Stress psychologique chez les animaux sauvages

Ce texte s’inscrit dans la continuité d’une série examinant les conditions des animaux vivant à l’état sauvage. Pour plus de textes relatifs aux façons dont les animaux sauvages souffrent et meurent, consultez notre page principale sur la situation des animaux dans la nature. Pour plus d’informations sur l’aide que nous pouvons fournir aux animaux, consultez notre page sur l’aide aux animaux dans la nature.

Le stress est généralement défini comme une réponse physiologique à un stimulus (un facteur de stress) perçu par un individu comme menaçant ou nocif et généralement «produit par des pressions environnementales ou psychologiques excessives».1 Il provoque l’accumulation d’adrénaline et de cortisol, entraînant des effets négatifs sur la santé tels qu’une augmentation de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle et la suppression du système immunitaire. Cela peut entraîner des arythmies fatales ou des crises cardiaques.2

Les effets du stress chez les animaux domestiques sont plutôt bien documentés,3 il y a cependant moins d’études portant sur les animaux sauvages, et la gravité ainsi que le nombre de facteurs de stress qui affectent ces derniers ont probablement été sous-estimés par la recherche, à l’exception seulement des effets de la captivité. Les animaux sauvages doivent quotidiennement faire face à des circonstances défavorables qui sont génératrices de stress: traumatismes physiques, maladies, pénuries alimentaires, conflits avec d’autres individus de leur espèce ou troupeau et mue,4 entre autres. Nous couvrirons ici le stress lié à la prédation et à la vie sociale.

Le stress induit par la prédation provient de deux sources. En premier lieu, il trouve son origine dans la poursuite prédatrice elle-même, au cours de laquelle les animaux doivent faire face au stress de la fuite ou du combat. La confrontation peut être si intense que l’animal constituant la proie peut mourir de stress.5 Des rats sauvages sont morts de crises cardiaques après avoir été forcés d’écouter l’enregistrement d’un combat entre un chat et un rat,6 et des mésanges à tête noire ont présenté des réponses de stress post-traumatique après avoir été forcées d’écouter des bruits de prédateurs.7

Deuxièmement, le stress chez les animaux terrestres et aquatiques semble découler indirectement de la prise de décision portant sur l’évitement des prédateurs, c’est-à-dire les scénarios dans lesquels l’animal de proie est obligé d’équilibrer ses besoins alimentaires et le risque de prédation et de décider soit de diminuer sa recherche de nourriture, soit de risquer une plus grande exposition aux prédateurs.8 Les deux alternatives ont des coûts élevés et impliquent des niveaux importants de stress, mais les animaux diminuent souvent la probabilité d’être attrapés en choisissant de manger moins. Ils ont tendance à se cacher dans des endroits où la présence de prédateurs est moins probable mais où la nourriture se fait rare. Dans ces conditions, des réponses supplémentaires au stress sont susceptibles d’être déclenchées par la faim et la déshydratation. La prédation n’est donc pas seulement un facteur de stress direct dans la nature, mais également un facteur indirect du fait des stratégies que les animaux doivent adoptent pour l’éviter. Cela démontre que le risque de prédation implique une souffrance continue pour de nombreux animaux sauvages.

La souffrance des animaux dans la nature est souvent aggravée du fait de certaines interventions humaines effectuées à des fins écologiques. L’exemple le plus significatif est la réintroduction de prédateurs dans les écosystèmes où ils sont éteints depuis longtemps. Ceci arrive généralement dans le contexte de programmes de restauration des écosystèmes qui visent à reconstruire certains aspects d’un écosystème, tels que la préservation d’une espèce menacée. Cela se fait parfois en identifiant les animaux dont les activités modifient un écosystème d’une certaine manière (par exemple, des populations de cerfs mangeant certaines espèces végétales) et en réintroduisant l’ancien prédateur de ces animaux (par exemple les loups) afin de les empêcher de manger certains aliments. Les résultats espérés sont les suivants: (1) les loups réduisent la taille de la population de cerfs en les chassant et (2) de façon plus importante encore, les populations de cerfs cessent de paître par peur d’être la proie des loups. Au lieu de paître librement dans les zones ouvertes, ils se cachent donc dans des endroits où les loups ne peuvent pas les voir facilement et mangent d’autres plantes, moins abondantes et moins nutritives. La dynamique biologique qui en résulte est appelée «écologie de la peur».

