Antagonisme dans la nature : conflits sexuels

Ce texte traite d’une forme spécifique d’antagonisme dans la nature. D’autres textes, portant sur les conflits interspécifiques et sur les combats entre animaux de la même espèce, sont également disponibles. Pour plus d’informations sur les autres formes de souffrances éprouvées par les animaux en milieu naturel, consultez notre section générale sur la situation des animaux dans la nature.

Les relations sexuelles dans la nature sont souvent antagonistes. En effet, les intérêts sexuels des animaux sont souvent conflictuels : chez de nombreuses espèces, les intérêts des mâles sont différents de ceux des femelles. L’une des explications avancées suggère que les mâles préfèrent maximiser leur nombre de progénitures et de partenaires tandis que les femelles préfèrent avoir moins de petits, et donc moins de partenaires. Avoir des petits entraîne effectivement un investissement de ressources beaucoup plus important pour les femelles que pour les mâles : ce sont les femelles qui subissent la grossesse ou pondent les œufs, fournissent la plupart des soins parentaux et, chez les mammifères, fournissent du lait aux petits. L’investissement masculin, en énergie comme en ressources, est moindre. Les mâles ont donc tendance à adopter une stratégie de reproduction se concentrant sur la maximisation de leur nombre de partenaires, tandis que les femelles ont tendance à adopter une stratégie limitant leur nombre de partenaires et se concentrant sur une sélection qualitative.1 Cette asymétrie d’intérêts conduit à des conflits sexuels, dans lesquels les mâles contraignent les femelles à s’accoupler avec eux par le biais de la force, le harcèlement ou la punition, si la femelle refuse toujours de s’accoupler.2 L’antagonisme sexuel entre mâles et femelles est si répandu qu’il a été comparé à une « course aux armements sexuels »3 et aurait été à la fois une cause de dimorphisme sexuel (différences physiques entre les mâles et les femelles au sein d’une espèce donnée) et de spéciation.4

Contrainte sexuelle

La coercition sexuelle est courante chez les animaux de nombreuses espèces, y compris les insectes,5 les poissons,6 les oiseaux,7 les grands dauphins et les primates.8 La victime se débat et tente généralement de s’échapper avant d’être immobilisée par l’attaquant. Dans certains cas, il en résulte des blessures graves dues à des actions comme le scalpage (déchirure de la peau sur la tête) chez les oiseaux aquatiques. Les tentatives de viol peuvent être menées par un individu ou par plusieurs au sein d’un groupe (ex. les viols opérés par des groupes de canards9). Le risque de blessure est élevé et la gravité de l’acte peut entraîner la noyade de l’animal agressé. Ci-dessous, nous étudierons certains des types de coercition sexuelle employés par les mâles de différentes espèces et leurs effets négatifs sur les femelles.

Mammifères

Les méthodes coercitives utilisées par les animaux mâles varient considérablement, tout comme les types de blessures subies par les animaux femelles. Les éléphants de mer du Nord sont très polygames et l’espèce est particulièrement dimorphe. Les mâles matures, qui peuvent peser jusqu’à 11 fois le poids d’une femelle adulte, se battent pour contrôler les plages et un harem de femelles. La « cour » menée par les mâles est directe et agressive. Si la femelle résiste, le mâle la clouera au sol à l’aide de son poids et lui mordra la nuque à plusieurs reprises jusqu’à ce qu’elle se soumette. Cela peut entraîner de graves blessures chez la femelle, notamment des morsures, des côtes cassées et des hémorragies internes. Il arrive que la femelle soit tuée par le mâle au cours de l’accouplement. Les morsures mal placées peuvent causer des lésions cérébrales mortelles et le poids du mâle peut endommager les organes ou provoquer une hémorragie interne.10

La vidéo ci-dessous montre un mâle contraignant une femelle à l’accouplement. La différence de poids entre eux rend toute résistance vaine.

