Antagonisme dans la nature : Conflits intraspécifiques

Ce texte traite de l’antagonisme intraspécifique dans la nature. D’autres textes, portant sur les conflits interspécifiques et sur les conflits de nature sexuelle, sont également disponibles. Pour plus d’informations sur les autres formes de souffrances éprouvées par les animaux en milieu naturel, consultez notre section générale sur la situation des animaux dans la nature.

Les relations antagonistes peuvent aussi bien émerger entre animaux de différentes espèces qu’entre animaux d’une même espèce. Un conflit intraspécifique a lieu lorsque les intérêts d’individus au sein d’une espèce donnée entrent en conflit. Cela se produit lorsqu’une ressource précieuse se fait rare. Par exemple, certaines zones sont plus favorables à la construction d’un abri contre les éléments et à la recherche de nourriture et comprennent plus d’endroits où se cacher des prédateurs et ou attirer des partenaires. Ces conflits surviennent fréquemment du fait des besoins très similaires des animaux d’une même espèce pour la préservation de leur bien-être, leur survie et leur reproduction. Les ressources nécessaires ne sont pas toujours abondantes.1 Les animaux rivalisent également entre eux pour l’accès aux partenaires, le statut social, la nourriture et les soins parentaux. Le conflit peut être direct, les individus se battant les uns contre les autres (ce que l’on appelle « interférence ») ou indirect, avec une compétition n’impliquant pas de confrontation physique (que l’on appelle « exploitation »2). Les deux formes de compétition peuvent nuire aux animaux impliqués : les combats peuvent entraîner des blessures ou la mort, et même si les animaux ne sont pas directement blessés par d’autres, ils peuvent souffrir par privation.

Conflits territoriaux

La territorialité est une cause répandue de conflit intraspécifique. Elle se produit lorsqu’un animal individuel défend une zone particulière (le territoire) contre l’intrusion d’autres animaux et maintient ainsi un accès exclusif aux ressources de ce territoire.3 Lesdites ressources peuvent consister en de la nourriture, des sites de nidification ou l’accès à davantage de partenaires. Les animaux utilisent de diverses méthodes pour délimiter et défendre leurs territoires. Ces méthodes incluent le marquage olfactif, où l’animal marque son territoire à l’aide de substances odorantes,4 le marquage visuel (ex. griffage des arbres ou dépôts de fourrures)5 et des vocalisations de type cris d’oiseaux ou hurlements de loups.6

Les animaux ont cependant parfois recours à la force pour défendre leurs territoires, ce qui risque d’entraîner des blessures ou la mort pour le défenseur ou pour l’intrus.

Oiseaux

De nombreuses espèces d’oiseaux sont territoriales, particulièrement pendant la saison de reproduction, et certaines se battent pour défendre leur territoire.7 Ces combats peuvent être brutaux et entraîner d’importantes blessures chez l’une ou les deux parties. Les merles noirs sont extrêmement territoriaux, les mâles et les femelles se battant fréquemment pour protéger leur territoire. Dans la vidéo ci-dessous, il est possible d’observer deux mâles matures se battant pour cette raison. L’oiseau ayant perdu le combat est cloué au sol et reçoit plusieurs coups de bec. Après le combat, il est gravement blessé, apparemment hébété et incapable de voler.

Les oiseaux bleus se battent pour défendre leurs sites de nidification des autres oiseaux bleus ainsi que des oiseaux d’autres espèces telles que les moineaux et les roitelets. La vidéo ci-dessous montre deux mâles se battant de la sorte. Aux dires du photographe, le combat a duré quarante-cinq minutes.