L’un des exemples les plus connus a pris place dans le parc de Yellowstone, aux États-Unis. Comme nous l’avons vu ci-dessus, le stress induit par les prédateurs peut être une cause de souffrance extrême pour les animaux sauvages, à la fois de façon directe et indirecte. En plus de vivre au sein d’un «climat de peur» permanent, ces animaux souffrent également du fait de pénuries de nourriture et meurent souvent des complications associées, telles que les maladies et les blessures dues à la malnutrition. On estime que depuis la réintroduction des loups, la population des cerfs de Yellowstone a diminué de moitié par rapport à sa taille d’origine.9

Nouveaux environnements

Les animaux peuvent être stressés lorsqu’ils sont introduits de force dans un nouvel environnement. Ils peuvent être obligés de se déplacer en raison de conditions météorologiques extrêmes, du manque de nourriture, d’incendies et de catastrophes naturelles. Chez de nombreux animaux, de tels changements nécessitent plusieurs générations d’individus pour en apprendre plus sur le nouvel environnement et transmettre ces connaissances aux plus jeunes. Pendant qu’ils s’adaptent, ils peuvent être confrontés à la faim et au stress de la nécessité de s’acclimater et de trouver de la nourriture au sein d’un environnement inconnu.

Bruits angoissants

Les animaux, en particulier les jeunes individus qui ne connaissent pas encore leur environnement, peuvent être effrayés par des sons forts et non-familiers émis par d’autres animaux et par l’approche de tempêtes, d’avions ou de drones.10 De nombreux individus sont affectés par les sons induisant la peur qui sont émis intentionnellement par d’autres animaux afin de les éloigner de ressources alimentaires ou de potentiels partenaires. Certains oiseaux imitent intentionnellement les cris d’avertissement d’autres oiseaux afin de les tromper. Les drongos africains à queue fourchue peuvent ainsi imiter une grande variété de sons d’avertissement, non seulement ceux d’autres oiseaux, mais aussi ceux de certains mammifères tels que les suricates. En réponse à ces avertissements, les animaux fuient et se séparent de leurs vivres, les drongos se précipitent ensuite pour manger la nourriture abandonnée. Les victimes de la fausse alerte, en plus d’être stressés par un danger inexistant, perdent leur nourriture. Ils sont alors contraints de trouver de nouveaux aliments, ce qui peut en soi s’avérer risqué et source d’angoisse. Les victimes de cette tromperie finissent par réduire leur réponse aux fausses alertes répétées, mais les drongos sont capables de maintenir une réaction de peur élevée en variant les types d’appels qu’ils émettent. Certains oiseaux continuent de vivre avec des drongos même après avoir compris leur stratagème. Ils peuvent tolérer ce stress supplémentaire car les véritables appels anti-prédateurs des drongos offrent une certaine protection.11

Les primates utilisent également ce genre de tromperie. Par exemple, les singes capucins tuftés au statut inférieur émettent de faux appels d’avertissement lorsque des singes de statut supérieur mangent, probablement pour avoir une chance de manger sans être intimidés ou attaqués. Ils lancent ces fausses alertes plus souvent lorsque la nourriture dont il est question est très contestée, comme les bananes, monopolisées par les singes les plus dominants.12

Il est courant pour les mâles de garder les femelles après l’accouplement. Cela s’observe chez les animaux comme les grillons, les pies et les babouins. Certains animaux, comme les écureuils et les hirondelles, utilisent de faux appels d’avertissement après l’accouplement afin d’effrayer les concurrents potentiels ou d’empêcher leurs partenaires de les quitter.13