Les loutres de mer et de rivière mâles sont polygames et extrêmement agressifs envers les femelles avec lesquelles ils s’accouplent. L’accouplement a généralement lieu dans l’eau, où le mâle mord le museau de la femelle (entraînant souvent des cicatrices) et maintient parfois sa tête sous l’eau. Ce comportement d’accouplement agressif entraîne parfois la mort de la femelle. Une étude observationnelle menée durant cinq ans et portant sur la mortalité des loutres de mer a révélé que, sur 105 loutres de mer mortes, les blessures au nez dues à un traumatisme sexuel étaient la principale cause de décès pour deux femelles et un facteur ayant contribué à la mort de neuf autres.11

La vidéo ci-dessous montre l’accouplement de deux loutres de rivière. On peut y observer le mâle mordant la femelle et maintenant sa tête sous l’eau.

La contrainte sexuelle n’est pas toujours l’affaire d’une même espèce. Des loutres de mer ont également pu être observées alors qu’elles contraignaient des bébés phoques. 19 de ces incidents ont été signalés entre 2000 et 2002 dans la baie de Monterey en Californie,12 dont le suivant :

Un bébé phoque commun sevré se reposait à terre lorsqu’une loutre de mer mâle non étiquetée s’en est approché, l’a saisi avec ses dents et ses pattes avant, l’a mordu au nez et l’a renversé. Le phoque s’est dirigé vers l’eau, suivi de près par la loutre de mer. Une fois dans l’eau, la loutre de mer a saisi la tête du phoque avec ses pattes avant et l’a mordu à plusieurs reprises sur le nez, provoquant de profondes lacérations. La loutre de mer et le bébé phoque se sont violemment débattus dans l’eau pendant environ 15 minutes, le phoque essayant vainement de se libérer. Enfin, la loutre de mer a saisi la tête du bébé phoque et s’est positionnée pour l’accouplement. Alors que la loutre de mer avançait son bassin, son pénis a été extrudé et une pénétration a été observée. Après 105 minutes, la loutre de mer a relâché le bébé phoque, maintenant mort, et a commencé à se toiletter.

Infanticide

Mammifères

L’infanticide est une stratégie reproductive courante chez les mâles de plusieurs espèces de mammifères. Puisque les femelles n’ovulent en général pas pendant la lactation, il est dans l’intérêt reproductif d’un mâle qui a pris le contrôle d’un groupe de femelles de tuer les enfants du mâle précédent afin de rendre les femelles disponibles pour l’accouplement avec lui. L’infanticide a été observé chez plusieurs espèces de primates, notamment les chimpanzés, les orangs outans et les babouins,13 ainsi que chez les lions14 et les souris.15 L’infanticide est une cause très importante de mortalité infantile chez certaines espèces de mammifères. Il est à l’origine de 21% de la mortalité infantile chez les gorilles de montagne,16 d’entre 31% et 38% chez les langurs Hanuman,17 et d’environ 25% chez les lions.18

La vidéo ci-dessous montre le nouveau chef d’un groupe de singes tuant les enfants de son prédécesseur. Bien qu’elles aient réussi à chasser l’ancien chef et pris le contrôle de la tribu, les femelles ne s’accoupleront pas avec lui pendant qu’elles élèvent encore leurs enfants. Le nouveau chef tue donc autant d’enfants que possible afin de parvenir plus rapidement au moment où les femelles s’accoupleront avec lui, veillant ainsi à ce que les efforts parentaux des femelles visent à élever ses enfants plutôt que ceux d’un rival. Notez la violence de son attaque contre les nourrissons et la façon dont une mère continue de s’accrocher au corps de son petit, visiblement endeuillée.

