Antagonismo na natureza: conflito sexual

Essa é a terceira parte em uma série de três textos sobre antagonismos na natureza. A primeira parte lida com conflitos interespécies, tais como parasitismo e predação. A segunda parte lida com conflitos entre membros de uma mesma espécie, tais como lutas por território, recursos e status social. Essa terceira parte discute o conflito sexual entre machos e fêmeas. Para informações sobre outras maneiras pelas quais os animais na natureza sofrem, veja nossa página principal sobre a situação dos animais na natureza.

O sexo entre os animais na natureza é muitas vezes antagônico. Isso acontece porque os interesses sexuais dos animais conflitam. Em muitas espécies, os interesses dos machos são diferentes dos interesses das fêmeas. Uma explicação que foi oferecida para isso é a de que, em geral, os machos preferem maximizar o seu número de descendentes e de parceiras, enquanto as fêmeas preferem ter um menor número de descendentes e, portanto, um menor número de parceiros. Isso ocorre porque ter descendentes é geralmente um investimento muito maior de recursos para as fêmeas do que para os machos: são as fêmeas que passam pela gravidez ou colocam ovos, que fornecem a maior parte do cuidado parental, e, em mamíferos, são quem fornece o leite para os filhotes. O investimento de energia e de recursos por parte dos machos é muito menor. Os machos, portanto, tendem a adotar uma estratégia reprodutiva que foca em maximizar o seu número de parceiras, enquanto as fêmeas tendem a adotar uma estratégia que consiste em ter um menor número de parceiros, mas com maior qualidade1. Essa assimetria nos interesses conduz ao conflito sexual, no qual os machos coagem as fêmeas a acasalarem com eles, forçando-as fisicamente, assediando-as até que cedam, ou punindo recusas ao acasalamento2. O antagonismo sexual entre machos e fêmeas é tão difundido que foi comparado a uma “corrida armamentista sexual”3, e acredita-se que têm sido uma causa tanto de dimorfismo sexual (diferenças físicas entre machos e fêmeas em uma dada espécie) e de especiação4.

 

Coerção sexual

A coerção sexual é comum entre animais de muitas espécies, incluindo insetos5, peixes6, aves,7 tursiops e primatas8. A vítima geralmente luta e tenta escapar, e é frequentemente imobilizada pelo atacante. Em alguns casos, isso resulta em ferimentos severos de ações como o escalpelamento (arrancar a pele do topo da cabeça) entre aves aquáticas. As tentativas de estupro podem ser feitas individualmente ou em grupo, como nos “vôos de estupro” feitos por grupos de marrecos9. O risco de ferimento é alto e a severidade do ato pode levar ao afogamento do animal atacado. Abaixo, investigaremos alguns tipos de coerção sexual empregues por machos de diferentes espécies, e os efeitos negativos que isso tem nas fêmeas.

 

Mamíferos

Os métodos coercitivos empregues por animais machos variam amplamente, assim como variam os tipos de ferimentos mantidos pelas fêmeas. Elefantes-marinhos-do-norte são extremamente poligínicos e sexualmente dimórficos. Os machos adultos, que podem pesar até 11 vezes o peso de uma fêmea adulta, lutam para controlar praias e um harém de fêmeas. O comportamento de “cortejar” dos machos é direto e agressivo. Se a fêmea resiste, o macho a prenderá no chão com o seu peso corporal massivo e morderá a parte de trás do seu pescoço até que ela se submeta. Isso pode resultar em ferimentos severos para a fêmea, incluindo feridas de mordidas, costelas quebradas e hemorragia interna. Em alguns casos, a fêmea na verdade será morta pelo macho durante o acasalamento. Mordidas mal colocadas podem causar danos cerebrais letais e o peso massivo do macho pode danificar os órgãos ou causar hemorragia interna10.

O vídeo abaixo mostra um macho acasalando à força com uma fêmea. A diferença de peso entre eles torna a resistência inútil.