Le stress des animaux sociaux

Vivre au sein de groupes sociaux implique un coût pour les animaux, principalement en raison des conflits susceptibles d’émerger et de la concurrence. De nombreuses espèces d’animaux sociales et subsociales (comme les grillons et les homards) opèrent avec des systèmes hiérarchiques de domination.14 Bien que beaucoup de combats ayant pour objet des positions sociales soient ritualisés, certains impliquent une violence réelle ou un harcèlement continu. Le statut social de chaque animal dans la hiérarchie influence considérablement son niveau de bien-être, en particulier en ce qui concerne les maladies liées au stress.15 Il a été bien documenté que la subordination sociale, par exemple, constitue un facteur de stress chez de différentes espèces sociales, telles que les primates,16 les rongeurs17 et les poissons.18 Chez les animaux de rang inférieur de ces espèces sociales, des réponses dépressives et une diminution des possibilités de reproduction sont souvent observées.19

Dans certains cas, les animaux sont marginalisés20 ou exclus21 de leurs groupes. Un animal peut être expulsé en raison d’un comportement antisocial, parce qu’il est considéré comme une menace pour un individu dominant ou parce qu’il est considéré comme nuisible ou inutile à la communauté en raison d’une maladie ou d’une fragilité. Lorsque la nourriture ou d’autres ressources se font rares, les individus les plus agressifs peuvent en forcer d’autres à partir. Les animaux expulsés d’un groupe courent un plus grand risque de prédation et de famine et peuvent souffrir d’un stress supplémentaire en raison du manque d’interaction sociale.

D’autres animaux subordonnés peuvent être fréquemment menacés et intimidés en restant dans leur groupe. Les causes courantes d’intimidation concernent l’accès à la nourriture et la compétition sexuelle, le plus souvent en même temps du fait des besoins énergétiques supplémentaires qu’implique la reproduction. Les mâles dominants peuvent attaquer ou menacer d’autres mâles qui tentent de s’accoupler et tuer les petits d’autres pères, causant beaucoup de chagrin aux mères, dès lors contraintes de s’accoupler avec le nouveau mâle. Plus d’informations sont disponibles à ce sujet sur nos pages relatives aux conflits intraspécifiques et aux conflits sexuels.

Les femelles subordonnées peuvent faire face à des menaces et à des privations constantes dans les groupes matrilinéaires, dans lesquels les femelles dominantes utilisent l’agression et l’intimidation pour limiter l’accès des subalternes aux opportunités d’accouplement et à la nourriture.22 Les petits des femelles subordonnées peuvent également être tués par la femelle dominante. Celle-ci peut forcer les subordonnés à la servir, en particulier de façon à favoriser son succès reproductif. C’est par exemple courant chez les suricates. Les mères dont les petits ont été tués doivent aider à prendre soin des jeunes de la femelle dominante ou bien être expulsées de leur colonie et faire face aux risques de la survie en solitaire.23

Le stress dû aux effets néfastes de la séparation maternelle a été étudié chez de nombreuses espèces sociales. La séparation maternelle peut avoir un effet durable sur la physiologie et le comportement de la mère et du petit. Après la séparation, la mère réagit généralement en réduisant son activité, en se déplaçant le corps penché et en présentant d’autres comportements maladifs induits par l’événement stressant.24 Les bébés séparés de leur mère sont très vulnérables à la maladie et font état d’une réactivité accrue au stress tout au long de leurs vies. Chez les animaux sauvages, cela a pu être observé chez les cétacés, les éléphants, les rongeurs et les primates,25 bien que d’autres espèces sociales y soient également susceptibles. Les animaux qui reçoivent des soins parentaux quand ils sont jeunes mais qui vivent une vie solitaire à l’âge adulte peuvent également souffrir des effets durables de la séparation maternelle.26

Caption : Des parents pingouins réagissent à la mort de leur enfant

En plus des effets de la séparation maternelle, il existe de nombreux cas documentés d’éléphants, de cétacés, de chiens, d’oiseaux et d’autres animaux27 présentant des comportements de deuil à la suite de la perte de membre de leur famille ou d’amis.