Mammifères

La violence intergroupe est courante chez les chimpanzés. En raison de leur durée et de leur niveau élevé de planification et de coordination, ces conflits ont été comparés aux guerres menées par les hommes. Ils portent généralement sur le contrôle du territoire ou le kidnapping de femelles fertiles. Jane Goodall a été la première scientifique à assister à une guerre entre chimpanzés. Elle raconte ici son expérience de la « guerre des chimpanzés de Gombe » :

Pendant plusieurs années, j’ai eu du mal à accepter ces nouvelles connaissances. Souvent, quand je me réveillais dans la nuit, des images horribles me venaient à l’esprit – Satan [l’un des singes], mettait sa main sous le menton de Sniff pour boire le sang qui jaillissait d’une grande blessure sur son visage; le vieux Rodolf, généralement si peu dangereux, se tenait droit pour lancer un rocher de quatre livres sur le corps prostré de Godi, Jomeo arrachait une bande de peau de la cuisse de Dé, Figan chargeait et frappait encore et encore le corps battu et tremblant de Goliath, l’un de ses héros d’enfance.8

Les grands félins sont souvent territoriaux. Les tigres sont généralement solitaires et occupent des territoires individuels. La taille de ces territoires dépend de nombreux facteurs tels que le type d’habitat, le nombre de proies et la taille, le sexe et l’âge du tigre.9 Les tigres se battent contre les intrus pour garder leur territoire : généralement, ces combats entraînent la soumission (et parfois des blessures ou la mort) de l’individu le plus faible. La vidéo ci-dessous montre une jeune femelle tigre chassant sur le territoire d’un mâle mature. Il l’attaque, et bien qu’elle se soumette rapidement, elle en ressort avec une entaille sur la patte.

Insectes

De nombreuses espèces de fourmis sont très territoriales. Les fourmis à miel habitent dans des environnements arides en Amérique du Nord, en Australie et en Afrique et sont connues pour leurs travailleuses spécialisées appelés replètes. Les replètes sont nourries par les autres travailleuses et sont utilisées comme garde-manger vivantes, stockant le miel pour l’hiver. Les conflits territoriaux avec d’autres colonies sont souvent résolus par des combats démonstratifs ritualisés. Cependant, lorsqu’une colonie est significativement plus forte que l’autre, elle effectue un raid aux dépends de la colonie la plus faible, tuant ou chassant la reine, asservissant les ouvrières et capturant les replètes riches en miel pour nourrir la colonie.10 La vidéo ci-dessous montre une colonie en train d’opérer un raid. Après avoir surmonté l’opposition, les fourmis victorieuses ramènent les replètes dans leur nid. Afin d’accéder au miel, les ouvrières mordent leurs abdomens.

Conflits portant sur l’obtention d’un partenaire

La polygynie est un système d’accouplement dans lequel un seul mâle vit et s’accouple exclusivement avec plusieurs femelles. Ce système a été observé chez les éléphants de mer, les gorilles, les faisans et les babouins. Au vu du fait que le nombre de mâles et de femelles dans la plupart des espèces est à peu près égal, les systèmes d’accouplement polygames entraînent une compétition entre les mâles pour l’accès aux femelles. Les mâles éléphants de mer se battent pour contrôler une plage et ainsi avoir des droits d’accouplement exclusifs avec les femelles de ce territoire. Un mâle victorieux peut avoir un harem allant jusque 100 femelles, alors que la plupart des mâles n’auront aucune chance de s’accoupler. Les combats entre mâles peuvent être brutaux, en particulier lorsque ces derniers sont uniformément appariés. La vidéo ci-dessous montre deux éléphants de mer matures se battant pour le contrôle d’une plage.

Les zèbres mâles contrôlent des harems des femelles et combattent les autres mâles qui tentent de s’accoupler avec elles. Ces combats peuvent être violents, les mâles se mordant le cou et la tête. La vidéo ci-dessous montre deux étalons se battant pour le contrôle d’un harem. Notez la façon dont ils tentent de mordre les tendons vitaux situés sur les pattes arrière de l’autre individu.

Les étalons étendent leurs harems en enlevant des juments à leur harem de naissance une fois qu’elles ont atteint la maturité sexuelle, ou en les « volant » à d’autres mâles. Si la femelle capturée est déjà enceinte, le mâle copulera de force avec elle jusqu’à ce que le fœtus soit réabsorbé ou qu’une fausse couche ait lieu. Des études sur des zèbres en captivité montrent que les taux d’avortement sont trois fois plus élevés lorsqu’un nouveau mâle est introduit dans un troupeau contenant des femelles enceintes. La mortalité postnatale des poulains était quatre fois plus élevée en présence de mâles introduits qu’en présence des pères. Si le mâle est introduit dans le troupeau immédiatement après la conception, les chances de survie du poulain sont inférieures à 5%, ces chances atteignent environ 50% si le mâle est introduit au moment de l’accouchement.11 La vidéo ci-dessous montre un zèbre mâle tentant pour noyer le poulain issu d’un accouplement avec un rival.