Oiseaux

La plupart des oiseaux mâles n’ont pas d’organes génitaux externes. Ils s’accouplent en s’équilibrant sur les femelles de façon à ce que leurs cloaques se touchent dans un « baiser cloacal » (le cloaque est un orifice présent chez de nombreux animaux et utilisé pour les fonctions digestives, urinaires et reproductives). Cela rend la copulation forcée difficile, certains oiseaux mâles, comme les canards, ont donc développé un phallus de façon à pouvoir la faciliter.19 Cette question est à l’origine de ce que l’on pourrait qualifier de « course aux armements sexuels » entre les mâles et les femelles. Le phallus du mâle lui permet de s’accoupler plus facilement avec les femelles réticentes, outrepassant ainsi la capacité de la femelle à choisir un partenaire. Cela conduit à une pression sélective chez les femelles – celles qui sont le mieux en mesure d’éviter l’accouplement forcé sont plus aptes à choisir des partenaires de qualité, et donc d’augmenter le succès du processus de reproduction. Cette pression conduit à une complexité croissante de la morphologie vaginale de certains oiseaux aquatiques femelles. On note deux évolutions anatomiques clés : les sacs sans issue, où le sperme d’un accouplement indésirable peut être déposé sans fertiliser ses ovules, et une évolution interne permettant aux femelles de résister plus facilement à la copulation forcée avec les mâles du fait de la forme de leur phallus. Ces adaptations ont à leur tour conduit à l’évolution de la taille du phallus chez les mâles. Il a pu être constaté que la morphologie vaginale complexe a co-évolué avec la longueur du phallus mâle, qui à son tour co-varie avec le degré de copulation forcée d’une espèce.20

Ces adaptations chez les femelles les aident à éviter d’être fécondées contre leur gré, mais elles ne les protègent pas des agressions masculines et des souffrances, blessures ou même de la mort pouvant résulter de ces attaques. On estime que 40% de toutes les copulations chez les canards sont contraintes. Les canards mâles sans partenaire chassent les femelles en l’air sur plusieurs kilomètres. Lorsqu’ils les attrapent, ils les saisissent par le bec, le cou ou les plumes du dos avant de les contraindre à copuler. Ces copulations forcées peuvent se produire sur terre ou dans l’eau, et plusieurs canards mâles peuvent être impliqués. Les canards femelles y résistent et peuvent alors être blessées ou même tuées. Les attaques de groupe dans l’eau, par exemple, peuvent entraîner la noyade de la femelle canard.21

La vidéo ci-dessous montre un groupe de canards mâles violant une femelle, d’abord dans l’eau, puis sur terre. Notez la violence de leurs attaques et la façon dont ils tiennent sa tête sous l’eau.

Invertébrés

Les coléoptères mâles possèdent des épines sur leurs parties génitales, qu’ils utilisent pour surmonter la résistance des femelles à l’accouplement, pénétrer le canal copulatoire et s’ancrer de façon à empêcher la femelle de s’échapper.

Ces épines blessent souvent la femelle, peut-être afin de la rendre moins susceptible de s’accoupler avec d’autres mâles. Il s’agit d’un exemple « d’accouplement traumatisant », où le comportement d’accouplement masculin nuit à la femelle et améliore la capacité de reproduction des mâles. Chez les coléoptères (Callosobruchus maculatus), cette relation sexuelle antagoniste a conduit à une course aux armements reproductifs dans laquelle les mâles et les femelles ont développé de diverses adaptations. Par exemple les mâles ont développé le pénis à pointes et les femelles une doublure plus épaisse vers leurs voies reproductrices.22