Lontras macho, sejam de mares ou de rios, são poligínicos, e extremamente agressivos em relação às fêmeas com quem acasalam. O acasalamento geralmente tem lugar na água, e o macho morde o focinho da fêmea, o que frequentemente deixa cicatrizes. Em algumas vezes, o macho mantém a cabeça da fêmea debaixo da água. Esse comportamento agressivo de acasalamento por vezes resulta na morte da fêmea. Um estudo observacional de cinco anos da mortalidade de lontras marinhas descobriu que de 105 lontras marinhas mortas, as feridas no nariz devido a traumas de acasalamento foram a causa primária de morte para duas fêmeas, e um fator contribuinte para as mortes de outras nove11.

O vídeo abaixo mostra duas lontras norte-americanas acasalando. Observe como o macho morde a fêmea e força a sua cabeça para baixo da água.

A coerção sexual não está sempre contida dentro das espécies. As lontras-marinhas também foram observadas estuprando bebês focas. 19 desses incidentes na Baía de Monterey, na Califórnia, entre 2000 e 2002 foram reportados12, incluindo o seguinte:

Uma bebê desmamada de foca-comum estava descansando na costa quando uma lontra-marinha macho não classificada a abordou, agarrou-a com os seus dentes e patas dianteiras, mordeu o seu nariz, e a virou. A foca se moveu em direção à água, com a lontra-marinha seguindo-a de perto. Uma vez na água, a lontra-marinha agarrou a cabeça da foca com suas patas dianteiras e repetidamente mordeu o seu nariz, causando uma laceração profunda. A lontra-marinha e a foca bebê rolaram violentamente na água por aproximadamente 15 minutos, enquanto a bebê lutava para se libertar da lontra-marinha. Finalmente, a lontra-marinha posicionou-se dorsal em relação ao corpo muito menor da bebê enquanto a prendia pela cabeça e a mantinha embaixo da água em uma posição típica de acasalamento das lontras-marinhas. À medida que a lontra-marinha impulsionava a sua pélvis, o seu pênis era colocado para fora e a intromissão era observada. 105 minutos após o início do encontro, a lontra-marinha liberou a bebê, agora morta, e começou a se preparar para o aliciamento.

 

Infanticídio

Mamíferos

O infanticídio é uma estratégia reprodutiva comum de machos em várias espécies de mamíferos. Dado que as fêmeas muitas vezes não ovulam no período da lactação, é do interesse reprodutivo de um macho que assumiu um grupo de fêmeas matar os filhotes dos machos anteriores para tornar as fêmeas disponíveis para acasalarem com ele. O infanticídio foi observado em várias espécies de primatas, incluindo chimpanzés, orangotangos e babuínos13, bem como em leões14 e ratos15. O infanticídio é uma causa muito significativa de mortalidade infantil em algumas espécies de mamíferos. É a causa de 21% da mortalidade infantil em gorilas-das-montanhas16; entre 31% e 38% em semnopithecus17, e aproximadamente 25% em leões18.

O vídeo abaixo mostra um novo líder de um grupo de macacos matando os filhotes do líder anterior. A despeito de terem sido bem-sucedidos em expulsar o antigo líder e tomarem controle do grupo, as fêmeas não acasalarão com eles enquanto elas ainda estiverem criando os seus filhotes. Assim, o novo líder mata o máximo de filhotes que conseguir, para acelerar o tempo em que as fêmeas irão acasalar com ele, e para garantir que os esforços maternais delas sejam direcionados para criarem os seus filhotes, em vez de os filhotes de um rival. Observe a violência desse ataque sobre os filhotes e como uma das mães continua a agarrar-se e a carregar o seu filhote morto em uma amostra aparente de luto.

