Dinâmica de populações e o sofrimento dos animais
A maior parte dos animais que chega a nascer morre pouco depois começar a existir, muitas vezes de maneiras dolorosas ou atemorizantes. Isso acontece porque as estratégias reprodutivas predominantes resultam na maioria dos animais morrendo durante a infância.
A dinâmica de populações é a maneira na qual (ou o estudo de como e por que) as populações de seres vivos mudam ao longo do tempo, considerando os fatores que influenciam o seu crescimento e alterações em sua composição. Entender a interação entre esses fatores nos dá uma melhor representação da quantidade total de sofrimento e de bem-estar em diferentes populações de animais, e nos permite criar estratégias eficazes para escolher entre os cursos de ações que são requeridos para ajuda-los.
A morte e a reprodução são dois fatores importantes no estudo da dinâmica de populações. Eles determinam o crescimento, declínio, ou permanência de qualquer população de animais selvagens, e podem afetar significativamente o bem-estar experimentado pelos indivíduos membros dessas populações. A dinâmica de populações em conjunto com a teoria de histórias de vida pode nos ajudar a descobrir quantos animais morrem em média em comparação a quantos sobrevivem em diferentes estágios da vida. Combinar essa informação com o conhecimento do quão dolorosas ou assustadores são os tipos de morte pode nos dar um conhecimento sobre a qualidade de vida média dos diferentes animais selvagens.
Estratégias reprodutivas e a morte dos animais
Para descobrirmos o quão generalizado é o sofrimento na natureza, podemos começar considerando como as populações variam dependendo de diferentes fatores. Um é quanto os indivíduos migram de regiões próximas para se juntarem a uma população, aumentando por meio disso o tamanho geral e necessidades de energia dessa população, enquanto as populações a partir das quais esses indivíduos migraram são reduzidas em tamanho.
Entretanto, o tamanho de uma população é influenciado em sua maior parte pelos fatores mencionados acima: nascimento e morte. Para uma população permanecer estável ao longo do tempo, o número de nascimentos deve corresponder ao número de mortes. Devido à existência de recursos limitados, como comida e abrigo, em média apenas um descendente por progenitor consegue sobreviver até a idade adulta. Isso significa que os animais que têm poucos descendentes tendem a ter taxas de mortalidade infantil relativamente baixas, e os animais que têm grandes números de descendentes tipicamente possuem taxas mais altas de mortalidade infantil. Em uma população estável, a maioria da população em qualquer momento é constituída de animais muito jovens que acabaram de nascer e que logo já morrerão. Isso não significa que a população esteja em declínio.
As populações declinam ou crescem ao longo do tempo devido a alterações nos fatores limitantes em seu ambiente, como a disponibilidade de comida ou a presença de predadores. Uma população pode ter um período de crescimento quando algumas dessas limitações mudam. Por exemplo, se uma população de predadores se extingue, então os indivíduos que eles normalmente predariam terão chances mais altas de sobrevivência – mais de um descendente por progenitor conseguirá sobreviver. Isso conduzirá a um aumento constante de sua população até que encontrem outra limitação que restrinja o seu crescimento, como disponibilidade de comida. Mesmo apesar de provavelmente uma menor quantidade de animais morrer durante períodos de crescimento populacional, as gerações futuras terão mais mortes quando o seu crescimento for limitado novamente, porque agora haverá tanto um maior número de adultos, quanto um crescimento nas taxas de mortalidade infantil – apenas um descendente por adulto consegue sobreviver novamente devido às limitações nos recursos.
Alguns animais se reproduzem tendo muito poucos descendentes e cuidando deles. Podem dar à luz a um único animal ou colocarem um único ovo cada vez que se reproduzem. Eles evitam taxas altas de mortalidade investindo mais energia em traços que melhoram as chances de transmitirem os seus genes. Tais traços podem incluir o cuidado parental para proteger e preparar os filhotes para os riscos que provavelmente encontrarão, um tempo de vida mais longo que os permite se reproduzirem mais de uma vez, e maiores faculdades mentais que aumentam suas chances de superar os desafios que encontram.
