Antagonisme en milieu naturel : conflit interspécifique

Ce texte traite de l’antagonisme interspécifique dans la nature. D’autres textes, portant sur les combats entre animaux de la même espèce et sur les conflits de nature sexuelle, sont également disponibles. Pour plus d’informations sur les autres formes de souffrances éprouvées par les animaux en milieu naturel, consultez notre section générale sur la situation des animaux das la nature.

En milieu naturel, les relations écosystémiques au sein desquelles un organisme bénéficie des dommages causés à un autre sont appelées « relations antagonistes ». Les relations antagonistes surviennent du fait des intérêts contradictoires des organismes. A titre d’exemple, une tique peut avoir intérêt à se nourrir du sang d’un cerf parce que cela l’alimente et par conséquent, lui profite, ce qui entre en conflit avec les intérêts du cerf, lequel perd une partie de son énergie au profit de la tique et peut voir sa condition physique se dégrader. Les principaux exemples de relations antagonistes sont ceux dans lesquels un organisme se nourrit au détriment d’un autre organisme, en particulier au moyen du parasitisme ou de la prédation.

On trouve également des relations antagonistes au sein de mêmes espèces du fait de conflits d’intérêts individuels. Ainsi et par exemple, dans des environnements aux ressources limitées, les animaux se battront pour sécuriser un territoire, des partenaires ou un statut social au sein d’un groupe. Certains animaux mangent des membres de leur propre espèce, y compris leurs fratries et enfants. Nous discuterons de ces types de relations dans un texte sur les conflits intraspécifiques. Il peut également y avoir des relations antagonistes entre mâles et femelles au sein d’une même espèce, ou entre espèces, lorsque leurs intérêts divergent.

Le parasitisme et la prédation représentent les deux cas principaux de relations antagonistes interspécifiques. Les prédateurs sont généralement plus gros ou de la même taille que les animaux dont ils font leur proie, tandis que les parasites sont généralement beaucoup plus petits.1 Les prédateurs tuent généralement plusieurs animaux au cours de leur vie et leurs interactions avec ces derniers sont de courte durée, consistant principalement en la chasse et la mise à mort subséquente. Les parasites passent généralement toute leur vie au sein d’un unique hôte, dont ils n’entraînent habituellement pas la mort. Les parasitoïdes, qui n’interagissent qu’avec l’hôte qu’ils finissent pas tuer, constituent une exception notoire. Ainsi et par exemple, les femelles de la famille des guêpes Ichneumonidés pondent leurs œufs dans un hôte vivant (ex. chenille), lequel est par la suite consommé par les larves et tué lorsqu’elles abandonnent le corps.

Parasitisme et parasitoïdisme

Le parasitisme est extrêmement courant.2 La plupart des animaux sauvages abritent une variété de parasites. Beaucoup d’entre eux sont des agents pathogènes microbiens tels que des virus qui peuvent nuire à leurs hôtes en provoquant des maladies. D’autres sont des organismes plus larges, voir des animaux.

Certains parasites nuisent peu aux animaux qu’ils infestent, d’autres, cependant, provoquent des douleurs et affaiblissent leurs hôtes. De la sorte, les parasitoïdes finissent par tuer les animaux qu’ils infestent. Les dommages infligés peuvent également l’être de façon indirecte. Par exemple, les actions d’un parasite peuvent fatiguer l’hôte, lequel est dès lors moins à même de trouver de la nourriture et d’éviter les prédateurs.

Certains parasites castrent leur hôte sans s’attaquer au reste de son organisme, s’assurant ainsi de sa survie tout en se soutenant à l’aide de l’énergie détournée des fonctions reproductives.3

Certains parasites provoquent des changements de comportement chez leurs hôtes (en particulier les hôtes intermédiaires) qui les rendent plus sensibles aux prédateurs (hôtes finaux).4 Les hôtes intermédiaires fournissent un environnement propice à la croissance et au développement du parasite immature. Les parasites sexuellement matures, eux, se reproduisent dans les hôtes finaux. Par exemple, les douves parasites Dicrocoelium dendriticum se reproduisent à l’intérieur de leurs hôtes finaux, des ruminants de type vaches ou moutons, et excrètent leurs œufs dans les selles de ces derniers. Dans ce cas, le premier hôte intermédiaire est un escargot commun, qui consomme les matières fécales et est infesté par les larves parasites. L’escargot forme des kystes autour des parasites, qu’il excrète ensuite à son tour avant que ces kystes ne soient consommés par le deuxième hôte intermédiaire, une fourmi. Le parasite est capable de contrôler le comportement de la fourmi et l’oblige à grimper au sommet d’un brin d’herbe où elle sera mangée par un animal de pâturage dans lequel le parasite devenu mature pourra à nouveau se reproduire.5

Les parasites peuvent être des endoparasites ou des ectoparasites. Les endoparasites vivent à l’intérieur du corps de l’hôte : dans le sang, les tissus, les cavités corporelles, le tube digestif et autres organes, se nourrissant et se reproduisant à partir des ressources de l’hôte. Les types d’endoparasites courants comprennent les protozoaires (organismes unicellulaires) et les helminthes (vers multicellulaires : cestodes, nématodes et trématodes). Les ectoparasites sont également tributaires des ressources de l’hôte, mais ils opèrent à l’extérieur de son corps, vivant généralement à sa surface (peau ou fourrure). Quelques types d’ectoparasites courants sont les arthropodes tels que les tiques et les acariens.

Il est rare qu’un animal à l’état sauvage ne soit pas porteur de multiples parasites ; on estime en effet que les parasites sont quatre fois plus nombreux que les autres animaux.6 Les parasites peuvent être spécifiques à l’hôte ou généralistes, se limitant tout de même habituellement à un groupe taxonomique : poissons, oiseaux ou mammifères.

Certains parasites sont appelés hyperparasites car ils se nourrissent d’autres parasites. Ils ne doivent pas être confondus avec les superparasites, qui vivent en grand nombre au sein d’un hôte unique (comme les guêpes dont les larves parasitent des chenilles).7 Ci-dessous se trouvent quelques exemples de parasites communément répandus chez les animaux sauvages.

Parasites infestant les mammifères

Trichinella

Le parasite Trichinella est un nématode (ver rond parasite) présent dans le monde entier chez les animaux sauvages et principalement signalé chez les sangliers et autres mammifères.8 Il est responsable de la trichinellose, une maladie causée par l’ingestion de kystes microbiens. Une fois que les larves parasites atteignent l’intestin grêle, elles s’y reproduisent et pénètrent dans le sang, affectant divers organes tels que la rétine, le myocarde et les cellules musculaires squelettiques et provoquent des œdèmes, des douleurs musculaires, de la fièvre et une faiblesse généralisée. Dans les cas les plus critiques, ce procédé peut s’avérer mortel, ayant entraîné une myocardite, une encéphalite ou une pneumonie.

