mice”, Acta Physiologica Scandinavica. Supplementum, 640, pp. 69-72. Koolhas, J. M.; de Boer, S. F.; Meerlo P.; Strubbe, J. H. & Bohus, B. (1997) “The temporal dynamics of the stress response”, Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 21, pp. 775-782.

18 Bacqué-Cazenave, J.; Cattaert, D.; Delbecque, J.-P. & Fossat, P. (2017) “Social harassment induces anxiety-like behaviour in crayfish”, Scientific Reports, 7 [تم الوصول إليه في 25 سبتمبر 2019]. Fox, H. E.; White, S. A.; Kao, M. H. & Russell, D. F. (1997) “Stress and dominance in a social fish”, The Journal of Neuroscience, 17, pp. 6463-6469 [تم الوصول إليه في 20 ديسمبر 2019].

19 Sapolsky, R. M. (2005) “The influence of social hierarchy on primate health”, Science, 308, pp. 648-652.

20 Castro, J. (2013) “Monkeys shun selfish others”, Live Science, March 05 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019]. Massen, J. J. M.; Ritter, C. & Bugnyar, T. (2015) “Tolerance and reward equity predict cooperation in ravens (Corvus corax)”, Scientific Reports</i, >5 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019].

21 Thompson, F. J.; Cant, M. A.; Marshall, H. H.; Vitikainen, E. I. K.; Sanderson, J. L.; Nichols, H. J.; Gilchrist, J. S.; Bell, M. B. V.; Young, A. J.; Hodge, S. J. & Johnstone, R. A. (2017) “Explaining negative kin discrimination in a cooperative mammal society”, Proceedings on the National Academy of Sciences, 114, pp. 5207-5212 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019].

22 Clutton-Brock, T. H. & Huchard, E. (2013) “Social competition and its consequences in female mammals”, Journal of Zoology, 289, pp. 151-171 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019].

23 MacLeod, K. J.; Nielsen, J. F. & Clutton-Brock, T. H. (2013) “Factors predicting the frequency, likelihood and duration of allonursing in the cooperatively breeding meerkat”, Animal Behaviour, 86, pp. 1059-1067. Stephens, P. A.; Russell, A. F.; Young, A. J.; Sutherland, W. J. & Clutton-Brock, T. H. (2015) “Dispersal, eviction, and conflict in meerkats (Suricata suricatta): An evolutionarily stable strategy model”, American Naturalist, 165, pp. 120-135.

24 Hennessy, M. B.; Deak, T. & Schiml-Webb, P. A. (2001) “Stress-induced sickness behaviors: An alternative hypothesis for responses during maternal separation”, Developmental Psychobiology, 39, pp. 76-83.

25 Pryce, C. R.; Rüedi-Bettschen, D.; Dettling, A. C. & Feldon, J. (2002) “Early life stress: Long-term physiological impact in rodents and primates”, News in Physiological Sciences, 17, pp. 150-155. Vetulani, J. (2013) “Early maternal separation: A rodent model of depression and a prevailing human condition”, Pharmacological Reports, 65, pp. 1451-1461.

26 Patoka, J.; Kalous, L. & Bartoš, L. (2019) “Early ontogeny social deprivation modifies future agonistic behaviour in crayfish”, Scientific Reports, 9 [تم الوصول إليه في 8 يناير 2019].

27 Yeoman, B. (2018) “When animals grieve”, The National Wildlife Federation, Jan 30 [accessed on 25 September 2019]. Plotnik, J. M. & de Waal, F. B. M. (2014) “Asian elephants (Elephas maximus) reassure others in distress”, PeerJ, 2 [تم الوصول إليه في 3 ديسمبر 2019].

28 Noguera, J. C.; Kim, S.-J. & Velando, A (2017) “Family-transmitted stress in a wild bird”, Proceedings on the National Academy of Sciences of the United States of America, 114, pp. 6794-6799 [تم الوصول إليه في 18 ديسمبر 2019]. Adriaense, J. E. C.; Martin, J. S.; Schiestl, M.; Lamm, C. & Bugnyar, T. (2019) “Negative emotional contagion and cognitive bias in common ravens (Corvus corax)”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116, pp. 11547-11552 [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019]. Bekoff, M. (2011) “Grief, mourning, and broken hearted animals,” Psychology Today, 26 November [تم الوصول إليه في 24 سبتمبر 2019]. Chiara, V.; Portugal, F. R. & Jeanson, R. (2019) “Social intolerance is a consequence, not a cause, of dispersal in spidersPLOS Biology, 17 (7) [تم الوصول إليه في 22 ديسمبر 2019]. Ferdowsian, H. R.; Durham, D. L.; Kimwele, C.; Kranendonk, G.; Otali, E.; Akugizibwe, T.; Mulcahy, J. B.; Ajarova, L. & Johnson, C. M. (2011) “Signs of mood and anxiety disorders in chimpanzeesPLOS ONE, 6 (6) [تم الوصول إليه في 26 سبتمبر 2019].

29 Boonstra, R. (2012) “Reality as the leading cause of stress: Rethinking the impact of chronic stress in nature”, Functional Ecology, 27, pp. 11-23 [تم الوصول إليه في 2 ديسمبر 2019].