 

Aves

A maioria das aves macho não possui genitália externa. Eles se acasalam balançando-se por cima das fêmeas e tocando suas cloacas nas das fêmeas, no que é conhecido como “beijo de cloacas” (uma cloaca é uma abertura encontrada em muitos animais que é utilizada para funções digestivas, urinárias e reprodutivas). Isso torna a cópula forçada difícil. Existem aves machos, como patos, que desenvolveram um falo, aparentemente para facilitar a cópula forçada19. Isso gerou uma “corrida armamentista sexual” entre machos e fêmeas. O falo do macho torna mais fácil copular com fêmeas que não querem, e então derruba a habilidade da fêmea de escolher um parceiro. Isso conduziu a uma pressão seletiva nas fêmeas: aquelas que são mais aptas a evitar a cópula forçada estão mais aptas a escolherem parceiros de boa qualidade, aumentando assim o seu sucesso reprodutivo. Essa pressão conduziu a uma complexidade crescente na morfologia vaginal de algumas fêmeas de aves aquáticas. Duas inovações anatômicas chave se desenvolveram: sacos sem saída, onde o esperma de um parceiro não desejado pode ser depositado sem que os ovos sejam fertilizados e bobinas no sentido horário, o que torna mais fácil as fêmeas resistirem à cópula forçada com os machos, pois a espiral dos seus falos é em sentido anti-horário. Essas adaptações, por sua vez, conduziram à evolução de falos maiores nos machos. Descobriu-se que a morfologia vaginal complexa co-evoluiu com o cumprimento do falo dos machos que, por sua vez, varia em relação ao grau de cópula forçada em uma espécie20.

Essas adaptações em fêmeas ajudaram-nas a evitar serem fertilizadas contra a sua vontade, mas não as protegem da agressão dos machos, e do sofrimento, dos ferimentos, ou até mesmo da morte que pode resultar de seus ataques. Foi estimado que 40% de todas as cópulas em patos são forçadas. Machos patos que não possuem uma parceira perseguirão as fêmeas no ar por vários quilômetros. Quando o macho pega a fêmea, a agarra em seu bico pelo pescoço ou pelas penas de suas costas antes de montar nela e forçar a cópula. As cópulas forçadas podem ocorrer na terra ou na água, e podem haver vários patos machos envolvidos. As fêmeas resistem e podem ser feridas ou até mesmo mortas durante as cópulas forçadas. Em relação aos grupos que atacam na água, por exemplo, o resultado pode ser a fêmea se afogando21.

O vídeo a seguir mostra um grupo de patos machos estuprando uma fêmea, primeiro na água, e depois na terra. Observe a violência de seus ataques e como eles mantém a cabeça da fêmea debaixo da água.

 

Invertebrados

Machos do besouro Callosobruchus maculatus possuem espinhos esclerotizados em seus genitais, que eles utilizam para superar a resistência das fêmeas ao acasalamento, para penetrar o duto copulatório, e para se ancorarem no lugar para prevenir a fêmea de escapar.

Além disso, esses espinhos muitas vezes ferem a fêmea, possivelmente para tornar menos provável que ela copule com outros machos. Isso é um exemplo de “acasalamento traumático”, em que o comportamento de acasalamento do macho que é danoso para a fêmea, melhora a aptidão reprodutiva do macho. Nos besouros Callosobruchus maculatus, essa relação sexual antagônica conduziu a uma corrida armamentista reprodutiva, na qual machos e fêmeas desenvolveram várias adaptações, por exemplo, com os machos desenvolvendo o pênis com espinhos e as fêmeas desenvolvendo um forro mais duro para o seu trato reprodutivo22.

Besouros mergulhadores da família Dityscidae são insetos predadores que vivem na água. Apesar de passaram boa parte de seu tempo na água, são dependentes do oxigênio da atmosfera. Eles precisam retornar à superfície depois de 8 a 15 minutos para reabastecer os seus suprimentos de oxigênio. Existem várias adaptações anatômicas e comportamentais que são plausivelmente explicadas pelo antagonismo sexual entre machos e fêmeas23. Os machos não se envolvem em nenhum comportamento de cortejo. Em vez disso, eles simplesmente agarram as fêmeas que estão passando. As besouros fêmeas resistem nadando erraticamente e violentamente em uma tentativa de sacudir o besouro macho. Os machos de algumas espécies desenvolveram taças de sucção como adaptações em suas pernas dianteiras, que os ajuda a segurar as fêmeas que resistem. Para forçar as fêmeas a se submeteram ao acasalamento, os machos as sacodem violentamente e as mantém submersas na água. Durante a cópula, apenas o macho possui acesso ao oxigênio. Depois disso, o macho vigiará a fêmea por pelo menos 6 horas para garantir que ela não acasale com outro macho durante esse período, garantindo assim a sua própria paternidade. Durante a fase de vigia pós copulatória, o macho mantém a fêmea submersa, apenas periodicamente virando-a para cima e colocando-a acima da superfície para que ela possa reabastecer o seu suprimento de oxigênio24.