Infelizmente, há muito poucas espécies de animais que seguem essa estratégia reprodutiva. Alguns mamíferos, como os grandes primatas, cetáceos (baleias, golfinhos, focas e toninhas), ursos, elefantes e outros herbívoros, e alguns pássaros, como albatrozes possuem esse tipo de estratégia reprodutiva. Entretanto, a esmagadora maioria dos animais segue uma estratégia diferente, se reproduzindo frequentemente em quantidades enormes.
Há um alto custo para essa estratégia. Os animais que se reproduzem dessa maneira podem não ter muitos traços melhoradores de sobrevivência que requerem um investimento alto de energia se o trade-off (a compensação entre uma ou mais característica ou fator que se influenciam) for muito alto. Por exemplo, um traço que reduz as chances de reprodução pode não ser selecionado, mesmo que forneça alguma vantagem para a sobrevivência. Isso ocorre porque a estratégia reprodutiva maximiza a reprodução, não a sobrevivência média dos indivíduos. Devido ao fato de se reproduzirem em quantidades enormes e precisarem fazer esses trade-offs, a maioria desses animais terá vidas muito curtas com pouca chance de escapar de ser comido vivo, morrer de inanição, ou outros danos encontrados pelos animais selvagens. Uma vez que eles provavelmente são sencientes, podem sofrer durante a maior parte de suas curtas vidas.
Exemplos de animais que exibem essa estratégia reprodutiva incluem anfíbios e répteis cujo tamanho da ninhada varia desde dezenas, centenas e, no caso do sapo comum, excede a 25.0001. Certos peixes, como o salmão do atlântico podem produzir algo próximo de 20.000 ovos por posta, enquanto outras espécies comuns de salmão, bacalhau e atum se reproduzem aos milhões2. Colocar vastas quantidades de ovos é também comum entre os invertebrados. Por exemplo, entre os crustáceos, o lagostim pode produzir centenas de ovos por ninhada3 e, entre moluscos, os polvos podem se reproduzir em centenas de milhares. Invertebrados terrestres, incluindo muitos artrópodes podem botar centenas, milhares e, em alguns casos, milhões de ovos de uma única vez4.
Consequências para o sofrimento animal
A predominância de estratégias reprodutivas que resultam em número enormes de descendentes possui consequências importantes para o sofrimento dos animais5. Há fortes razões para acreditar que os animais que vivem na natureza experimentam muito mais sofrimento do que bem-estar positivo durante o curso de suas curtas vidas. Apesar de alguns animais poderem experimentar pouca dor, devido a uma morte rápida, muitos outros sofrem terrivelmente durante uma morte prolongada e morrem quando são ainda muito jovens. Isso quer dizer que eles podem não ter tido a oportunidade de ter sequer alguma experiência positiva significativa em suas vidas. De fato, podem ter tido apenas umas poucas experiências, além da experiência terrível de morrer.
Como suas mortes são naturais e fazem parte de sua história de vida, pode não parecer que isso seja uma questão moral. Mas se pensamos que deveríamos ajudar humanos e animais domesticados quando estão sendo prejudicados, parece que não é razoável tratar os animais que vivem na natureza de maneira diferente simplesmente devido ao lugar onde eles vivem. Uma grande quantidade de evidências mostram que a maneira que eles experimentam dano não é tão diferente da maneira que os humanos experimentam dano, e que isso é igualmente moralmente relevante, como explicado em Animais na natureza podem ser prejudicados da mesma forma que animais domesticados e humanos?