Echinoccus spp

L’Echinoccus spp. est un cestode (ténia parasite) se transmettant entre les ongulés (cerfs de Virginie, élans, caribous et wapitis), les petits mammifères (souris, campagnols et rats) et les grands prédateurs (loups, coyotes, renards, chats et hyènes) par le réseau trophique. Le ver vit dans les kystes présents dans les organes internes (ex. poumons) de l’hôte intermédiaire et est transmis à l’intestin de l’hôte final après que celui-ci ait mangé l’hôte intermédiaire. L’ingestion des excréments de l’hôte final entraîne un nouveau cycle d’infestation chez les animaux qui sont des hôtes intermédiaires. L’échinococcose, la maladie qui en résulte, provoque une faiblesse corporelle, une altération des mouvements et des lésions internes.

Leishmania

La leishmania est un parasite mangeur de chair responsable de la leishmaniose, une maladie transmise aux canidés sauvages9 lorsqu’ils sont mordus par une mouche des sables. La mouche est infestée lorsqu’elle suce le sang d’un animal déjà contaminé et transmet la maladie à d’autres hôtes par l’intermédiaire de la salive, en mordant. La gravité des symptômes varie de la simple plaie à l’endroit de la morsure aux lésions de type lèpre et dommages tissulaires du nez et de la bouche. Dans ses formes les plus sévères, elle peut entraîner la mort.

Sarcoptes scabiei canis

L’acarien sarcoptique canin est un ectoparasite responsable de la maladie de la gale sarcoptique, très présente chez les mammifères sauvages tels que les chats, les porcs, les chevaux et diverses autres espèces.10 L’infestation engendre une réaction allergique à l’acarien, poussant l’hôte à se gratter et à se mordre et résultant en de diverses lésions et une peau abimée. Cela peut entraîner la cécité et la surdité. Les animaux infectés deviennent souvent très faibles et il a été démontré que les symptômes s’intensifient lorsqu’ils sont associés à une privation de nourriture et à d’autres maladies. Une forme grave de la maladie affectant les renards fut à l’origine d’une surmortalité chez les renards européens. Les renards sont un hôte définitif fréquent pour de nombreux autres parasites, tels que, entre autres,11 plusieurs types de Taenia (cestode), de Crenosoma (vers pulmonaires) et de Filaroides (voies respiratoires). Cette combinaison de parasites aggrave les effets débilitants de l’acarien sarcoptique.

Babesia

La babésie est un parasite protozoaire répandu chez les mammifères sauvages, en particulier les ongulés sauvages,12 et est à l’origine de la babésiose, une maladie très similaire au paludisme. Le parasite est transmis à l’hôte par la salive libérée lors de la piqûre d’un acarien. Le parasite se reproduit et se multiplie une fois les globules rouges atteints et provoque, dans les cas les plus sévères, une anémie hémolytique, la jaunisse et l’hémoglobinurie. La maladie est potentiellement mortelle.

Parasites infestant les mammifères et les oiseaux

Les parasites communs infestant les mammifères affectent souvent d’autres espèces. Toxoplasma gondii, par exemple, est un parasite protozoaire répandu chez les mammifères et les oiseaux sauvages. On le trouve principalement chez les chats, cependant, il a été démontré qu’il affecte également d’autres espèces telles que les étourneaux et quelques espèces de rongeurs. La toxoplasmose, la maladie correspondante, a été signalée comme une cause de mortalité des lièvres, des marsupiaux australiens, des lémuriens et d’autres petits primates.13 Même si l’infestation parasitaire peut être asymptomatique dans certains cas, chez les individus affaiblis, elle peut provoquer une encéphalite et affecter les yeux, le cœur et le foie.

La Giardia lamblia peut également servir d’exemple, il s’agit d’un parasite protozoaire qui provoque la giardase, une maladie répandue chez les castors, d’autres ongulés, et les oiseaux aquatiques.14 La maladie se transmet par l’intermédiaire d’eaux contaminées par des kystes provenant des excréments d’animaux infectés. L’infestation est souvent associée à des symptômes intestinaux tels que la diarrhée chronique, les crampes abdominales, les nausées, la déshydratation et la perte de poids.

Parasites infestant les oiseaux

Trichomonose

Les oiseaux sauvages souffrent généralement de la Trichomonose, une maladie causée par le parasite Trichomonas. Il s’agit d’une maladie débilitante qui affecte généralement la bouche, l’œsophage, le jabot et l’estomac glandulaire des oiseaux ainsi que d’autres organes tels que le foie. La gravité de la maladie varie d’une affection bénigne à la mort peu de temps après l’infestation. La fréquence de la Trichomonose chez les oiseaux sauvages dépend des espèces, elle est fréquente chez les pigeons, les colombes et les faucons, occasionnelle chez les hiboux, et rare chez les oiseaux chanteurs.15

La vidéo disponible ci-dessous montre des oiseaux présentant des symptômes de Trichomonose : becs endommagés, difficultés à avaler, somnolence et inattention.

 

Haemosporida

L’Haemosporida est un protozoaire parasite intracellulaire microscopique transmis par des morsures d’oiseaux infestés à des oiseaux non infestés. L’examen de 3 800 espèces d’oiseaux a pu démontrer que plus de 68% d’entre elles abritaient le parasite, notamment les canards, les oies et les cygnes. Les dindes et les pigeons sauvages présentent également des taux d’infestation élevés. Les animaux atteints de ce parasite développent une anémie et perdent du poids, entre autres symptômes. C’est une cause de mortalité pour les jeunes oiseaux.16

Sarcocystis

Le Sarcocystis est un autre protozoaire parasite débilitant présent chez les oiseaux sauvages (principalement les ansériformes). L’oiseau est infesté après avoir bu ou ingéré de la nourriture ou de l’eau contaminés par des matières fécales contenant des kystes. Le parasite se développe ensuite dans l’intestin de l’oiseau avant de rejoindre la circulation sanguine, où il produit de nouveaux kystes. L’infestation entraîne une perte de tissu musculaire qui, entre autres effets débilitants, augmente la sensibilité de l’hôte à la prédation.

Vers

Les oiseaux terrestres et aquatiques sont également fréquemment infestés par différents types de vers. Les symptômes varient en fonction de la gravité de l’infestation, allant d’une faiblesse mineure à des lésions corporelles macroscopiques. Par exemple, l’eustrongylidose, une maladie causée par plusieurs genres de vers ronds, entraîne la création de grands tunnels visibles dans l’estomac ou l’intestin des oiseaux infestés, s’accompagnant de péritonites bactériennes, d’infections secondaires et de granulomes à paroi épaisse.

D’autres parasites communément signalés chez les oiseaux sont les vers trachéaux. Ces derniers obstruent la trachée et les bronches, entraînant une détresse respiratoire sévère. Les oiseaux infestés toussent, éternuent et secouent la tête pour essayer de déloger les parasites. Ces oiseaux sont susceptibles de perdre de la masse corporelle, de présenter une anémie, et meurent souvent de faim.17 De façon similaire, le ver du cœur, présent chez les cygnes et les oies, est à l’origine d’un état léthargique généralisé.