Les coléoptères plongeurs de la famille des Dityscidae sont des insectes prédateurs qui vivent dans l’eau. Bien qu’ils passent une grande partie de leur temps sous l’eau, ils dépendent de l’oxygène atmosphérique. Ils doivent retourner à la surface toutes les 8 à 15 minutes pour reconstituer leurs réserves d’oxygène. Il existe plusieurs adaptations anatomiques et comportementales qui s’expliquent de manière plausible par l’antagonisme sexuel entre les mâles et les femelles.23 Les mâles n’adoptent aucun comportement de séduction, se contentant d’attraper les femelles à proximité. Les coléoptères femelles résistent en nageant de façon irrégulière et violente pour tenter de secouer le coléoptère mâle. Les mâles de certaines espèces ont développé une ventouse sur leurs pattes avant qui les aident à garder les femelles résistantes sous leur contrôle. Afin de forcer les femelles à se soumettre à l’accouplement, les mâles les secouent violemment et les maintiennent immergées sous l’eau. Pendant la copulation, seul le mâle a ainsi accès à l’oxygène. Par la suite, le mâle garde la femelle pendant au moins 6 heures pour s’assurer qu’elle ne s’accouple pas avec un autre mâle pendant cette période et ainsi assurer sa propre paternité. Pendant la phase de garde post-copulatoire, le mâle maintient la femelle immergée, ne l’inclinant que périodiquement vers le haut au-dessus de la surface afin qu’elle puisse reconstituer son approvisionnement en oxygène.24

Les gerridés, mieux connues sous le nom d’araignées d’eau, sont une famille d’insectes vivant à la surface de l’eau. Pour la plupart des espèces d’araignées aquatiques, les organes génitaux féminins sont exposés et les mâles s’accouplent avec les femelles en les montant de force et en insérant leurs organes génitaux dans l’ouverture vulvaire des femelles.25 Les femelles de l’espèce Gerris gracilicornis ont cependant développé un bouclier protecteur de leurs organes génitaux, empêchant les mâles de les contraindre physiquement à l’accouplement, qui ne peut avoir lieu que si la femelle expose ses organes génitaux. Ainsi, les mâles de l’espèce Gerris gracilicornis utilisent l’intimidation pour contraindre les femelles à s’accoupler. Un mâle commence par monter une femelle, laquelle est alors beaucoup plus exposée aux prédateurs aquatiques. Le mâle utilise cette asymétrie de vulnérabilité à son avantage. Dans cette position, il commence à tapoter la surface de l’eau avec ses jambes. Ce tapotement produit des ondulations qui attirent les prédateurs et en raison de ce danger, il est dans l’intérêt de la femelle d’accepter la copulation au plus vite. Une fois qu’elle expose ses organes génitaux, le mâle cesse de tapoter l’eau et procède à l’accouplement avec la femelle.26 La vidéo ci-dessous montre cette technique d’intimidation en pratique. Notez le comportement du mâle et la lutte de la femelle alors qu’elle tente d’échapper à la fois au mâle et au prédateur approchant :

Les mouches des fruits mâles de l’espèce Drosophila melanogaster utilisent des substances chimiques dans leurs fluides séminaux afin de modifier la physiologie et le comportement des femelles avec lesquelles ils s’accouplent. Ces substances peuvent prolonger l’intervalle après lequel la femelle peut s’accoupler avec un autre mâle, ou même complètement l’empêcher de s’accoupler à nouveau. Ils peuvent également améliorer son rendement reproductif. Cela se fait au détriment du bien-être de la femelle, car ils réduisent sa longévité, inhibent ses réponses immunitaires et modifient son comportement alimentaire.27

Les conflits sexuels se produisent également chez les animaux hermaphrodites. Pseudobiceros hancockanus, par exemple, est une espèce de ver plat hermaphrodite. Chaque individu a deux pénis ainsi que des ovaires et est capable de fertiliser ou d’être fécondé par un autre ver plat. Cependant, et au même titre que les espèces sexuellement différenciées, le partenaire fécondé est le plus à risque. Les vers plats hermaphrodites se livrent donc à comportement combattif au cours duquel ils luttent pour fertiliser l’autre en perçant son épiderme et en y insérant du sperme tout en évitant d’être fécondés eux-mêmes. Le partenaire inséminé adopte alors le rôle de « mère », au prix d’un coût énergétique plus élevé, tandis que le partenaire inséminant agit comme le « père », ne perdant que très peu d’énergie. Chez certaines espèces de vers plats, la lutte peut durer jusqu’à une heure.