Além disso, o fato de muitos animais começarem suas vidas muito pequenos e subdesenvolvidos não significa que não sejam sencientes. Por exemplo, foi comprovado que o peixe-zebra adulto responde a estímulos danosos de maneira que indica senciência, e que a larva do peixe-zebra responde de maneiras similares às dos adultos6. Sabemos que a maioria dos animais que chega a nascer morre pouco depois de começar a existir porque, para a maior parte dos animais, não há espaço ou recursos para a maioria de seus descendentes sobreviver. Consequentemente, podemos concluir que, na natureza, os estados negativos, como dor e angústia prevalecem sobre estados positivos como felicidade e satisfação de interesses.
Isso não significa que os poucos animais que vivem até à idade adulta são automaticamente felizes e não necessitam de assistência. Em muitos casos, esses indivíduos terão vidas que consistem de sofrimento prolongado devido a fatores como doenças, subnutrição e sede, condições meteorológicas, parasitismo e predação, ferimentos e estresse psicológico. Então, mesmo que um animal sobreviva até passar a sua infância, sua vida pode ainda assim consistir de mais sofrimento do que desfrute. Mas mesmo se os animais adultos tivessem boas vidas, as experiências de sofrimento de uma população ainda assim superariam as experiências positivas, devido à quantidade desproporcional de descendentes que não sobrevive e possuem vidas horríveis.
Todas as populações de animais enfrentam sofrimento e mortes significativos
Os animais que pertencem a espécies com taxas altas de sobrevivência na infância ainda assim muitas vezes morrem antes de chegarem até a maturidade. Mesmo se eles derem à luz a apenas um único descendente por temporada reprodutiva, a frequência de sua reprodução significa que podem ter muitos descendentes ao longo de seu tempo de vida. Independentemente de seus hábitos reprodutivos, para uma população permanecer estável, uma média de apenas um único descendente por progenitor sobreviverá para passar os seus genes por meio da reprodução.
Muitas vezes é dito que apenas animais velhos e doentes morrem na natureza, enquanto os animais jovens e saudáveis possuem vidas felizes. Isso é considerado positivo porque a morte de um animal velho e doente o liberta da dor e da agonia que de outra maneira experimentaria devido à doença ou outros danos relacionados à velhice. Entretanto, a evidência sugere que esse não é o caso. Abaixo estão listados alguns exemplos que mostram como os animais jovens que sobrevivem a infância têm maior probabilidade de morrer do que os animais velhos.
Na Floresta Nacional Superior central, em Minnesota, 209 veados-de-cauda-branca foram observados de 1973 até o inverno de 1983-1984. Mais de um terço dos veados morreram durante esse período, e em relação a machos quanto a fêmeas, os veados nesse estudo que eram mais propensos a morrer eram os jovens, aqueles com menos de um ano de idade7.
Outro estudo analisou 439 mortes de alces das Ilhas Royale entre 1950 e 1969. A morte de filhotes representava 45% das mortes totais8.
Há pesquisa documentada do grande número de mortes que ocorre durante o inverno quando a densidade populacional de um grupo de carneiros-de-soay na Escócia ascende acima de 2.2 por hectare. Mais de 90% dos filhotes e 70% dos que possuem em torno de um ano de idade morre sob essas condições, em comparação a 50% dos adultos9.
Isso também foi observado em pássaros. Um estudo descobriu que a taxa de mortalidade de juncos-de-olhos-amarelos tem o seu pico durante o primeiro ano de vida10.
É claro, esses estudos fornecem dados apenas para alguns casos de mortalidade infantil x mortalidade de adultos em populações de animais selvagens. Nossa análise do problema do sofrimento dos animais selvagens é baseada no número atualmente inevitável de mortes prematuras devido às estratégias reprodutivas predominantes e na probabilidade de as mortes serem dolorosas ou atemorizantes, com estudos de caso sendo úteis para exemplificar esse problema.
Leituras adicionais
Barbault, R. & Mou, Y. P. (1998) “Population dynamics of the common wall lizard, Podarcis muralis, insouthwestern France”, Herpetologica, 44, pp. 38-47.