Parasites infestant communément les reptiles et les amphibiens

Infections protozoaires

L’Haemoproteus, un parasite protozoaire transmis par des insectes suceurs de sang, a été signalé chez de diverses espèces de reptiles et d’amphibiens, principalement des tortues.18 Il a des effets débilitants sur les muscles squelettiques et sur d’autres organes tels que le foie. Il est possible de citer d’autres infestations parasitaires, telles que celle causée par l’Entamoeba invadens, un protozoaire qui provoque des colites, des abcès du foie et autres organes, et entraîne parfois la mort19 ou les trématodes spirochides (tortues et escargots)20 affectant les artères principales et le cœur.21 On trouve également la cryptosporidiose, présente chez de multiples reptiles, principalement des serpents et des lézards, qui provoque des régurgitations, de la diarrhée, une perte de poids et un gonflement de la muqueuse gastrique.22

Le parasitisme chez les invertébrés

Guêpes Ichneumonidae et Braconidae

Le cas des guêpes Ichneumonidae et Braconidae se trouve parmi les exemples les plus communs de parasitisme chez les invertébrés. Ces animaux pondent leurs œufs dans le corps d’autres insectes, comme les chenilles et les fourmis. Lorsque les œufs éclosent, les larves commencent à manger leur hôte vivant, préservant les organes vitaux de l’hôte intacts jusqu’au dernier moment. Ce n’est ainsi que lorsque les parties comestibles non vitales de l’hôte ont été mangées que l’hôte est finalement tué. Certaines de ces guêpes sont des hyperparasites et pondent leurs œufs dans le corps d’autres guêpes parasites.23

La vidéo ci-dessous montre des larves de guêpes quittant le corps de leur hôte chenille.

 

Prédation

La prédation est une cause de souffrance chez les animaux sauvages. À son niveau le plus élémentaire, la prédation est une relation antagoniste par laquelle un organisme (le prédateur) obtient son énergie en consommant un autre organisme (la proie), lequel est vivant au moment de l’attaque du prédateur.24 La prédation peut être décrite, selon une définition standard, comme un processus par lequel un animal capture et tue un autre animal puis mange une partie ou la totalité du corps de cet animal.25

Comment meurent les animaux faisant office de proies ?

Les animaux constituant des proies sont tués et mangés de diverses manières. Le laps temps s’écoulant avant que la victime ne soit tuée varie également. Certains prédateurs tuent leurs victimes avant de manger leurs corps tandis que d’autres mangent leurs proies vivantes. Ainsi, certains animaux tels que les hérons et certaines espèces de serpents avalent leurs proies entières et les digèrent vivantes.

Il est difficile d’estimer l’étendue des souffrances subies par les animaux lorsqu’ils sont chassés et tués. Il se peut que la souffrance soit amoindrie du fait de la libération d’endorphines qui réduisent la perception de la douleur et du stress. Cependant, il est important de ne pas sous-estimer la douleur ressentie par les animaux lorsqu’ils sont attaqués, ainsi que la peur et la détresse qu’ils subissent lorsqu’ils sont pourchassés et ressentent en général en vivant dans l’ombre des prédateurs.

Invertébrés

Les invertébrés sont de loin les animaux les plus nombreux sur terre. On a par exemple estimé le nombre d’insectes vivant à l’instant T à 10 quintillions,26 ce qui correspond à environ 200 millions d’insectes pour chaque être humain.27 La classe des invertébrés comprend également le reste des arthropodes (arachnides, crustacés, myriapodes), mollusques (poulpes, calmars, escargots, etc.), annélides (vers de terre et sangsues) et cnidaires (méduses, anémones de mer, etc.). Parmi ces derniers se trouvent des prédateurs mortels tels que la fourmi à viande ou la pieuvre à anneaux bleus ainsi que des animaux constituant des proies pour d’autres tels que les crabes, les mouches des fruits ou les abeilles. Certains prédateurs, comme les fourmis à viande et certaines araignées, se nourrissent également de vertébrés de type crapauds, petits oiseaux ou mammifères. Les coléoptères Epomis paralysent leurs proies avec du venin (parfois des grenouilles, ou d’autres gros animaux), puis les mangent vivants, comme le montre la vidéo disponible ci-dessous.

La grande majorité des animaux constituant des proies sont des invertébrés, nous examinerons ci-dessous certaines des façons dont ces derniers sont chassés.

Les abeilles sont la proie de plusieurs animaux, notamment d’insectes, d’oiseaux et de mammifères. Certaines espèces de frelons attaquent les abeilles afin de les manger elles-mêmes ou de nourrir leurs larves. La vidéo ci-dessous montre une guêpe Philanthus traquant et attaquant une abeille. Tandis que l’abeille est distraite par le nectar dont elle se nourrit, la guêpe bondit sur elle puis lui injecte un venin mortel. L’abeille lutte contre son agresseur, mais son dard ne peut pénétrer l’armure de la guêpe. La guêpe se nourrit du nectar resté dans la bouche de sa victime, puis ramène le corps de l’abeille dans son nid pour nourrir sa propre larve.

D’autres espèces de frelons attaquent les ruches afin de se nourrir des larves d’abeilles présentes à l’intérieur. Dans la vidéo disponible ci-dessous, 30 frelons géants japonais attaquent une ruche. Les abeilles sont mille fois plus nombreuses mais n’ont aucune défense efficace contre les frelons géants : un seul individu peut tuer jusqu’à 40 abeilles par minute. Après avoir décimé les abeilles, les frelons entrent dans la ruche et mangent la chair des larves d’abeilles trouvées à l’intérieur.

Certains oiseaux s’attaquent également aux abeilles, se débarrassant de leur dard avant de manger le contenu de leur abdomen, y compris l’estomac contenant le miel.28 On estime que les oiseaux consomment entre 400 et 500 millions de tonnes d’insectes chaque année,29 soit des milliards d’individus chaque année.

La vidéo ci-dessous montre des troglodytes et des grives, ainsi qu’un crapaud et un lézard, mangeant un essaim d’abeilles cactus. Les abeilles mâles se battent pour les femelles, les oiseaux sont donc capables de les repérer facilement.

Les araignées s’attaquent aux insectes, aux autres araignées et parfois aux oiseaux et aux lézards. Il existe plus de 48 000 espèces d’araignées connues, toutes sauf une constituent des prédateurs. On estime que les araignées tuent entre 400 et 800 millions de tonnes d’animaux chaque année, dont la grande majorité sont des arthropodes.30 La méthode la plus commune consiste en la construction d’une toile dans laquelle d’autres animaux se coincent. Très sensibles aux vibrations, les araignées attendent au centre de leur toile et sont capables de détecter un animal piégé. D’ordinaire, l’araignée attend que l’animal pris au piège soit fatigué après s’être débattu avant de se diriger vers lui pour le tuer. Les araignées ont des mandibules acérées, que la majorité d’entre elles utilisent pour injecter du venin dans le corps de l’animal qu’elles ont capturé afin de le tuer ou de le paralyser. Certaines araignées enveloppent ensuite l’animal dans un cocon de soie avant de sécréter des enzymes digestives servant à la décomposition du corps vers une forme liquide qu’elles pourront alors consommer. En fonction du type de venin, de la taille et de l’espèce de l’animal capturé, il est possible que celui-ci soit encore en vie et capable de ressentir la douleur au cours de ce processus.