Gerridae, mais conhecidos como andarilhos das águas, são uma família de insetos que vivem na superfície da água. Na maioria das espécies de andarilhos das águas, a genitália da fêmea é exposta, e os machos acasalam com as fêmeas montando nelas à força e inserindo seus genitais na abertura vulvar da fêmea25. As fêmeas da espécie Gerris gracilicornis, entretanto, desenvolveram um escudo protetor sobre os seus genitais, tornando impossível os machos as coagirem fisicamente ao acasalamento, uma vez que o acasalamento não pode acontecer a menos que a fêmea exponha seus genitais. Então, em vez de acasalar forçosamente com as fêmeas, os machos da espécie Gerris gracilicornis usam a intimidação para coagir as fêmeas a acasalarem. O macho começará montando sobre a fêmea. Nessa posição, a fêmea está em risco muito maior de ser predada do que o macho, pois o macho está em cima da fêmea, enquanto a fêmea está vulnerável aos predadores aquáticos. Os machos utilizam essa assimetria de vulnerabilidade em sua vantagem. Enquanto estiver montado sobre a fêmea, ele começa a tocar a superfície da água com as suas pernas. Esse toque produz ondulações na água que atraem os predadores. Por causa do perigo colocado para a fêmea pela aproximação dos predadores, é do interesse dela sucumbir à cópula o quanto antes. Uma vez que ela sucumbe e expõe a sua genitália, o macho cessa de bater na água e começa a acasalar com a fêmea que agora cede26. O vídeo abaixo mostra essa técnica de intimidação na prática. Observe o macho batendo na água e a luta da fêmea enquanto ela tenta escapar tanto do macho quanto do predador que se aproxima:

Moscas-das frutas da espécie Drosophila melanogaster utilizam substâncias químicas nos seus fluídos seminais para alterar a fisiologia e o comportamento das fêmeas com quem acasalam. Essas substâncias podem prolongar o tempo que leva para a fêmea acasalar com outro macho, ou mesmo prevenir uma nova cópula completamente. Essas substâncias também podem aumentar a eficiência reprodutiva naquela fêmea. Entretanto, isso vêm às custas do bem-estar da fêmea, pois elas também reduzem sua longevidade, inibem suas respostas imunes e alteram o seu comportamento alimentar27.

O conflito sexual ocorre mesmo entre animais hermafroditas. Pseudobiceros hancockanus, for example, is a por exemplo, é uma espécie de platelminto hermafrodita. Cada indivíduo possui dois pênis e ovários, e é capaz de fertilizar, ou se de ser fertilizado por outro platelminto. Entretanto, assim como acontece nas espécies sexualmente diferenciadas, o parceiro que é fertilizado incorre em custos muito maiores do que o parceiro fertilizador. Platelmintos hermafroditas, portanto, se envolvem no que é conhecido como “esgrima de pênis”. Esse é um comportamento no qual dois platelmintos lutam para fertilizar o outro perfurando a epiderme do outro e inserindo o sêmen, enquanto evitam serem eles próprios fertilizados. O parceiro inseminado age então como a “mãe”, incorrendo em maiores custos de energia, enquanto o parceiro inseminador age como o “pai”, incorrendo em um custo relativamente pequeno. Em algumas espécies de platelmintos, a luta pode durar até uma hora.