Caption : Des éléphants réagissent à la mort d’une matriarche

Caption : Procession funéraire pour un bébé éléphant

Caption : Les animaux sont endeuillés par la perte de membres de leur famille ou d’amis

Chez les mammifères, les oiseaux et les arthropodes, il a pu être prouvé que certains animaux montrent des signes de stress post-traumatique, des troubles de l’humeur et de l’anxiété en réponse à des événements stressants et que les humeurs négatives se propagent au sein des groupes sociaux.28 Chez certaines espèces, comme les lapins et les écureuils, vivre dans un état de stress chronique semble être une réponse adaptative aux menaces environnementales.29

Le stress psychologique, qu’il soit aigu ou chronique, affecte négativement le bien-être des animaux. Il est parfois adaptatif et améliore les chances de survie de l’animal au détriment de son bien-être psychologique. Dans d’autres cas cependant, il peut empêcher l’animal de fonctionner correctement et lui laisser moins de chances d’échapper à de multiples risques pour sa santé et sa sécurité. Le stress psychologique, bien qu’il soit moins répandu que d’autres sources de souffrance, peut être débilitant et mortel pour ceux qui en souffrent.


Réferences

Archer, J. E. & Blackman, D. E. (1971) “Prenatal psychological stress and offspring behavior in rats and mice”, Developmental Psychobiology, 4, pp. 193-248.

Biondi, M. & Zannino, L.-G. (1997) “Psychological stress, neuroimmunomodulation, and susceptibility to infectious diseases in animals and man: A review”, Psychotherapy and Psychosomatics, 66, pp. 3-26.

Blanchard, R. J.; Nikulina, J. N.; Sakai, R. R.; McKittrick, C.; McEwen, B. & Blanchard, D. C. (1998) “Behavioral and endocrine change following chronic predatory stress”, Physiology & Behavior, 63, pp. 561-569.

Boonstra, R.; Hik, D.; Singleton, G. R. & Tinnikov, A. (1998) “The impact of predator-induced stress on the snowshoe hare cycle”, Ecological Monographs, 68, pp. 371-394.

Caso, J. R.; Leza, J. C. & Menchen, L. (2008) “The effects of physical and psychological stress on the gastrointestinal tract: Lessons from animal models”, Current Molecular Medicine, 8, pp. 299-312.

Catanzaro, D. de (1988) “Effect of predator exposure upon early pregnancy in mice”, Physiology & Behavior, 43, pp. 691-696.

Cohen, S.; Line, S.; Manuck, S. B.; Rabin, B. S.; Heise, E. R. & Kaplan, J. R. (1997) “Chronic social stress, social status, and susceptibility to upper respiratory infections in nonhuman primates”, Psychosomatic Medicine, 59, pp. 213-221.

Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2007) “Predation risk affects reproductive physiology and demography of elk”, Science, 315, pp. 960.

Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2009) “Glucocorticoid stress hormones and the effect of predation risk on elk reproduction”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106, pp. 12388-12393 [consulté le 8 mars 2013].

Dwyer, C. M. (2004) “How has the risk of predation shaped the behavioural responses of sheep to fear and distress?”, Animal Welfare, 13, pp. 269-281.

Engh, A. L.; Beehner, J. C.; Bergman, T. J.; Whitten, P. L.; Hoffmeier, R. R.; Seyfarth, R. M. & Cheney, D. L. (2006) “Behavioural and hormonal responses to predation in female chacma baboons (Papio hamadryas ursinus)”, Proceedings of the Royal Society of Biological Sciences, 273, pp. 707-712.

Figueiredo, Helmer F.; Bodie, Bryan L.; Tauchi, Miyuki; Dolgas, C. Mark & Herman, James P. (2003) “Stress integration after acute and chronic predator stress: Differential activation of central stress circuitry and sensitization of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis”, Endocrinology, 44, pp. 5249-5258.