Bjørkvoll, E.; Grøtan, V.; Aanes, S.; Sæther, B. E.; Engen, S. & Aanes, R. (2012) “Stochastic population dynamics and life-history variation in marine fish species”, The American Naturalist, 180, pp. 372-387 [acessado em 25 de novembro de 2019].
Boyce, M. S. (1984) “Restitution of r- and K–selection as a model of density-dependent natural selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 15, pp. 427-447 [acessado em 15 de fevereiro de 2014].
Clarke, M. & Ng, Y.-K. (2006) “Population dynamics and animal welfare: Issues raised by the culling of kangaroos in Puckapunyal”, Social Choice and Welfare, 27, pp. 407-422.
Cody, M. (1966) “A general theory of clutch size”, Evolution, 20, pp. 174-184 [acessado em 13 de março de 2014].
Coulson, T.; Tuljapurkar, S. & Childs, D. Z. (2010) “Using evolutionary demography to link life history theory, quantitative genetics and population ecology”, Journal of Animal Ecology, 79, pp. 1226-1240 [acessado em 14 de outubro de 2019].
Dawkins, R. (1995) “God’s utility function”, Scientific American, 273, pp. 80-85.
Dempster, J. (2012) Animal population ecology, Amsterdam: Elsevier.
Horta, O. (2010) “Debunking the idyllic view of natural processes: Population dynamics and suffering in the wild”, Télos, 17, pp. 73-88 [acessado em 13 de janeiro de 2013].
Horta, O. (2015) “The problem of evil in nature: Evolutionary bases of the prevalence of disvalue”, Relations: Beyond Anthropocentrism, 3, pp. 17-32 [acessado em 6 de novembro de 2015].
Jenouvrier, S.; Péron, C. & Weimerskirch, H. (2015) “Extreme climate events and individual heterogeneity shape life‐history traits and population dynamics”, Ecological Monographs, 85, pp. 605-624.
Leopold, B. D. (2018) Theory of wildlife population ecology, Long Grove: Waveland.
Lomnicki, A. (2018) “Population ecology from the individual perspective”, em DeAngelis, D. L. & Gross, L. J. (eds.) Individual-based models and approaches in ecology, New York: Chapman and Hall, pp. 3-17.
Murray, B. G., Jr. (2013) Population dynamics: Alternative models, Amsterdam: Elsevier.
Ng, Y.-K. (1995) “Towards welfare biology: Evolutionary economics of animal consciousness and suffering”, Biology and Philosophy, 10, pp. 255-285.
Parry, G. D. (1981) “The meanings of r- and K- selection”, Oecologia, 48, pp. 260-264 [acessado em 15 de fevereiro de 2013].
Phillips, B. L.; Brown, G. P. & Shine, R. (2010) “Life‐history evolution in range‐shifting populations”, Ecology, 91, pp. 1617-1627.
Pianka, E. R. (1970) “On r- and K-selection”, The American Naturalist, 104, pp. 592-597 [acessado em 20 de fevereiro de 2013].
Pianka, E. R. (1972) “r and K selection or b and d selection?”, The American Naturalist, 106, pp. 581-588 [acessado em 11 de dezembro de 2013].
Reznick, D.; Bryant, M. J. & Bashey, F. (2002) “r-and K-selection revisited: The role of population regulation in life-history evolution”, Ecology, 83, pp. 1509-1520.
Rockwood, L. L. (2015 [2006]) Introduction to population ecology, 2nd ed., Hoboken: Wiley-Blackwell.
Roff, D. A. (1992) Evolution of life histories: Theory and analysis, Dordrecht: Springer.
Rolston, H., III (1992) “Disvalues in nature”, The Monist, 75, pp. 250-278.
Royama, T. (2012) Analytical population dynamics, Dordrecht: Springer.