Les kangourous mâles se battent pour un accès privilégié aux femelles. Ces combats peuvent être brutaux, bien que les blessures graves soient rares. Les mâles dominants maintiennent rarement leur statut pendant plus d’un an, et en raison des combats constants, des dépenses énergétiques et du temps d’alimentation réduit, leur condition physique se détériore considérablement, allant même jusqu’à provoquer leur mort.12 La vidéo ci-dessous montre deux mâles se battant pour une femelle en œstrus.

Statut social

Chez les animaux sociaux, le statut social est important car un rang plus élevé peut signifier un meilleur accès aux partenaires et aux ressources telles que la nourriture ou le territoire. Il arrive que des chimpanzés tuent des membres de leurs propre groupe pour des raisons liées à leur statut social, aux droits d’accouplement ou à des luttes politiques apparentes. Ici, Foudouku, un ancien chef de groupe (avant la perte son plus proche allié et son expulsion) tente de rejoindre son ancien groupe afin de trouver une compagne. Alors que certains des chimpanzés les plus âgés acceptent Foudouku dans le groupe, certains des jeunes mâles, peut-être réticents du fait de la compétition pour les partenaires, refusent de l’accepter et le chassent à plusieurs reprises. Finalement, ce front attaque Foudouku et le tue. Son corps est retrouvé avec une multitude de blessures graves, notamment une morsure au pied, une large entaille dans le dos, un anus déchiré et des côtes fissurées. Après sa mort, le groupe a continué d’attaquer son corps avec des pierres et des bâtons et a même mangé une partie de sa chair. La vidéo ci-dessous montre une tuerie intragroupe similaire :

Cannibalisme et infanticide

Le cannibalisme est relativement courant. Il a été observé chez environ 1300 espèces,13 et ce dans une grande variété de contextes sociaux et écologiques.14 Le cannibale bénéficie à la fois de nutrition supplémentaire et de l’élimination d’un concurrent.15 La victime, bien sûr, perd la vie. Le cannibalisme peut également être un vecteur de transmission intraspécifique des maladies, du moins chez les espèces qui pratiquent le cannibalisme en groupe.16 Certaines espèces ont évolué sur le plan morphologique en cannibales spécialisés distincts. C’est ce que l’on appelle le polyphénisme cannibale, cela signifie que les cannibales au sein d’une population sont phénotypiquement distincts des non-cannibales. Cela a été observé dans des formes larvaires de salamandres tigrées et au sein de plusieurs espèces de crapauds.17 Le cannibalisme vise fréquemment les nourrissons. Dans certains cas, cela permet au cannibale d’acquérir à la fois une nutrition supplémentaire précieuse et d’éliminer la descendance d’un rival. Dans d’autres cas, c’est le parent qui tue et consomme parfois ses propres enfants.

Le cannibalisme a été observé chez les poulpes sauvages. Le cannibale est généralement environ 4 à 5 fois plus grand que l’animal consommé. Les poulpes se livrent au cannibalisme même lorsque d’autres animaux dont ils se nourrissent habituellement, comme les moules, sont disponibles. Cela peut être dû au fait que la chair de poulpe a une teneur en protéines par gramme plus élevée que la chair de moule, ou en raison de la difficulté et des dépenses énergétiques nécessaires à l’ouverture des coquilles de moules.18 La vidéo ci-dessous montre une pieuvre en mangeant une autre dans la nature.

De nombreuses espèces d’insectes pratiquent le cannibalisme. La guêpe commune se tourne vers le cannibalisme de larves lorsque la colonie commence à s’effondrer, généralement après la mort de la reine.19 La vidéo ci-dessous montre une colonie de frelons tueurs s’attaquant à une autre colonie. Ils utilisent leurs mandibules pour décapiter leurs ennemis. Une fois qu’ils ont vaincu les défenseurs, ils entrent dans leur nid et mangent les larves à l’intérieur.