Fossat, P.; Bacqué-Cazenave, J.; de Deuerwaerdère, P.; Delbecque, J.-P. & Cattaert, D. (2014) “Anxiety-like behavior in crayfish is controlled by serotonin”, Science, 344, pp. 1293-1297.

Galhardo, L. & Oliveira, R. F. (2009) “Psychological stress and welfare in fish”, Annual Review of Biomedical Sciences, 11, pp. 1-20.

Kagawa, N. & Mugiya, Y. (2000) “Exposure of goldfish (Carassius auratus) to bluegills (Lepomis macrochirus) enhances expression of stress protein 70 mRNA in the brains and increases plasma cortisol levels”, Zoological Science, 17, pp. 1061-1066 [consulté le 2 avril 2014].

Lazar, N. L.; Neufeld, R. W. J. & Cain, D. P. (2011) “Contribution of nonprimate animal models in understanding the etiology of schizophrenia”, Journal of Psychiatry & Neuroscience, 36, pp. E5-E29 [consulté le 12 juin 2014].

Lima, S. L. (1998) “Stress and decision making under the risk of predation: Recent developments from behavioral, reproductive, and ecological perspectives”, Advances in the Study of Behavior, 27, pp. 215-290.

Love, O. P.; McGowan, P. O. & Sheriff, M. J. (2012) “Maternal adversity and ecological stressors in natural populations: the role of stress axis programming in individuals, with implications for populations and communities”, Functional Ecology, 27, pp. 81-92.

Martin, T. E. (2011) “The cost of fear”, Science, 334, pp. 1353-1354.

Mashoodh, R.; Sinal, C. J. & Perrot-Sinal, T. S. (2009) “Predation threat exerts specific effects on rat maternal behaviour and anxiety-related behaviour of male and female offspring”, Physiology & Behavior, 96, pp. 693-702.

McGrady, A. V. (1984) “Effects of psychological stress on male reproduction: A review”, Systems Biology in Reproductive Medicine, 13, pp. 1-7.

Norrdahl, K. & Korpimäki, E. (1998) “Does mobility or sex of voles affect risk of predation by mammalian predators?”, Ecology, 79, pp. 226-232.

Ottenweller, J. E. (2007) “Animal models (non-primate) for human stress”, dans Fink, G. (ed.) Encyclopedia of stress, 2nd ed., Amsterdam: Academic Press, pp. 190-195.

Sheriff, M. J.; Krebs, C. J. & Boonstra, R. (2010) “The ghosts of predators past: population cycles and the role of maternal programming under fluctuating predation risk”, Ecology, 91, pp. 2983-2994.

Zanette, Liana Y.; White, Aija F.; Allen, Marek C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring so ngbirds produce per year”, Science, 334, pp. 1398-1401.


Annotations

1 Allaby, M. (ed.) (1999) Oxford dictionary of zoology, Oxford: Oxford University Press.

2 Alkema, M. (2019) “How stress can weaken defenses: How the ‘fight-or-flight’ response impairs cellular defense mechanisms”, ScienceDaily, 9 September [consulté le 24 septembre 2019]. Aydinonat, D.; Penn, D. J.; Smith, S.; Moodley, Y.; Hoelzl, F.; Knauer, F. & Schwarzenberger, F. (2014) “Social isolation shortens telomeres in African Grey Parrots (Psittacus erithacus erithacus)”, 9 (4) [consulté le 26 septembre 2019]. Heimbürge, S.; Kanitz, E. & Otten, W. (2019) “The use of hair cortisol for the assessment of stress in animals”, General and Comparative Endocrinology, 270, pp. 10-17. Bayazit, V. (2009) “Evaluation of cortisol and stress in captive animals”, Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 3, pp. 1022-1031 [consulté le 24 septembre 2019]. Richter, V. & Freegard, C. (2009) First aid for animals, Canberra: Department of Environment and Conservation [consulté le 24 septembre 2019].