Sæther, B. E.; Coulson, T.; Grøtan, V.; Engen, S.; Altwegg, R.; Armitage, K. B.; Barbraud, C.; Becker, P. H.; Blumstein, D. T.; Dobson, F. S. & Festa-Bianchet, M. (2013) “How life history influences population dynamics in fluctuating environments”, The American Naturalist, 182, pp. 743-759 [acessado em 11 de julho de 2019].
Sagoff, M. (1984) “Animal liberation and environmental ethics: Bad marriage, quick divorce”, Osgoode Hall Law Journal, 22, pp. 297-307 [acessado em 2 de Janeiro de 2016].
Schaffer, W. M. (1974) “Selection for optimal life histories: The effects of age structure”, Ecology, 55, pp. 291-303.
Schmickl, T. & Karsai, I. (2010) “The interplay of sex ratio, male success and density-independent mortality affects population dynamics”, Ecological Modelling, 221, pp. 1089-1097.
Stearns, S. C. (1976) “Life history tactics: A review of the ideas”, Quarterly Review of Biology, 51, pp. 3-47.
Stearns, S. C. (1992) The evolution of life histories, Oxford: Oxford University Press.
Tomasik, B. (2013) “Speculations on population dynamics of bug suffering”, Essays on Reducing Suffering [acessado em 2 de janeiro de 2017].
Tomasik, B. (2015a) “The importance of wild-animal suffering”, Relations: Beyond Anthropocentrism, 3, pp. 133-152 [acessado em 20 de novembro de 2015].
Tomasik, B. (2015b) “Estimating aggregate wild-animal suffering from reproductive age and births per female”, Essays on Reducing Suffering [acessado em 5 de julho de 2016].
Tuljapurkar, S. (2013). Population dynamics in variable environments, Dordrecht: Springer.
Vandermeer, J. H. & Goldberg, D. E. (2013 [2003]) Population ecology: First principles, 2nd ed., Princeton: Princeton University Press.
Notas
1 Rastogi, R. K.; Izzo-Vitiello, I.; Meglio, M.; Matteo, L.; Franzese, R.; Costanzo, M. G.; Minucci, S.; Iela, L. & Chieffi, G. (1983) “Ovarian activity and reproduction in the frog, Rana esculenta”, Journal of Zoology, 200, pp. 233-247.
2 Zug, G. R. (1993) Herpetology: An introductory biology of amphibians and reptiles, San Diego: Academic Press. Junk, W. J. (1997) The Central Amazon floodplain: Ecology of a pulsing system. Berlin: Springer. Tyler, M. J. (1998) Australian frogs, London: Penguin.
3 Baum, E. T. & Meister, A. L. (1971) “Fecundity of Atlantic Salmon (Salmo salar) from two Maine rivers”, Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 28, pp. 764-767. Hapgood, F. (1979) Why males exist, an inquiry into the evolution of sex, New York: Morrow. Hinckley, S. (1987) “The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawing stock structure”, Fishery Bulletin, 85, pp. 481-498. Boyle, P. & Rodhouse, P. (2005) Cephalopods: Ecology and fisheries, Oxford: Blackwell. Kozák, P.; Buřič, M. & Policar, T. (2006) “ The fecundity, time of egg development and juvenile production in spiny-cheek crayfish (Orconectes limosus) under controlled conditions ”, Bulletin français de la pêche et de la disciculture, 380-381, pp. 1171-1182 [acessado em 14 de novembro de 2019].
4 Brueland, H. (1995) “Highest lifetime fecundity”, in Walker, T. J. (ed.) University of Florida book of insect records, Gainesville: University of Florida, pp. 41-43 [acessado em 16 de novembro de 2019].