La vidéo ci-dessous montre une araignée tuant une mouche prise dans sa toile. La mouche lutte mais est maîtrisée par l’araignée. Après avoir tué la mouche, l’araignée commence à envelopper son corps de soie en vue de la consommer.

D’autres araignées chassent et bondissent sur leurs victimes au lieu d’utiliser des toiles. Ci-dessous, une araignée saltique chevronnée chasse une mouche verte.

Certaines araignées peuvent également tuer et manger des animaux beaucoup plus gros tels que des oiseaux, grenouilles ou chauves-souris.

Les araignées ne sont pas seulement des chasseurs, elles font également office de proies. L’araignée Portia est une espèce d’araignée sauteuse chassant d’autres araignées, particulièrement celles se servant de toiles. Les araignées sont capables d’adapter leur mode opératoire à la chasse d’animaux que ni elles, ni leurs ancêtres n’ont auparavant rencontré, suggérant un niveau d’intelligence remarquable. Les araignées peuvent à leur tour être la proie d’oiseaux, de crapauds et de lézards. La vidéo ci-dessous montre l’une des techniques de chasse utilisées par l’araignée Portia contre d’autres araignées.

Les poulpes mangent des crustacés tels que des crabes et des crevettes, d’autres mollusques tels que des buccins et des palourdes, des poissons ainsi que d’autres céphalopodes, y compris d’autres poulpes. Les poulpes vivant en profondeurs se déplacent le long des fonds marins et circulent entre les rochers et les crevasses. Quand une pieuvre repère un crabe, elle se propulse rapidement vers lui et l’aspire vers sa bouche à l’aide de ses bras. Elle injecte ensuite un agent paralysant au crabe avant de le disjoindre à l’aide de son bec. Lorsqu’ils attaquent des mollusques possédant une carapace, les poulpes forcent les coquilles à s’ouvrir ou y forent un trou dans lequel ils injectent une toxine ayant pour effet de tuer l’animal, relaxant ses muscles et permettant à la pieuvre d’éliminer les tissus mous. Percer un tel trou dans la coquille d’une proie peut prendre trois heures.31

Dans la vidéo ci-dessous, une pieuvre jaillit des rochers pour attraper un crabe avant de le ramener sous l’eau pour le manger.

La seiche se nourrit également de crabes et de poissons. Elle est capable de changer la couleur de sa peau, soit pour pouvoir se camoufler, soit pour hypnotiser de petits animaux tels que les crabes à l’aide de la multitude de couleurs mise en avant.32 En plus de leurs huit bras, les sèches ont deux tentacules possédant des ventouses et pouvant être déployées extrêmement rapidement de façon à attraper crabes et poissons avant de les emmener vers le bec, capable de percer les coquilles de crabe. La vidéo ci-dessous montre une seiche attrapant un crabe.

Malgré leur intelligence et leur affinité pour le camouflage, les céphalopodes sont vulnérables aux prédateurs tels que les requins, les dauphins et les autres céphalopodes. La vidéo ci-dessous montre une anguille se saisissant d’une pieuvre. La pieuvre tente de s’accrocher à un rocher avec ses tentacules, mais ne parvient pas à résister à l’anguille. Elles luttent pendant environ quatre-vingt-dix secondes avant que l’anguille ne parvienne à sortir la pieuvre de sa cachette et à la ramener jusque dans son antre pour manger.

Animaux de taille moyenne

Dans l’imaginaire collectif, les prédateurs sont principalement de grands animaux. Ce sont ceux que nous voyons dans les documentaires animaliers, les parcs d’animaux sauvages, les médias et les livres pour enfants. Ceux-ci sont également capables de représenter une menace pour l’être humain. Ils sont cependant minoritaires, même si nous considérons uniquement les vertébrés. La grande majorité des prédateurs vertébrés sont beaucoup plus petits que les lions, les crocodiles et les loups. On compte environ 170 000 jaguars,33 70 000 léopards, 30 000 couguars, 20 000 lions,34 7 000 guépards et 3 000 tigres.35 Dans leur ensemble, les espèces de gros félins les plus courantes comprennent moins de 300 000 individus. Les chats plus petits, en revanche, ont une population mondiale située entre 200 et 600 millions d’individus, dont environ 100 millions sont sauvages. Aux États-Unis seulement, les chats domestiques tuent entre 6,3 et 22,3 milliards de mammifères et 1,3 à 4 milliards d’oiseaux chaque année.36 Comme peuvent en témoigner tous ceux ayant vu un chat tuer une souris, ces morts sont rarement rapides. Les chats domestiques « jouent » souvent avec les animaux qu’ils capturent avant que ces derniers ne succombent finalement à leurs blessures.

Bien que les chats soient mignons et généralement inoffensifs pour l’être humain, ils sont des prédateurs puissants et dangereux pour les souris. Pour mettre cela en perspective, il est nécessaire de réfléchir à la taille et au poids relatifs aux animaux dont il est question.

Cette différence peut être illustrée à l’aide d’une comparaison de taille et de poids entre un humain et un lion. Un lion mâle adulte pèse environ 190 kg et peut mesurer jusqu’à 2,5 mètres de long.37 En prenant l’exemple d’un mâle humain pesant 83,6 kg et mesurant 1,75 mètre,38 le lion pèserait 2,5 fois le poids et mesurerait 1,5 fois la taille de l’homme. Un chat domestique adulte, en revanche, pèse entre 4 et 5 kg et mesure 25 cm de haut et 46 cm de long (sans la queue), tandis qu’une souris domestique adulte peut mesurer jusqu’à 10 cm de long (sans la queue) et peut peser 45 grammes. Cela signifie qu’un chat domestique typique est environ 100 fois plus lourd et 4 à 5 fois plus long qu’une souris. En comparaison, l’attaque d’un chat est donc bien pire pour une souris que celle d’un lion pour un être humain. Ce qu’il est nécessaire de retenir ici est que la petite taille d’un prédateur d’un point de vue humain est sans importance lorsque l’on considère les expériences subjectives des animaux qu’ils attaquent. Nous devons veiller à ne pas sous-estimer la peur et la douleur endurées par les proies aux griffes et aux dents des « petits » prédateurs.