La vidéo ci-dessous montre deux vers plats hermaphrodites se battant de la sorte :

Pour conclure, les conflits sexuels sont extrêmement courants. Ils existent au sein de nombreuses espèces, des vers plats aux canards, des chimpanzés aux coléoptères. Ces conflits prennent de nombreuses formes, notamment l’agression physique et le viol, des organes génitaux faisant office d’armes, des produits chimiques modifiant le comportement dans le sperme et même l’infanticide. Les dommages qu’ils causent varient en intensité et peuvent induire des souffrances intenses, des traumatismes émotionnels, des blessures physiques et la mort.

Pour plus d’informations sur les autres formes de souffrances éprouvées par les animaux en milieu naturel, consultez notre section générale sur la situation des animaux à l’état sauvage. Pour plus d’informations sur la façon dont nous pouvons contribuer à l’amélioration de ces conditions, consultez notre section principale sur l’aide apportée aux animaux dans la nature.


Références

Bonduriansky, R.; Maklakov, A.; Zajitschek, F. & Brooks, R. (2008) “Sexual selection, sexual conflict and the evolution of ageing and life span”, Functional Ecology, 22, pp. 443-453 [consulté le 14 juillet 2019].

Christe, P.; Keller, L. & Roulin, A. (2006) “The predation cost of being a male: Implications for sex-specific rates of ageing”, Oikos, 114, pp. 381-384.

Clinton, W. & Le Boeuf, B. (1993) “Sexual selection’s effects on male life history and the pattern of male mortality”, Ecology, 74, pp. 1884-1892.

Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

Ditchkoff, S. S.; Welch, E. R., Jr.; Lochmiller, R. L.; Masters, R. E. & Starry, W. R. (2001) “Age-specific causes of mortality among male white-tailed deer support mate-competition theory”, The Journal of Wildlife Management, 65, pp. 552-559.

Liker, A. & Székely, T. (2005) “Mortality costs of sexual selection and parental care in natural populations of birds”, Evolution, 59, pp. 890-897.

Nunn, C. L.; Lindenfors, P.; Pursall, E. R. & Rolff, J. (2009) “On sexual dimorphism in immune function“, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364, pp. 61-69 [consulté le 25 février 2019].

Promislow, D.; Montgomerie, R. & Martin, T. E. (1994) “Sexual selection and survival in North American waterfowl”, Evolution, 48, pp. 2045-2050 [consulté le 14 février 2019].

Rankin, D. J. & Kokko, H. (2006) “Sex, death and tragedy”, Trends in Ecology & Evolution, 21, pp. 225-226.

Toïgo, C. & Gaillard, J. M. (2003) “Causes of sex‐biased adult survival in ungulates: Sexual size dimorphism, mating tactic or environment harshness?”, Oikos, 101, pp. 376-384 [consulté le 23 février 2019].


Annotations

1 Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269, pp. 2309-2316 [consulté le 8 octobre 2019].

2 Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

3 Dougherty, L. R.; van Lieshout, E.; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284 [consulté le 29 juillet 2019].

4 See Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, op. cit. Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, PLOS ONE, 2 (6) [consulté le 2 septembre 2019]

5 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, Nature Communications, 1 [consulté le 4 décembre 2019].

6 Garner, S. R.; Bortoluzzi, R. N.; Heath, D. D. & Neff, B. D. (2010) “Sexual conflict inhibits female mate choice for major histocompatibility complex dissimilarity in Chinook salmon”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, pp. 885-894 [consulté le 27 novembre 2019].

7 McKinney, F. & Evarts, S. (1998) “Sexual coercion in waterfowl and other birds”, Ornithological Monographs, 49, pp. 163-195.

8 Connor, R. & Vollmer, N. (2009) “Sexual coercion in dolphin consortships: A comparison with chimpanzees”, dans Muller, M. N. & Wrangham, R. W. (eds.) Sexual coercion in primates and humans: An evolutionary perspective on male aggression against females, Cambridge: Harvard University Press, pp. 218-243.