5 No geral, a distinção entre essas duas estratégias de ênfase na sobrevivência versus reprodução máxima, têm sido tradicionalmente referidas como seleção-K e seleção-r, apesar de esses termos não serem tão usados atualmente. A razão para a terminologia da seleção-K e da seleção-r é que nas equações comuns utilizadas para estimar como as populações variam ao longo do tempo, a variável que se refere à quantidade de descendentes é normalmente chamada de “r”, enquanto a variável que se refere à capacidade de carga do ambiente, isto é, quantos indivíduos podem sobreviver no ecossistema, é geralmente chamada de “K”. Assim, “r” vem da palavra inglesa “rate” (taxa), enquanto “K” vem da palavra alemã “Kapazität” (capacidade). De uma maneira simples, a equação pode ser colocada assim: dN/dt=rN (1- N/K), onde N significa o número inicial de indivíduos da população e t significa o período de tempo em que medimos como a população varia. Verhulst, P.-F. (1838) “Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement”, Correspondance Mathématique et Physique, 10, pp. 113-121.
Uma razão pela qual esses termos não são muito utilizados atualmente é porque eles são associados a uma teoria mais ampla que faz outras afirmações sobre como são as vidas dos animais classificados como estrategistas-K e estrategistas-r, em especial em relação às suas histórias de vida. De acordo com essa teoria mais ampla, estrategistas-r tendem a ter vidas curtas, são generalistas, possuem tamanhos pequenos, se reproduzem cedo, prevalecem em ecossistemas instáveis, e possuem taxas de sobrevivência que são independentes da densidade, entre outras características; enquanto isso, os estrategistas-K tenderiam a ter vidas longas, serem especialistas, tamanhos maiores, reproduzirem-se em idades mais avançadas, prevalecerem em ecossistemas estáveis, e terem taxas de mortalidade dependentes da densidade. Há evidência contrária a algumas das alegações dessa teoria.
6 Hurtado-Parrado, C. (2010) “Neuronal mechanisms of learning in teleost fish”, Universitas Psychologica, 9, pp. 663-678 [accessed on 13 May 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017a) “Reduction in activity by noxious chemical stimulation is ameliorated by immersion in analgesic drugs in zebrafish”, Journal of Experimental Biology, 220, pp. 1451-1458 [accessed on 19 August 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017b) “Impact of stress, fear and anxiety on the nociceptive responses of larval zebrafish”, PLOS ONE, 12 (8) [acessado em 14 de outubro de 2019]. Lopez-Luna, J.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017c) “Impact of analgesic drugs on the behavioural responses of larval zebrafish to potentially noxious temperatures”, Applied Animal Behaviour Science, 188, pp. 97-105. Lopez-Luna, J.; Canty, M. N.; Al-Jubouri, Q.; Al-Nuaimy, W. & Sneddon, L. U. (2017) “Behavioural responses of fish larvae modulated by analgesic drugs after a stress exposure”, Applied Animal Behaviour Science, 195, pp. 115-120.
7 The annual survival rate for deers under 1 year old was 0.31, for females between 1 and 2 years old it was 0.80, for males between 1 and 2 years old it was 0.41, for females older than 2 years it was 0.79, and for males over 2 years it was 0.47. Nelson, M. E. & Mech, L. D. (1986) “Mortality of white-tailed deer in Northeastern Minnesota”, Journal of Wildlife Management, 50, pp. 691-698.
8 Wolfe, M. L. (1977) “Mortality patterns in the Isle Royale moose population”, American Midland Naturalist, 97, pp. 267-279 [acessado em 31 de maio de 2014].
9 Clutton-Brock, T. H.; Price, O. F.; Albon, S. D. & Jewell, P. A. (1992) “Early development and population fluctuations in Soay sheep”, Journal of Animal Ecology, 61, pp. 381-396 [acessado em 12 de maio de 2014]. While there may be more adults than lambs and yearlings, the findings of this study are incongruent with the widely held belief that animals in the wild are generally old and sick when they die.
10 Sullivan, K. A. (1989) “Predation and starvation: Age-specific mortality in juvenile juncos (Junco phaenotus)”, Journal of Animal Ecology, 58, pp. 275-286 [acessado em 29 de maio de 2014]