3 Voir par exemple: Wiepkema, P. R. & van Adrichem, P. W. M. (eds.) (1987) Biology of stress in farm animals: An integrative approach, Hinglaw: Kluwer Academic; Moberg, G. P. & Mench, J. A. (2000) The biology of animal stress: Basic principles and implications for animal welfare, New York: Cabi; Broom, D. M. & Johnson, K. G. (1993) Stress and animal welfare, Dordrecht: Kluwer Academic; Dantzer, R. & Mormède, P. (1983) “Stress in farm animals: A need for reevaluation”, Journal of Animal Science, 57, pp. 6-18; Bethell, E. J. (2015) “A ‘how-to’ guide for designing judgment bias studies to assess captive animal welfare”, Journal of Applied Animal Welfare Science, 18 (sup. 1), pp. S18-S42.

Des exemples d’études sur les effets du stress sur les invertébrés ont porté sur l’anxiété pendant la mue, l’isolement social en tant que cause de stress et d’agressivité chez les araignées et le pessimisme chez les abeilles soumises au stress: Bacqué-Cazenave, J.; Berthomieu, M.; Cattaert, D.; Fossat, P.; Delbecque, J. P. (2019) “Do arthropods feel anxious during molts?”, Journal of Experimental Biology, 222 [consulté le 24 septembre 2019]; Chiara, V.; Portugal, F. R. & Jeanson, R. (2019) “Social intolerance is a consequence, not a cause, of dispersal in spiders”, PLOS Biology, 17 (7) [consulté le 22 novembre 2019]; Mendl, M.; Paul, E. S. & Chittka, L. (2011) “Animal behaviour: Emotion in invertebrates?”, Current Biology, 21, pp. R463-R465 [consulté le 24 septembre 2019].

4 Bacqué-Cazenave, J.; Berthomieu, B.; Cattaert , D.; Fossat , P. & Delbecque, J. P. (2019) “Do arthropods feel anxious during molts?”, op. cit.

5 McCauley, S.; Rowe, J. L. & Fortin, M.-J. (2011) “The deadly effects of ‘nonlethal’ predators”, Ecology, 92, pp. 2043-2048.

6 Gregory, N. G. (2004) Physiology and behaviour of animal suffering, Oxford: Blackwell Science, p. 18.

7 Zanette, L. Y; Hobbs, E. C.; Witterick, L. E.; MacDougall-Shackleton, S. A. & Clinchy, M. (2019) “Predator-induced fear causes PTSD-like changes in the brains and behaviour of wild animals”, Scientific Reports, 9 [consulté le 24 septembre 2019].

8 Cherry, M. J.; Warren, R. J. & Conner, L. M. (2019) “Fire‐mediated foraging tradeoffs in white‐tailed deer”, Ecosphere, 8 (4) [consulté le 9 septembre 2019]. Clinchy, M.; Zanette, L.; Boonstra, R.; Wingfield, J. C. & Smith, J. N. (2004) “Balancing food and predator pressure induces chronic stress in songbirds”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271, pp. 2473-2479 [consulté le 5 janvier 2013]. Preisser, E. L.; Bolnick, D. I. & Benard, M. F. (2005) “Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator–prey interactions”, Ecological Society of America, 86, pp. 501-509.

9 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10) [consulté le 17 janvier 2013].

10 Wegdell, F.; Hammerschmidt, K. & Fischer, J. (2019) “Conserved alarm calls but rapid auditory learning in monkey responses to novel flying objects”, Nature Ecology & Evolution, 3, pp. 1039–1042.

11 Flower, T. P.; Gribble, M. & Ridley, A. R. (2014) “Deception by flexible alarm mimicry in an African Bird”, Science, 344, pp. 513-516.

12 Wheeler, B. C. (2009) “Monkeys crying wolf? Tufted capuchin monkeys use anti-predator calls to usurp resources from conspecifics”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 276, pp. 3013-3018.

13 Tamura, N. (1995) “Postcopulatory mate guarding by vocalization in the Formosan squirrel”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 36, pp. 377-386. Møller, A. P. (1990) “Deceptive use of alarm calls by male swallows, Hirundo rustica: a new paternity guard”, 1, pp. 1-6.