D’autres animaux de taille moyenne et de petits vertébrés sont les proies de poissons ou d’oiseaux. Les brochets, par exemple, mangent des poissons, des grenouilles, des petits mammifères et des oiseaux, ainsi que des invertébrés. Les brochets ont une méthode particulière pour dévorer leurs victimes : ils les attrapent latéralement dans leurs mâchoires, puis les retournent avant de les avaler intégralement, la tête la première. Ils noient les animaux plus volumineux avant de les emporter pour s’en nourrir. La vidéo ci-dessous montre un brochet attrapant un caneton.

Certains oiseaux s’attaquent également à de divers autres animaux. Parmi les plus larges se trouvent les hérons, oiseaux d’eau douce et côtiers que l’on trouve sur tous les continents outre l’Antarctique. Ils mangent des poissons, des amphibiens, des reptiles, des crustacés, des petits oiseaux ainsi que des mammifères. Ces oiseaux avalent généralement les animaux auxquels ils s’attaquent, souvent vivants, bien qu’il arrive qu’ils les noient d’abord. La première vidéo montre un héron avalant un tamia vivant.

La seconde vidéo montre un héron mangeant un lapin qu’il semble avoir tué en le submergeant sous l’eau, entraînant la noyade.

Grands vertébrés

Les prédateurs de grands animaux sont mieux connus mais sont beaucoup moins nombreux que les prédateurs de petits animaux. Les félins sont pour beaucoup les prédateurs les plus établis. Afin d’avoir une idée de ce que ressentent les proies de ces animaux, le récit suivant décrit l’attaque d’un zèbre par une lionne.

La lionne enfonce ses griffes aiguisées dans la croupe du zèbre. Elles déchirent la peau dure et s’ancrent profondément dans le muscle. L’animal effrayé laisse échapper un hurlement sourd lorsque son corps touche le sol. Un instant plus tard, la lionne libère ses griffes de son arrière train et enfonce ses dents dans la gorge du zèbre, étouffant le bruit de la terreur. Ses dents canines sont longues et pointues, mais un animal aussi gros qu’un zèbre a un cou massif, avec une épaisse couche de muscle sous la peau, ainsi, les dents perforent la peau mais sont trop courtes pour atteindre les principaux vaisseaux sanguins. Elle doit donc tuer le zèbre par asphyxie, serrant ses puissantes mâchoires autour de sa trachée, empêchant l’air d’atteindre ses poumons. C’est une mort lente. S’il s’agissait d’un petit animal, mettons, une gazelle de Thomson (Gazella thomsoni) de la taille d’un gros chien, elle l’aurait mordu par la nuque ; ses dents canines auraient alors probablement écrasé les vertèbres ou la base du crâne, provoquant la mort instantanée. Dans l’état actuel des choses, les affres du zèbre dureront cinq ou six minutes.39

La vidéo ci-dessous montre des lions tuant un zèbre par asphyxie. Celui-ci est encore en vie lorsque les lions commencent à manger sa chair.

 

Il n’est pas facile de quantifier le nombre d’animaux tués par des lions chaque année, mais il est possible d’effectuer des estimations raisonnables sur la base de faits connus. En se basant sur la population mondiale de lions, nous estimons qu’environ 280 000 animaux sont tués par des lions chaque année.40

D’autres grands animaux venant généralement à l’esprit lorsque l’on pense aux prédateurs sont les crocodiles. Les grandes espèces, telles que les crocodiles adultes du Nil ou d’eau salée, peuvent tuer de grands mammifères tels que les gnous, les zèbres et les girafes. Ce sont des prédateurs embusqués, ce qui signifie qu’ils se cachent près du bord d’un abreuvoir et frappent soudainement lorsqu’une proie arrive à portée. Lorsque plusieurs crocodiles attaquent un seul animal, ils le tuent généralement en le lacérant. Lorsqu’un seul crocodile attaque un gros animal tel qu’un zèbre, il le noie en le maintenant sous l’eau, le serre dans ses puissantes mâchoires, ou lui brise le cou en le trainant violemment sous l’eau. On estime qu’il y a entre 250 000 et 500 000 crocodiles du Nil ou africains, entre 200 000 et 300 000 crocodiles d’eau salée et plus d’un million d’alligators américains dans le monde.41 Voici quelques vidéos de crocodiles et d’alligators tuant leurs proies. La première vidéo montre un groupe de crocodiles tuant un gnou.

La seconde vidéo montre un crocodile tendant une embuscade à une girafe, à un point d’eau. Après la mise à mort, des lions tentent de s’approprier le corps.

Cette dernière vidéo montre un alligator américain capturant et noyant un cochon sauvage dans un marécage de la Nouvelle-Orléans.

Val Plumwood, qui a survécu à une attaque de crocodile d’eau salée dans le parc national de Kakadu, en Australie, raconte ici l’attaque et la façon dont elle a tenté en vain de s’échapper :

J’ai eu une vision floue, invraisemblable, de grandes mâchoires jaillissant de l’eau. Puis j’ai été saisie entre les jambes par une poigne extrêmement puissante et j’ai tournoyé dans l’obscurité humide et suffocante.

Elle décrit ensuite l’expérience du crocodile la submergeant et l’entraînant dans sa danse macabre :

Peu de ceux qui ont fait l’expérience de la danse macabre du crocodile ont survécu pour le décrire. C’est essentiellement une expérience indicible, de terreur totale. La respiration et le métabolisme cardiaque du crocodile ne sont pas adaptés à une lutte prolongée, ainsi, l’attaque est une explosion de puissance intense conçue pour surmonter rapidement toute résistance de part de la victime. Le crocodile tient alors la proie en difficulté sous l’eau jusqu’à ce qu’elle se noie. Le « rouleau » était une centrifugeuse d’une noirceur bouillonnante et a duré une éternité, mais quand j’ai cru qu’il en était fini de moi, le roulement s’est soudainement arrêté. Mes pieds ont touché le fond, ma tête a brisé la surface et, toussant, j’ai aspiré l’air, étonnée d’être vivante. Le crocodile me tenait toujours dans sa pince, entre les jambes. Je venais de commencer à pleurer les perspectives de mon corps mutilé lorsque le crocodile m’a soudainement à nouveau entraînée.

Après cela, Val Plumwood parvient à saisir une branche. Elle décide de s’accrocher au risque de se laisser déchirer plutôt que d’être à nouveau emmenée sous l’eau :

J’ai attrapé la branche, jurant de laisser le crocodile me déchirer plutôt que de me jeter à nouveau dans cet enfer qui tourne et suffoque.

Enfin, elle décrit les blessures qu’elle a subies à la suite de l’attaque du crocodile :

Je n’ai pas enlevé mes vêtements pour voir les dommages à l’aine infligés par la première prise. Ce que j’ai pu voir était déjà assez. La cuisse gauche était ouverte, on pouvait y voir des morceaux de graisse, de tendon et de muscle, et une sensation de malaise et d’engourdissement imprégnait tout mon corps. J’ai déchiré des vêtements pour couvrir les plaies et fait un garrot pour ma cuisse, qui saignait, puis j’ai chancelé.42

Les gros animaux peuvent également être dévorés vivants

Certains prédateurs préfèrent manger leurs proies tandis qu’elles sont encore en vie plutôt que de les tuer en premier. C’est le cas des hyènes et des chiens sauvages africains, qui éventrent leurs victimes ou commencent par manger leurs organes génitaux. Dans la vidéo ci-dessous, un impala déjà éventré se bat contre une meute de chiens sauvages. Ces derniers parviennent à le maîtriser et le mangent vivant.