O vídeo a seguir mostra dois platelmintos hermafroditas envolvidos em esgrima de pênis:

Para concluir, o conflito sexual é extremamente comum. É encontrado em muitas espécies, de platelmintos a patos, de chimpanzés a besouros. Esse conflito pode tomar muitas formas, incluindo agressão física e estupro, genitais usados como armas e comportamentos que modificam a química do esperma, e até mesmo infanticídio. O dano que isso causa varia em intensidade e pode incluir sofrimento intenso, trauma emocional, ferimentos físicos e morte.

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Leituras adicionais

Bonduriansky, R.; Maklakov, A.; Zajitschek, F. & Brooks, R. (2008) “Sexual selection, sexual conflict and the evolution of ageing and life span”, Functional Ecology, 22, pp. 443-453 [acessado em 14 de julho de 2019].

Christe, P.; Keller, L. & Roulin, A. (2006) “The predation cost of being a male: Implications for sex-specific rates of ageing”, Oikos, 114, pp. 381-384.

Clinton, W. & Le Boeuf, B. (1993) “Sexual selection’s effects on male life history and the pattern of male mortality”, Ecology, 74, pp. 1884-1892.

Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

Ditchkoff, S. S.; Welch, E. R., Jr.; Lochmiller, R. L.; Masters, R. E. & Starry, W. R. (2001) “Age-specific causes of mortality among male white-tailed deer support mate-competition theory”, The Journal of Wildlife Management, 65, pp. 552-559.

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Nunn, C. L.; Lindenfors, P.; Pursall, E. R. & Rolff, J. (2009) “On sexual dimorphism in immune function”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364, pp. 61-69 [acessado em 25 de fevereiro de 2019].

Promislow, D.; Montgomerie, R. & Martin, T. E. (1994) “Sexual selection and survival in North American waterfowl”, Evolution, 48, pp. 2045-2050 [acessado em 14 de fevereiro de 2019].

Rankin, D. J. & Kokko, H. (2006) “Sex, death and tragedy”, Trends in Ecology & Evolution, 21, pp. 225-226.

Toïgo, C. & Gaillard, J. M. (2003) “Causes of sex‐biased adult survival in ungulates: Sexual size dimorphism, mating tactic or environment harshness?”, Oikos, 101, pp. 376-384 [acessado em 3 de fevereiro de 2019].


Notas

1 Para uma visão geral, ver Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269, pp. 2309-2316 [acessado em 8 de outubro 2019].

2 Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995) “Sexual coercion in animal societies”, Animal Behaviour, 49, pp. 1345-1365.

3 Dougherty, L. R.; Lieshout, E. van; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284 [acessado em 29 de julho de 2019].

4 See Gage, M. J. G.; Parker, G. A.; Nylin, S. & Wiklund, C. (2002) “Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders”, op. cit. Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, PLOS ONE, 2 (6) [acessado em 2 de setembro de 2019].

5 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, Nature Communications, 1 [acessado em 4 de dezembro de 2019].

6 Garner, S. R.; Bortoluzzi, R. N.; Heath, D. D. & Neff, B. D. (2010) “Sexual conflict inhibits female mate choice for major histocompatibility complex dissimilarity in Chinook salmon”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, pp. 885-894 [acessado em 27 de novembro de 2019].

7 McKinney, F. & Evarts, S. (1998) “Sexual coercion in waterfowl and other birds”, Ornithological Monographs, 49, pp. 163-195.

8 Connor, R. & Vollmer, N. (2009) “Sexual coercion in dolphin consortships: A comparison with chimpanzees”, em Muller, M. N. & Wrangham, R. W. (eds.) Sexual coercion in primates and humans: An evolutionary perspective on male aggression against females, Cambridge: Harvard University Press, pp. 218-243.

9 Bailey, R.; Seymour, N. R. & Stewart, G. (1978) “Rape behavior in blue-winged teal”, The Auk, 95, pp. 188-190.

10 Le Boeuf, L. J. & Mesnick, S. (1990) “Sexual behavior of male northern elephant seals: I. Lethal injuries to adult females”, Behaviour, 116, pp. 143-162.