14 Sur la dominance hiérarchique chez les crickets, see: Rudin, F. S.; Tomkins, J. L. & Simmons, L. W. (2017) “Changes in dominance status erode personality and behavioral syndromes”, Behavioral Ecology, 28, pp. 270-279 [consulté le 26 septembre 2019].
Il existe également des systèmes hiérarchiques de dominance chez certains animaux subsociaux et solitaires comme les homards et les poulpes, principalement portant sur les abris, le territoire et la nourriture. Voir Cigliano, J. (1993) “Dominance hierarchies in octopuses: Serotonin”, Animal Behaviour, 46, pp. 677-684 [consulté le 26 septembre 2019]; Cigliano, J. (1991) “Dominance and den use in Octopus bimaculoides”, Animal Behaviour, 46, pp. 677-684 [consulté le 16 décembre 2019]; Sato, D. & Nagayama, T. (2012) “Development of agonistic encounters in dominance hierarchy formation in juvenile crayfish”, Journal of Experimental Biology, 215, pp. 1210-1217 [consulté le 20 décembre 2019]; Huber, R.; Smith, K.; Delago, A.; Isaksson, K. & Kravitz, E. A. (1997) “Serotonin and aggressive motivation in crustaceans: Altering the decision to retreat”, Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 94, pp. 5939-5942 [consulté le 25 septembre 2019]; Sbragaglia, V.; Leiva, D.; Arias, A.; García, J. A.; Aguzzi, J. & Breithaupt, T. (2017) “Fighting over burrows: The emergence of dominance hierarchies in the Norway lobster (Nephrops norvegicus)”, Journal of Experimental Biology, 220, pp. 4624-4633 [consulté le 26 septembre 2019].

15 Sapolsky, R. M. (2004) “Social status and health in humans and other animals”, Annual Review of Anthropology, 33, pp. 393-418 [consulté le 23 septembre 2013].

16 Abbott, D. H; Keverne, E. B.; Bercovitch, F. B.; Shively, C. A.; Mendoza, S. P.; Saltzman, W.; Snowdon, C. T.; Ziegler, T. E.; Banjevic, M.; Garland, T., Jr. & Sapolsky, R. M. (2003) “Are subordinates always stressed? A comparative analysis of rank differences in cortisol levels among primates”, Hormones and Behavior, 43, pp. 67-82. Shiverly, C. A.; Laber-Laird, K. & Anton, R. F. (1997) “Behavior and physiology of social stress and depression in female cynomolgus monkeys”, Biological Psychiatry, 41, pp. 871-882.

17 Koolhas, J. M.; de Boer, S. F.; de Rutter, A. J.; Meerlo, P. & Sgoifo A. (1997) “Social stress in rats and mice”, Acta Physiologica Scandinavica. Supplementum, 640, pp. 69-72. Koolhas, J. M.; de Boer, S. F.; Meerlo P.; Strubbe, J. H. & Bohus, B. (1997) “The temporal dynamics of the stress response”, Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 21, pp. 775-782.

18 Bacqué-Cazenave, J.; Cattaert, D.; Delbecque, J.-P. & Fossat, P. (2017) “Social harassment induces anxiety-like behaviour in crayfish”, Scientific Reports, 7 [consulté le 25 septembre 2019]. Fox, H. E.; White, S. A.; Kao, M. H. & Russell, D. F. (1997) “Stress and dominance in a social fish”, The Journal of Neuroscience, 17, pp. 6463-6469 [consulté le 20 décembre 2019].

19 Sapolsky, R. M. (2005) “The influence of social hierarchy on primate health”, Science, 308, pp. 648-652.

20 Castro, J. (2013) “Monkeys shun selfish others”, Live Science, March 05 [consulté le 26 septembre 2019]. Massen, J. J. M.; Ritter, C. & Bugnyar, T. (2015) “Tolerance and reward equity predict cooperation in ravens (Corvus corax)”, Scientific Reports, 5 [consulté le 26 septembre 2019].