Dans cette deuxième vidéo, une hyène épingle un gnou au sol et le mange vivant.

Le témoignage suivant est celui d’un photographe ayant vu un éléphant se faire dévorer vivant. Le commentaire fait référence à l’image représentée ici.

Cette scène est probablement la scène la plus choquante et émotionnellement difficile qu’il m’ait été donné de voir dans la nature. Le jeune éléphant s’est retrouvé coincé dans la boue et a été abandonné par ses parents. Les hyènes l’ont trouvé et ont commencé à le manger vivant. L’éléphanteau ne pouvait évidemment pas bouger et les hyènes ont commencé par le tronc puis ont mangé la peau et la chair entourant sa tête. Elles ont continué ainsi jusqu’à ce que nous ayons finalement convaincu un garde forestier de mettre fin à ses souffrances, à l’encontre de toutes les règles et réglementations interdisant quiconque d’intervenir. Il a souffert pendant de nombreuses heures avant d’être enfin libéré de son sort tragique.

Nous n’avons trouvé l’éléphant qu’au moment où le tronc était déjà entamé et je ne pouvais prendre que quelques photos seulement. A ce stade, il était déjà trop tard pour l’éléphanteau. Mais il n’a pas lâché…. Environ 2 heures plus tard, l’éléphant était encore en vie et à ce moment-là, les hyènes avaient déjà mangé les yeux et avaient complètement écorché le crâne. L’éléphanteau a continué à se battre et n’a pas cessé d’appeler à l’aide.

Les dragons de Komodo sont également connus pour manger leurs proies vivantes, comme le montre la vidéo ci-dessous.

Dans la vidéo ci-dessous, nous voyons un ours manger un faon d’élan alors qu’il est encore en vie.

Autres manières dont les animaux souffrent

Les animaux qui échappent à la capture et à la mort souffrent d’autres manières de la présence de prédateurs dans leur environnement. Lorsqu’ils partagent un environnement avec des prédateurs, ils peuvent souffrir d’une détresse psychologique, de mauvaise nutrition, de la perte de leur progéniture et de blessures. Ce qui suit est une brève description de quelques-unes des façons dont les proies survivantes souffrent tout de même de la prédation.

Détresse psychologique

Un certain nombre d’études ont démontré les effets que la peur des prédateurs peur avoir sur le comportement.43 Les oiseaux chanteurs, lorsqu’ils perçoivent un risque lié à la prédation, réduisent leur taux de natalité de près de 40%.44

On suppose parfois que la peur ressentie par les animaux en présence d’un prédateur est « nécessairement aiguë et transitoire »,45 ce qui signifie que la réaction de peur ne dure que suffisamment longtemps pour qu’ils puissent faire face à la situation avant de revenir à la normale. L’hypothèse suggère que les effets durables de la peur seraient contre productifs puisqu’ils diminuent la capacité de reproduction des animaux qui sont la proie.46

Ce point de vue n’est cependant plus valable du fait d’un nombre croissant d’études démontrant que la peur induite par les prédateurs a des effets durables sur les animaux sauvages.47

La peur chronique chez les animaux sauvages qui constituent des proies est une réponse évolutive adaptative aux environnements peuplés de prédateurs dans lesquels ils ont évolué. Autrement dit, étant donné que les animaux chassés par des prédateurs sont en danger constant, les réactions de peur qu’ils manifestent sont adaptatives, car elles sont nécessaires pour les maintenir en vie. Bien que sans doute désagréable pour les individus qui présentent un comportement de type stress post-traumatique, d’un point de vue évolutif, ces réponses sont un compromis nécessaire pour s’assurer que l’animal survive assez longtemps pour se reproduire.48 Étant donné les similitudes entre le stress induit par les prédateurs chez les animaux, le stress post-traumatique, et le stress chronique chez l’homme ainsi que les effets comportementaux et neurologiques bien documentés de l’exposition aux prédateurs, il semble probable que la peur chronique provoque une grande détresse.

La souffrance des prédateurs

La nature nocive de la prédation n’est pas unilatérale, les proies subissant tous les méfaits et les prédateurs ne récoltant que les avantages. La vie des prédateurs est, au contraire, également emplie de difficultés, dont beaucoup sont le résultat direct ou indirect de leur dépendance à un mode de vie prédateur.

La famine

L’un des problèmes auquel sont confrontés les animaux prédateurs est le risque de famine. Il est courant que les prédateurs meurent de faim du fait de l’absence de proies ou du leur propre condition physique (vieillesse, blessure, maladie). Les lions mâles les plus âgés sont particulièrement vulnérables à la famine car ils sont chassés de leur groupe par des lions plus jeunes. En règle générale, les lionnes chassent pour le groupe. Un mâle plus âgé et solitaire est souvent incapable de trouver suffisamment de nourriture pour subvenir à ses besoins. Cela peut prendre plusieurs semaines avant qu’un lion ne meure de faim.

Même les lions chassant ensemble peuvent être confrontés à la famine. La vidéo ci-dessous montre un clan affamé.

Les pieuvres mères meurent de faim tout en protégeant leurs œufs, même lorsque de la nourriture leur est accessible. Le comportement semble provenir d’une libération d’hormones propre aux pieuvres : on ne sait pas pourquoi ce comportement autodestructeur prévaut. Il est possible qu’il s’agisse d’un mécanisme visant à éviter le cannibalisme au détriment des bébés.49

À quelle fréquence les prédateurs meurent-ils de faim ? Il s’agit d’une question compliquée, sans réponse simple. Cela varie selon les espèces, l’environnement local, l’année et les populations de proies. Nous savon que dans de nombreux écosystèmes, les populations relatives de prédateurs et de proies ne sont pas stables, au contraire, leur nombre augmente et diminue sous forme de cycles. À mesure que les populations de proies augmentent, le nombre de prédateurs augmente également. Cependant, à mesure que les populations de prédateurs augmentent, la chasse fait en sorte que les populations de proies recommencent à chuter. Une fois que la population de proies diminue, la population de prédateurs diminue également, ces derniers mourant de faim. Puis, une fois que la population de prédateurs a chuté, la population de proies recommence à augmenter. La nature instable et cyclique des populations de prédateurs et de proies implique que la famine soit une expérience commune aux prédateurs.