Le cannibalisme sexuel est courant chez les insectes et les araignées. La vidéo ci-dessous montre une femelle mante religieuse dévorant un mâle alors qu’il continue de s’accoupler avec elle.

L’infanticide suivi de cannibalisme a été observé à plusieurs reprises chez les chimpanzés. Il arrive que des mâles tuent et mangent des nourrissons issus de leur propre groupe20 ou capturés dans des groupes rivaux.21 La vidéo ci-dessous montre le raid d’un groupe de chimpanzés sur le territoire d’un groupe rival. Ils capturent et tuent un jeune chimpanzé puis se partagent la carcasse.

On parle d’infanticide filial lorsqu’un parent tue ses propres petits. Lorsque ce même parent mange ensuite les petits, on parle de cannibalisme filial. Ces comportements ont été observés chez certains poissons,22 oiseaux,23 rats,24 paresseux,25 et coléoptères.26 On ne sait pas toujours pourquoi ils se développent. Dans certains cas, il peut s’agir d’une tentative de réduire les pertes ou de récupérer l’énergie investie dans des petits se développant trop lentement ou ayant développé des maladies. Parfois, il peut s’agir d’un manque de nourriture : le parent peut être affamé ou stressé en raison de conditions environnementales difficiles. Dans certains cas, les parents tuent leur progéniture afin de se rendre disponibles pour l’accouplement et de tenter d’obtenir une meilleure couvée.27

La vidéo ci-dessous montre une femelle dickcissel jetant l’un de ses poussins hors du nid.

La vidéo ci-dessous montre une alouette femelle dévorant partiellement l’un de ses poussins. On ne sait pas si elle a tué le poussin elle-même.

Rivalités fraternelles

Chaque fois qu’un animal a plusieurs descendants à la fois, il existe un potentiel de rivalité entre frères et sœurs. La nourriture et l’attention parentale sont limitées. Dans les situations où les ressources disponibles ne sont pas suffisantes en raison de mauvaises conditions environnementales ou de la taille de la couvée, les frères et sœurs doivent se faire concurrence pour les ressources dont ils ont besoin. Parfois, ce conflit n’est pas violent. Par exemple, les poussins rouges-gorges américains se font concurrence pour se nourrir en adoptant un comportement de mendicité, les poussins les plus convaincants reçoivent plus de nourriture de la part de leurs parents. Il a été démontré qu’il ne s’agit pas simplement de nourriture mais d’une tentative du poussin de recevoir plus de ressources au détriment des autres poussins (compétition au sein du nid) ou au détriment du futur potentiel reproducteur des parents (compétition inter nid).28

Bien qu’ils ne soient pas directement agressifs, ces comportements manipulateurs ont des conséquences négatives pour les autres poussins, qui ne reçoivent pas assez de nourriture, et pour les parents, qui peuvent être poussés à un effort excessif et à une exposition accrue à la prédation afin de nourrir davantage les petits. La vidéo ci-dessous explique certaines des méthodes utilisées par les oisillons pour manipuler leurs parents afin d’obtenir une plus grande part de la nourriture. Cela comprend le gazouillis bruyant, la coloration de la bouche et le positionnement dans le nid.

La rivalité entre frères et sœurs peut également être violente et entraîner la mort de l’une des parties. Ces attaques sont parfois systématiques, quel que soit le niveau de ressources disponibles (ex. grand frère tuant le plus petit). Autrement, ces attaques se produisent lorsque la disponibilité des ressources passe en dessous d’un certain seuil.29 Les meurtres entre frères et sœurs sont fréquemment observés chez les oiseaux. Les fous de Nazca sont de grands oiseaux de mer et leurs poussins se livrent obligatoirement à ce type d’attaques. La mère dépose un ou deux œufs dans chaque couvée. Le premier poussin naît généralement environ cinq jours avant le second et tue presque toujours le cadet en l’expulsant du nid.30 Les fous à pattes bleues s’entretuent parfois de la sorte, le poussin le plus âgé ne tuant le cadet qu’en période de pénurie alimentaire.31 La vidéo ci-dessous montre un poussin fou de Nazca sortant son jeune frère du nid, ce qui mènera à sa mort. La mère n’intervient pas.