21 Thompson, F. J.; Cant, M. A.; Marshall, H. H.; Vitikainen, E. I. K.; Sanderson, J. L.; Nichols, H. J.; Gilchrist, J. S.; Bell, M. B. V.; Young, A. J.; Hodge, S. J. & Johnstone, R. A. (2017) “Explaining negative kin discrimination in a cooperative mammal society”, Proceedings on the National Academy of Sciences, 114, pp. 5207-5212 [consulté le 26 septembre 2019].

22 Clutton-Brock, T. H. & Huchard, E. (2013) Journal of Zoology, Social competition and its consequences in female mammals”, 289, pp. 151-171 [consulté le 26 septembre 2019].

23 MacLeod, K. J.; Nielsen, J. F. & Clutton-Brock, T. H. (2013) “Factors predicting the frequency, likelihood and duration of allonursing in the cooperatively breeding meerkat”, Animal Behaviour, 86, pp. 1059-1067. Stephens, P. A.; Russell, A. F.; Young, A. J.; Sutherland, W. J. & Clutton-Brock, T. H. (2015) “Dispersal, eviction, and conflict in meerkats (Suricata suricatta): An evolutionarily stable strategy model”, American Naturalist, 165, pp. 120-135.

24 Hennessy, M. B.; Deak, T. & Schiml-Webb, P. A. (2001) “Stress-induced sickness behaviors: An alternative hypothesis for responses during maternal separation”, Developmental Psychobiology, 39, pp. 76-83

25 Pryce, C. R.; Rüedi-Bettschen, D.; Dettling, A. C. & Feldon, J. (2002) “Early life stress: Long-term physiological impact in rodents and primates”, News in Physiological Sciences, 17, pp. 150-155. Vetulani, J. (2013) “Early maternal separation: A rodent model of depression and a prevailing human condition”, Pharmacological Reports, 65, pp. 1451-1461;

26 Patoka, J.; Kalous, L. & Bartoš, L. (2019) “Early ontogeny social deprivation modifies future agonistic behaviour in crayfish”, Scientific Reports, 9 [consulté le 8 janvier 2019].

27 Yeoman, B. (2018) “When animals grieve”, The National Wildlife Federation, Jan 30 [consulté le 25 septembre 2019]. Plotnik, J. M. & de Waal, F. B. M. (2014) “Asian elephants (Elephas maximus) reassure others in distress”, PeerJ, 2 [consulté le 3 décembre 2019].

28 Noguera, J. C.; Kim, S.-J. & Velando, A (2017) “Family-transmitted stress in a wild bird”, Proceedings on the National Academy of Sciences of the United States of America, 114, pp. 6794-6799 [consulté le 18 décembre 2019]. Adriaense, J. E. C.; Martin, J. S.; Schiestl, M.; Lamm, C. & Bugnyar, T. (2019) “Negative emotional contagion and cognitive bias in common ravens (Corvus corax)”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116, pp. 11547-11552 [consulté le 26 septembre 2019]. Bekoff, M. (2011) “Grief, mourning, and broken hearted animals,” Psychology Today, 26 November [consulté le 24 septembre 2019]. Chiara, V.; Portugal, F. R. & Jeanson, R. (2019) “Social intolerance is a consequence, not a cause, of dispersal in spidersPLOS Biology, 17 (7) [consulté le 22 décembre 2019]. Ferdowsian, H. R.; Durham, D. L.; Kimwele, C.; Kranendonk, G.; Otali, E.; Akugizibwe, T.; Mulcahy, J. B.; Ajarova, L. & Johnson, C. M. (2011) “Signs of mood and anxiety disorders in chimpanzeesPLOS ONE, 6 (6) [consulté le 26 septembre 2019].

29> Boonstra, R. (2012) “Reality as the leading cause of stress: Rethinking the impact of chronic stress in nature”, Functional Ecology, 27, pp. 11-23 [consulté le 2 décembre 2019].

Dans d’autres langues