11 Kreuder, C.; Miller, M. A.; Jessup, D. A.; Lowenstine, L. J.; Harris, M. D.; Carpenter, D. E.; Conrad, P. A. & Mazet, J. A. (2003) “Patterns of mortality in southern sea otters (Enhydra lutris nereis) from 1998-2001”, Journal of Wildlife Diseases, 39, pp. 495-509 [acessado em 22 de outubro de 2019].

12 Harris, H. S.; Oates, S. C.; Staedler, M. M.; Tinker, M. T.; Jessup, D. A.; Harvey, J. T. & Miller, M. A. (2010) “Lesions of juvenile harbor seals associated with forced copulation by southern sea otters”, Aquatic Mammals, 36, pp. 331-341.

13 Smuts, B. B. & Smuts, R. W. (1993) “Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: Evidence and theoretical implications”, Advances in the Study of Behavior, 22, pp. 1-63.

14 Pusey, A. E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, em Parmigiani, S. & vom Saal, F. S. (eds.) Infanticide and parental care, Chur: Harwood Academic Press, pp. 277-300.

15 Perrigo, G.; Bryant, W. C. & Vomsaal, F. (1990) “A unique neural timing system prevents male mice from harming their own offspring”, Animal Behaviour, 39, pp. 535-539.

16 Robbins, A. M.; Gray, M.; Basabose, A.; Uwingeli, P.; Mburanumwe, I.; Kagoda, E. & Robbins, M. M. (2013) “Impact of male infanticide on the social structure of mountain gorillas”, PLOS ONE, 8 (11) [acessado em 3 de agosto de 2019].

17 Borries, C. & Koenig, A. (2000) “Infanticide in hanuman langurs: Social organization, male migration and weaning age”, em Schaik, C. P. van & Janson, C. H. (eds.) Infanticide by males and its implications, Cambridge: Cambridge University Press.

18 Pusey, A. E. & Packer, C. (1994) “Infanticide in lions”, op. cit.

19 Brennan, P. L. R.; Prum, R. O.; McCracken, K. G.; Sorenson, M. D.; Wilson, R. E. & Birkhead, T. R. (2007) “Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl”, PLOS ONE, 2 (5) [acessado em 30 de julho de 2019].

20 Coker, C. R.; McKinney, F.; Hays, H.; Briggs, S. & Cheng, K. (2002) “Intromittent organ morphology and testis size in relation to mating system in waterfowl”, The Auk, 119, pp. 403-413.

21 McKinney, F.; Derrickson, S. R. & Mineau, P. (1983) “Forced copulation in waterfowl”, Behaviour, 86, pp. 250-294 [acessado em 27 de setembro de 2019].

22 Dougherty, L. R.; Lieshout, E. van; McNamara, K. B.; Moschilla, J. A.; Arnqvist, G. & Simmons, L. W. (2017) “Sexual conflict and correlated evolution between male persistence and female resistance traits in the seed beetle Callosobruchus maculatus”, op. cit.

23 Bergsten, J. & Miller, K. B. (2007) “Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes”, op. cit. Miller, K. B. (2003) “The phylogeny of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) and the evolution of sexual conflict”, Biological Journal of the Linnean Society, 79, pp. 359-388 [acessado em 24 de outubro 2019].

24 Ibid.

25 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2009) “Female genitalia concealment promotes intimate male courtship in a water strider”, PLOS ONE, 4 (6) [acessado em 2 de agosto de 2019].

26 Han, C. S. & Jablonski, P. G. (2010) “Male water striders attract predators to intimidate females into copulation”, op. cit.

27 Mazzi, D.; Kesäniemi, J.; Hoikkala, A. & Klappert, K. (2009) “Sexual conflict over the duration of copulation in Drosophila montana: Why is longer better?”, BMC Evolutionary Biology, 9 [acessado em 2 de agosto de 2019]. Chapman, T. (2001) “Seminal fluid-mediated fitness traits in Drosophila”, Heredity, 87, pp. 511-521 [acessado em 2 de dezembro de 2019].

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