Les blessures

La chasse est une activité dangereuse et il est courant que les prédateurs s’y blessent : soit du fait des défenses de l’animal qu’ils attaquent, soit par d’autres prédateurs qui les attaquent pour s’approprier l’animal tué, soit simplement en perdant pied lors de poursuites à grande vitesse sur des terrains difficiles. Si la blessure est suffisamment grave pour empêcher un prédateur de chasser ou de manger, il peut mourir de faim. Parfois, le chasseur est tué par sa proie. Voici deux vidéos de lions blessés par des buffles. Dans la première vidéo, le lion est empalé par la corne de buffle, une blessure à laquelle il ne survivra probablement pas.

Dans la seconde vidéo, un lion est piétiné à mort par un troupeau de buffles.

L’image ci-dessous est le crâne d’un loup né et décédé dans le parc national de Yellowstone. Les loups dans le parc sont étroitement surveillés et étudiés, il nous est donc facile de connaître ses conditions de vie. Cet individu est né en avril 2010, a quitté son pack de naissance à an, a trouvé un compagnon et a créé une nouvelle meute, qu’il a dirigée pendant plusieurs années. Au cours de la première année, il s’est reproduit. L’année suivante, son compagnon est décédé, ainsi que tous leurs petits. En avril 2016, il a été établi qu’il était en très mauvaise forme : il avait perdu du poids, commencé à boiter et s’éloignait sporadiquement de sa meute. En septembre, il a été aperçu en train d’attaquer et de tuer une femelle élan, seul. Il est vraisemblable que cette action irréfléchie soit le fruit du désespoir, puisqu’une telle attaque requiert normalement au moins quatre loups en bonne santé. Peu de temps après, une meute rivale l’a tué et lui a dérobé le corps de l’élan. Une autopsie a été pratiquée et il a été découvert que sa mâchoire était cassée, et ce depuis des mois, probablement à la suite d’un coup de pied d’un wapiti ou d’un bison. Cette blessure, qui a affecté sa capacité à se nourrir (il ne pesait plus que 2/3 de son poids normal), a probablement occasionnée de grandes souffrances. La blessure était sévère et malgré le procédé de calcification extensive (utilisé par le corps pour guérir les fractures), la plaie n’a jamais guéri correctement.50

Pour conclure, les relations antagonistes telles que le parasitisme et la prédation sont omniprésentes dans la nature. Elles se produisent à tous les niveaux, des insectes aux mammifères géants, et dans tous les environnements habitables.

Pour plus d’informations sur les autres formes de souffrances éprouvées par les animaux en milieu naturel, consultez notre section générale sur la situation des animaux à l’état sauvage. D’autres textes, portant sur les combats entre animaux de la même espèce et sur les conflits de nature sexuelle, sont également disponibles.


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Annotations

1 Minelli, A. (2008) “Predation”, in Jørgensen, S. E. (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 2923-2929.

2 Marine ecologist Kevin Lafferty calls parasitism “the most popular lifestyle on Earth,” noting that approximately half of all species of animals and plants are parasitic at some stage in their lifecycle, and few, if any, species are not infested by any parasites. Lafferty, K. D. (2008) “Parasites”, dans Jørgensen, S. E. (ed) Encyclopedia of ecology, op. cit., pp. 2640-2644.

3 Poulin, R. & Randhawa, H. S. (2015) “Evolution of parasitism along convergent lines: From ecology to genomics”, Parasitology, 142 (suppl. 1), pp. S6–S15 [consulté le 4 décembre 2019].

4 Gopko, M.; Mikheev, V. N. & Taskinen, J. (2017) “Deterioration of basic components of the anti-predator behavior in fish harboring eye fluke larvae”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 71, 68.

5 Otranto, D. & Traversa, D. (2002) “A review of dicrocoeliosis of ruminants including recent advances in the diagnosis and treatment”, Veterinary Parasitology, 107: pp. 317-335.

6 Zimmler, C. (2003) Parasite Rex: Inside the bizarre world of nature’s most dangerous creatures, New York: Atria.

7 Sullivan, D. J. & Völkl, W. (1999) “Hyperparasitism: Multitrophic ecology and behaviour”, Annual Review of Entomology, 44, pp. 291-315. Van Alphen, J. J. & Visser, M. E. (1990) “Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids”, Annual Review of Entomology, 35, pp. 59-79.

8 Gortázar, C.; Ferroglio, E.; Höfle, U.; Frölich, K. & Vicente, J. (2007) “Diseases shared between wildlife and livestock: A European perspective”, European Journal of Wildlife Research, 53, pp. 241-256.

9 Ibid.

10 Ibid. Martin, A. M.; Fraser, T. A.; Lesku, J. A.; Simpson, K.; Roberts, G. L.; Garvey, J.; Polkinghorne, A.; Burridgeand, C. P. & Carver, S. (2018) “The cascading pathogenic consequences of Sarcoptes scabiei infection that manifest in host disease”, Royal Society Open Science, 5 (4) [consulté le 13 décembre 2019].

11 Simpson, V. R. (2002) “Wild animals as reservoirs of infectious diseases in the UK”, The Veterinary Journal, 163, pp. 128-146.

12 Ibid.

13 Ibid.

14 Martin, C.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Humblet, M. F. & Saegerman, C. (2011) “A survey of the transmission of infectious diseases/infections between wild and domestic ungulates in Europe”, Veterinary Research, 42 [consulté le 21 octobre 2016].

15 Graczyk, T. K.; Fayer, R.; Trout, J. M.; Lewis, E. J.; Farley, C. A.; Sulaiman, I. & Lal, A. A. (1998) “Giardia sp. cysts and infectious Cryptosporidium parvum oocysts in the feces of migratory Canada geese (Branta canadensis)”, Applied and Environmental Microbiology, 64, pp. 2736-2738 [consulté le 4 aoüt 2020].

16 Cole, R. A. & Friend, M. (1999) Parasites and parisitic diseases (field manual of wildlife diseases), sec. 5, Lincoln: University of Nebraska [consulté le 16 avril 2014].

17 Ibid.

18 Ibid.

19 Jovani, R.; Amo, L.; Arriero, E.; Krone, O.; Marzal, A.; Shurulinkov, P.; Tomás, G.; Sol, D.; Hagen, J.; López, P.; Martín, J.; Navarro, C. & Torres, J. (2004) “Double gametocyte infections in apicomplexan parasites of birds and reptiles”, Parasitology Research, 94, pp. 155-157.

20 Bradford, C. M.; Denver, M. C., & Cranfield, M. R. (2008) “Development of a polymerase chain reaction test for Entamoeba invadens”, Journal Zoological Wildlife Medicine, 39, pp. 201-207.

21 Tkach, V. V.; Snyder, S. D.; Vaughan, J. A. (2009) “A new species of blood fluke (Digenea: Spirorchiidae) from the Malayan Box turtle, Cuora amboinensis (Cryptodira: Geomydidae) in Thailand”, Journal of Parasitology, 95, pp. 743-746.