9 Bailey, R.; Seymour, N. R. & Stewart, G. (1978) “Rape behavior in blue-winged teal”, The Auk, 95, pp. 188-190.

10 Le Boeuf, L. J. & Mesnick, S. (1990) “Sexual behavior of male northern elephant seals: I. Lethal injuries to adult females”, Behaviour, 116, pp. 143-162.

11 Kreuder, C.; Miller, M. A.; Jessup, D. A.; Lowenstine, L. J.; Harris, M. D.; Carpenter, D. E.; Conrad, P. A. & Mazet, J. A. (2003) “Patterns of mortality in southern sea otters (Enhydra lutris nereis) from 1998-2001”, Journal of Wildlife Diseases, 39, pp. 495-509 [consulté le 22 octobre 2019].

12 Harris, H. S.; Oates, S. C.; Staedler, M. M.; Tinker, M. T.; Jessup, D. A.; Harvey, J. T. & Miller, M. A. (2010) “Lesions of juvenile harbor seals associated with forced copulation by southern sea otters”, Aquatic Mammals, 36, pp. 331-341.

13 Smuts, B. B. & Smuts, R. W. (1993) “Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: Evidence and theoretical implications”, Advances in the Study of Behavior, 22, pp. 1-63.

14 Pusey, A. E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, dans Parmigiani, S.; Saal, F. S. vom (eds.) Infanticide and parental care, Chur: Harwood Academic Press, pp. 277-300.

15 Perrigo, G.; Bryant, W. C. & Vomsaal, F. (1990) “A unique neural timing system prevents male mice from harming their own offspring”, Animal Behaviour, 39, pp. 535-539.

16 Robbins, A. M.; Gray, M.; Basabose, A.; Uwingeli, P.; Mburanumwe, I.; Kagoda, E. & Robbins, M. M. (2013) “Impact of male infanticide on the social structure of mountain gorillas”, PLOS ONE, 8 (11) [consulté le 3 août 2019].

17 Borries, C. & Koenig, A. (2000) “Infanticide in hanuman langurs: Social organization, male migration and weaning age”, dans Schaik, C. P. van & Janson, C. H. (eds.) Infanticide by males and its implications, Cambridge: Cambridge University Press.

18 Pusey, A.E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, op. cit.

19 Brennan, P. L. R.; Prum, R. O.; McCracken, K. G.; Sorenson, M. D.; Wilson, R. E. & Birkhead, T. R. (2007) “Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl”, PLOS ONE, 2 (5) [consulté le 30 juillet 2019]

20 Coker, C. R.; McKinney, F.; Hays, H.; Briggs, S. & Cheng, K. (2002) “Intromittent organ morphology and testis size in relation to mating system in waterfowl”, The Auk, 119, pp. 403-413.

21 McKinney, F.; Derrickson, S. R. & Mineau, P. (1983) “Forced copulation in waterfowl”, Behaviour, 86, pp. 250-294 [consulté le 27 septembre 2019].

22 Dougherty, L. R.; van Lieshout, E.; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, op. cit.

23 Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, op. cit. Miller, K. B. (2003) “The phylogeny of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) and the evolution of sexual conflict”, Biological Journal of the Linnean Society, 79, pp. 359-388 [consulté le 24 octobre 2019].

24 Ibid.

25 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2009) “Female genitalia concealment promotes intimate male courtship in a water strider”, PLOS ONE, 4 (6) [consulté le 2 août 2019].

26 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, op. cit.

27 Mazzi, D.; Kesäniemi, J.; Hoikkala, A. & Klappert, K. (2009) “Sexual conflict over the duration of copulation in Drosophila montana: Why is longer better?”, BMC Evolutionary Biology, 9 [consulté le 2 août 2019]. Chapman, T. (2001) “Seminal fluid-mediated fitness traits in Drosophila”, Heredity, 87, pp. 511-521 [consulté le 2 décembre 2019].

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