Les hyènes tachetées se livrent également à ce type de d’attaques mortelles de façon facultative. Les petits naissent les yeux ouverts et les dents développées et commencent à se battre peu de temps après.32 Ces combats permettent d’établir une hiérarchie, mais en période de forte compétition alimentaire, ils peuvent entraîner la mort. Une étude à long terme sur les hyènes sauvages dans le parc national du Serengeti a révélé 37 attaques mortelles de ce type sur 384 portées.33 La vidéo ci-dessous montre de jeunes hyènes s’attaquant les unes les autres quelques instants seulement après la naissance. Les deux petits les plus forts joignent ensuite leurs forces contre le plus faible, l’attaquant avant qu’il ne soit même complètement sorti de son sac amniotique. Ils ne le tuent pas directement, mais limitent son accès au lait de la mère, entraînant finalement la mort.

Un conflit intraspécifique survient chaque fois qu’il y a un conflit d’intérêts entre les membres d’une même espèce. Les intérêts des individus sont en conflit au propos du territoire, de la nourriture, de l’accès à des partenaires, du statut social et de l’attribution des soins parentaux. Que ces conflits soient ouvertement agressifs ou impliquent simplement une compétition non violente portant sur des ressources limitées, le résultat est le même : les individus souffrent de la violence même ou de privation. Ceux qui ne sont pas en mesure de sécuriser un territoire peuvent ne pas être tués directement par d’autres membres de leur espèce, mais sans territoire, ils ont du mal à trouver suffisamment de nourriture. Ceux qui perdent les rivalités relatives à l’obtention de partenaires peuvent ne pas être tués par des mâles plus forts, mais ils ne pourront pas se reproduire et souffriront de frustration sexuelle. Les animaux non humains ont du mal à survivre dès leur naissance. Parmi les plus dangers d’importance auxquels ils sont confrontés figurent ceux qui proviennent d’animaux de leur propre espèce. Pour certaines espèces, même les parents et frères et sœurs peuvent constituer une menace.

Pour plus d’informations au propos des relations antagonistes intraspécifiques, consultez la section portant sur les conflits sexuels.


Annotations

1 Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2006) Ecology: From individuals to ecosystems, Oxford: Blackwell, p. 132.

2 Ibid., pp. 132-133.

3 Ibid., p. 154.

4 Ralls, K. (1971) “Mammalian scent marking”, Science, 171, pp. 443-449.

5 Cabrera, K. A. (2013) “Black bear marking trees”, Beartracker’s [consulté le 16 août 2019].

6 Harrington, F. H. & Mech, L. D. (1979) “Wolf howling and its role in territory maintenance”, Behaviour, 68, pp. 207-249 [consulté le 28 novembre 2019].

7 Ritchison, G. (2009) “Bird territories”, eku.edu [consulté le 16 août 2019].

8 Goodall, J. (2010) Through a window: My thirty years with the chimpanzees of gombe, New York: Houghton Mifflin Harcourt, p. 127.

9 Mazák, V. (1981) “Panthera tigris“, Mammalian Species, 152, pp. 1-8.

10 Hölldobler, B. (1976) “Tournaments and slavery in a desert ant”, Science, 192, pp. 912-914. Hölldobler, B. (1981) “Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus wheeler (Hymenoptera: Formicidae)”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 9, pp. 301-314.

11 Pluháček, J. & Bartoš, L. (2000) “Male infanticide in captive plains zebra, Equus burchelli”, Animal Behaviour, 59, pp. 689-694. Pluháček, J. & Bartoš, L. (2005) “Further evidence for male infanticide and feticide in captive plainszebra, Equus burchelli”, Folia Zoologica, 54, pp. 258-262.

12 Dawson, T. J. (1995) Kangaroos: Biology of the largest marsupials, New York: Cornell University Press, p. 75.

13 Polis, G. A. (1981) “The evolution and dynamics of intraspecific predation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 12, pp. 225-251.