22 Chen, H.; Kuo, R. J.; Chang, T. C.; Hus, C. K.; Bray, R. A. & Cheng, I. J. (2012) “Fluke (Spirorchiidae) infections in sea turtles stranded on Taiwan: Prevalence and pathology”, Journal of Parasitology, 98, pp. 437-439.

23 Weng, J. L., & Barrantes Montero, G. (2007) “Natural history and larval behavior of the parasitoid Zatypota petronae (Hymenoptera: Ichneumonidae)”, Journal of Hymenoptera Research, 16, pp. 327-336; Komatsu, T. & Konishi, K. (2010) “Parasitic behaviors of two ant parasitoid wasps (Ichneumonidae: Hybrizontinae)”, Sociobiology, 56, pp. 575-584.

24 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 266.

25 Minelli, A. (2008) “Predation”, in S. E. Jørgensen (ed.) Encyclopedia of ecology, op. cit.

26 National Museum of Natural History & Smithsonian Institute (2018) “Numbers of insects (species and individuals)”, Information Sheet, 18 [consulté le 20 juillet 2019].

27 Pedigo, L. & Rice, M. (2009 [1989]) Entomology and pest management, 6th ed., Long Grove Illinois: Waveland, p. 1.

28 Bumblebee.org (2019) “Predators of bumblebees”, Bumblebee.org [consulté le 12 décembre 2019].

29 Nyffeler, M.; Şekercioğlu, Ç. H. & Whelan, C. J. (2018) “Insectivorous birds consume an estimated 400–500 million tons of prey annually”, The Science of Nature, 105 [consulté le 2 décembre 2019].

30 If we take the weight of an average housefly (12mg) as the average weight of an animal preyed on by spiders, and divide this into the lower estimate of 400 million tons of animals killed each year we get a staggering figure of 33.2 quadrillion animals killed by spiders every year.

31 Carefoot, T. (2011) “Learn about octopuses and relatives”, A Snail’s Odyssey [consulté le 23 septembre 2019].

32 How, M. J.; Norman, M. D.; Finn, J.; Chung, W. S. & Marshall, N. J. (2017) “Dynamic skin patterns in cephalopods”, Frontiers in Physiology, 8 [consulté le 28 juillet 2019]

33 Jędrzejewski, W.; Robinson, H. S.; Abarca, M.; Zeller, K. A.; Velasquez, G.; Paemelaere, E. A. D.; Goldberg, J. F.; Payan, E.; Hoogesteijn, R.; Boede, E. O.; Schmidt, K.; Lampo, M.; Viloria, Á. L.; Carreño, R.; Robinson, N.; Lukacs, P. M.; Nowak, J. J.; Salom-Pérez, R.; Castañeda, F.; Boron, V. & Quigley, H. (2018) “Estimating large carnivore populations at global scale based on spatial predictions of density and distribution – Application to the jaguar (Panthera onca)”, PLOS ONE, 13 (3) [consulté le 14 novembre 2019].

34 Cougar Network (2015) “Cougar facts”, Cougar Network [consulté le 28 septembre 2019].

35 Goodrich, J.; Lynam, A.; Miquelle, D.; Wibisono, H.; Kawanishi, K.; Pattanavibool, A.; Htun, S.; Tempa, T.; Karki, J.; Jhala, Y. & Karanth, U. (2014) “Tiger: Panthera tigris”, The IUCN Red List of Threatened Species, 20 April [consulté le 28 novembre 2019].

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37 Bradford, A (2019) “Lions: The uniquely social ‘king of the jungle’”, Live Science, August 19 [consulté le 24 octobre 2019].

38 BBC News Services (2010) “Statistics reveal Britain’s ‘Mr and Mrs Average’”, BBC News, 13 October [consulté le 30 octobre 2019].

39 McGowan, C. (1997) The raptor and the lamb: Predators and prey in the living world, New York: Henry Holt, pp. 12-13.

40 La population mondiale de lions sauvages est estimée à environ 20 000 individus. En moyenne, un lion adulte a besoin d’environ 8 kg de viande par jour. 8 kg multipliés par 365 nous donne un minimum annuel de 2 920 kg de viande par lion et par an. La plupart des animaux qu’ils mangent pèsent entre 50 et 300 kg. Si l’on se trompe sur le haut, on peut estimer 200 kg de viande comestible par tuerie. Cela signifie que chaque lion adulte tuera environ 14 animaux par an. En multipliant ces 14 tués par an par le nombre de lions, on obtient un chiffre de 280 000 animaux tués par des lions par an. Voir McCarthy, E. M. (2008) “What do lions eat?”, Online Biology Dictionary [consulté le 26 novembre 2019]; Packer, C. (2015) “Frequently Asked Questions”, Driven to Discover [consulté le 29 novembre 2019]; WWF (2016) “The magnificent lion: The symbol of Africa”, wwf.org.uk [consulté le 4 novembre 2019].

41 Crocodiles of the World (2015) “Conservation status”, Crocodiles of the World [consulté le 13 novembre 2019].

42 Plumwood, V. (2012) “Prey to a crocodile”, Imagining Other [consulté le 19 novembre 2019].

43 Adamec, R. E. & Shallow, T. (1993) “Lasting effects on rodent anxiety of a single exposure to a cat.”, Physiology and Behavior, 54, pp. 101-109.

44 Zanette, L. Y., White, A., Allen, M. C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year.”, Science, 334, pp. 1398-13401.

45 Ibid.

46 Schulkin, J. (2003) Rethinking homeostasis, Cambridge: MIT Press. Sheriff, M. J.; Krebs, C. J. & Boonstra, R. (2009) “The sensitive hare: Sublethal effects of predator stress on reproduction in snowshoe hares”, Journal of Animal Ecology, 78, pp. 1249-1258 [consulté le 5 décembre 2019].

47 Suraci, J. P.; Clinchy, M.; Dill, L. M.; Roberts, D. & Zanette, L. Y. (2016) “Fear of large carnivores causes a trophic cascade”, Nature Communications, 7 [consulté le 6 décembre 2019]. Zanette, L. Y.; White, A.; Allen, M. C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year”, Science, 334, pp. 1398-13401.

48 Clinchy, M.; Schulkin, J.; Zanette, L. Y.; Sheriff, M. J.; McGowan, P. O. & Boonstra, R. (2011) “The neurological ecology of fear: Insights neuroscientists and ecologists have to offer one another”, Frontiers in Behavioral Neuroscience, 5 [consulté le 30 novembre 2019].

49 Wang, Z. Y. & Ragsdale, C. W. (2018) “Multiple optic gland signaling pathways implicated in octopus maternal behaviors and death”, Journal of Experimental Biology, 221 [consulté le 6 novembre 2019].

50 For a full account of his story see Smith, W. D. (2019) “My time with ‘male 911’: This Yellowstone wolf was safe from people, but not from nature”, The Washington Post, 31 May [accessed on 19 July 2019]; National Park Service (2017) “The hard life of a Yellowstone wolf”, nps.gov [consulté le 19 juillet 2019].

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