14 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, dans Jørgensen, S. E. (ed.) Encyclopedia of ecology, Amsterdam: Elsevier, pp. 513-517.

15 Ibid., p. 514.

16 Rudolf, V. H. W. & Antonovic, J. (2007) “Disease transmission by cannibalism: Rare event or common occurrence?”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, pp. 1205-1210 [consulté le 3 novembre 2019].

17 Mitchell, J. C. & Walls, S. C. (2008) “Cannibalism”, op. cit., p. 516.

18 Hernández-Urcera, J.; Garci, M. E.; Roura, Á.; González, Á. F.; Cabanellas-Reboredo, M.; Morales-Nin, B. & Guerra, Á. (2014) “Cannibalistic behavior of octopus (Octopus vulgaris) in the wild”, Journal of Comparative Psychology, 128, pp. 427-430.

19 Potter, N. B. (1964) A study of the biology of the common wasp, Vespula vulgaris (L.), with special reference to the foraging behavior, PhD thesis, Bristol: University of Bristol, pp. 33-34.

20 Nishida, T. & Kawanaka, K. (1985) “Within-group cannibalism by adult male chimpanzees”, Primates, 26, pp. 274-284. Kawanaka, K. (1981) “Infanticide and cannibalism in chimpanzees, with special reference to the newly observed case in the Mahale Mountains”, African Study Monographs, 1, pp. 69-99 [consulté le 11 octobre 2019].

21 Watts, D. P. & Mitani, J. C. (2000) “Infanticide and cannibalism by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda”, Primates, 41, pp. 357-365. Goodall, J. (1977) “Infant killing and cannibalism in free-living chimpanzees”, Folia Primatologica, 28, pp. 259-289.

22 Matsumoto, Y., Tateishi, T., Terada, R., Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, Current Biology, 28, pp. 2831-2836 [consulté le 29 septembre 2019]. Klug, H. & Lindström, K. (2008) “Hurry-up and hatch: Selective filial cannibalism of slower developing eggs”, Biology Letters, 4, pp. 160-162 [consulté le 14 novembre 2019]. Payne, A. G, Smith, C. & Campbell, A. C. (2002) “Filial cannibalism improves survival and development of beaugregory damselfish embryos”, Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 269, pp. 2095-2102.

23 Coon, J. J.; Nelson, S. B.; West, A. C.; Bradley, I. A. & Miller, J. R. (2018) “An observation of parental infanticide in Dickcissels (Spiza americana): Video evidence and potential mechanisms”, Wilson Journal of Ornithology, 130, pp. 341-345.

24 DeSantis, D. T. & Schmaltz, L. W. (1984) “The mother‐litter relationship in developmental rat studies: Cannibalism vs caring”, Developmental Psychobiology, 17, pp. 255-262.

25 Stromberg, J. (2014) “Zoo keepers are hand-rearing a tiny sloth bear cub”, Smithsonian.com, March 21 [consulté le 18 août 2019].

26 Trumbo, S. T. (1994) “Interspecific competition, brood parasitism, and the evolution of biparental cooperation in burying beetles”, Oikos, 69, pp. 241-249 [consulté le 25 septembre 2019].

27 Matsumoto, Y.; Tateishi, T.; Terada, R.; Soyano, K. & Takegaki, T. (2018) “Filial cannibalism by male fish as an Infanticide to restart courtship by self-regulating androgen levels”, op. cit.

28 Smith, H. G. & Montgomerie, R. (1991) “Nestling American robins compete with siblings by begging”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 29, pp. 307-12.

29 Anderson, D. J. (1990) “Evolution of obligate siblicide in boobies: A test of the insurance egg hypothesis”, The American Naturalist, 135, pp. 334-350.

30 Ibid.

31 Lougheed, L. W. & Anderson, D. J. (1999) “Parent blue-footed boobies suppress siblicidal behavior of offspring”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 45, pp. 11-18.

32 Frank, L. G.; Glickman, S. E. & Light, P. (1991) “Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas”, Science, 252, pp. 702-704.

33 Hofer, H. & East, M. L. (2008) “Siblicide in Serengeti spotted hyenas: A long-term study of maternal input and cub survival”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, pp. 341-351.

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