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Antagonismo en la naturaleza: animales atacados por otros animales u organismos

En la naturaleza las relaciones ecosistémicas en las que un organismo produce un daño a otro por su propio beneficio son llamadas antagonistas. El principal ejemplo de relación antagonista es aquel en el que un organismo se alimenta dañando a otro, en particular cuando lo hace comiéndolo. Los dos principales ejemplos de estas relaciones son el parasitismo y la depredación.

 

Parasitismo

El término “parasito” se usa en ocasiones para aludir a todas las clases de organismos que interactúan con otro organismo huésped de una manera que es positiva para el parásito y negativa para el huésped. En otros casos, se hace una distinción entre parasitismo y parasitoidismo. Los parásitos y los parasitoides son similares en el hecho de que pasan una gran parte de la vida obteniendo alimento de un huésped. Pero los parasitoides, a diferencia de los parásitos, finalmente esterilizan o matan al huésped, al que a veces consumen. Por ello, en ocasiones se hace una distinción entre parásitos y parasitoides, mientras que en otros casos el término “parásito” se usan en un sentido amplio para denominar a todas las clases de organismo que se alimentan de un huésped, incluyendo los parasitoides.

La mayoría de animales salvajes alberga diferentes tipos de parásitos. Muchos de ellos son patógenos microbianos como virus, si bien los daños que causan son considerados de manera habitual enfermedades. Otros, sin embargo, son organismos de tamaño mayor. En ocasiones son también animales.

Las víctimas de los parásitos no son solamente dañados por el dolor y la angustia que producen los parásitos de forma directa, o por la muerte (cuando son afectados por parasitoides). También son dañados de otras formas indirectas. Su capacidad de actuar queda también afectada. Algunos parásitos han mostrado que incluso producen alteraciones en el comportamiento de los huéspedes (en particular huéspedes inmediatos), como un aumento significativo de ser susceptible a depredadores (huéspedes finales).

Los parásitos tienen un período relativamente largo de interacción con el organismo huésped, a diferencia de la interacción relativamente corta entre el depredador y la presa durante la depredación, debido a lo cual el daño que provocan a las víctimas pueden ser mucho mayor. Veremos a continuación diferentes formas de parasitismo.

Los parásitos pueden ser endoparásitos o ectoparásitos. Los endoparásitos viven dentro del cuerpo del huésped, en la sangre, tejidos, cavidades corporales, tracto digestivo y otros órganos, consumiendo y reproduciéndose a partir de recursos internos. Tipos comunes incluyen los protozoos (organismos unicelulares) y los helmintos (gusanos pluricelulares: cestodos, nemátodos y trematodos). Los ectoparásitos también viven de los recursos del huésped, pero lo hacen desde el exterior del cuerpo, normalmente viviendo en la superficie (piel). Algunos tipos comunes son artrópodos, como garrapatas y ácaros.

Además, puede hacerse otra distinción entre microparásitos y macroparásitos. Los primeros son los que pueden verse por el ojo humano, mientrsa que los últimos pueden verse con un microscopio o lentes especiales.

Es un raro que un organismo que viva en la naturaleza no tenga múltiples parásitos de varias especies en un momento dado. Se estima que los parásitos superan a las especies que viven en la naturaleza en una relación cuatro a uno.1 Los parásitos pueden ser específicos de un huésped o generalistas; los ltimos normalmente están limitados a un grupo taxonómico, como peces, aves o mamíferos.

Algunos parásitos se llaman hiperparásitos porque se alimentan de otros organismo que son también parásitos. No deben confundirse con los superparásitos, que son los que viven en grandes poblaciones dentro de un solo huésped (esto sucede en particular en el caso de las larvas de avispa que parasitan a las orugas).2 Los siguientes son algunos ejemplos de parásitos prevalentes entre los animales salvajes.

 

Parásitos sufridos por mamíferos

Trichinella

La Trichinella es un nemátodo (lombriz intestinal parasitaria) que se encuentra a nivel mundial entre los animales salvajes, si bien se ha localizado de manera mayoritaria en jabalíes y otros mamíferos.3 Es responsible de la triquinelosis, una enfermedad producida por la ingestión de quistes albergados en una presa. Cuando la larva va al intestino delgado, se reproduce y entra en el flujo sanguíneo, afectando a varios órganos como la retina, el mitocardio y las células musculares esqueléticas, causando edema, dolor muscular, fiebre y debilidad. En sus versiones más severas, puede ser letal, llevando a la miocarditis, la encefalitis o la neumonía.

Echinococcus spp.

El Echinoccus spp. es un cestodo (lombriz intestinal parasitaria) transmitida entre ungulados (ciervos de cola blanca, alces, caribúes), pequeños mamíferos (ratones y ratas) y carnívoros (lobos, coyotes, zorros, gatos, hienas) a través de la cadena trófica. La lombriz vive en quistes en órganos internos (como los pulmones) del huésped intermedio que luego son transmitidos, por el consumo, al intestino del huésped definitivo. La ingestión accidental de las heces del huésped definitivo lleva a un nuevo ciclo de infección por los huéspedes intermedios. La hidatidosis, enfermedad resultante, produce debilidad corporal, trastorno motriz y daño de los órganos.

Leishmania

La Leishmania es un parásito responsable de la enfermedad leishmaniasis, transmitida por cánidos salvajes4 por la mordedura de un mosquito. El insecto queda infectado al chupar la sangra de un animal ya contaminado, y se convierte en vector de la enfermedad. Luego pasa a otro huésped a través de la saliva infectada durante el proceso de mordedura. La gravedad de los síntomas varía de úlceras a lesiones similares a la lepra y daño a los tejidos en la nariz y la boca. En sus formas más severas puede producir la muerte.

Sarcoptes scabiei canis

El ácaro sarcóptico canino es un ectoparásito responsable de la sarna, abundante en mamíferos salvajes como gatos, cerdos, caballos y yeguas, y otras especies.5 La infección produce una reacción alérgica al acaro, que provoca intensos picores. El estado general de los animales infectados es a menudo muy débil, y los síntomas aumentan con la combinación de privación de comida y otras enfermedades. Una forma severa de enfermedad que afecta a zorros ha provocado altas tasas de mortalidad a estos animales en Europa. Los zorros son normalmente un huésped definitivo común de muchos otros parásitos, como varios géneros de Taenia (cestodos), Crenosoma (lombrices pulmonares) y Filaroides (tracto respiratorio), entre muchos otros,6 la cual agrava el estado de debilidad.

Babesia

La Babesia es un parásito protozoario prevalente en mamíferos salvajes, en particular ungulados salvajes,7 responsable de la babesiosis, una enfermedad muy similar a la malaria. El parásito es pasado al huésped a través de la saliva liberada durante la mordedura de un ácaro. Una vez que alcanza los glóbulos rojos, los parásitos se reproducen y multiplican, causando, entre los efectos más graves, anemia hemolítica, ictericia y hemoglobinuria. Es una enfermedad potencialmente letal.

 

Parásitos comunes compartidos por mamíferos y aves

Los parásitos comunes albergados por mamíferos son a menudo compartidos con otras especies. El toxoplasma gondii, por ejemplo, es un parásito protozoario ampliamente extendido entre mamíferos y aves salvajes. Es albergado de manera principal por félidos, pero se ha mostrado que afecta a otras especies como estorninos y roedores. La toxoplasmosis, que es la enfermedad correspondiente, se ha señalado como causa de mortalidad de liebres, marsupiales australianos, lemures y pequeños primates.8 Pero aunque el parásito puede ser asintomático en algunos casos, en los seres con una condición general débil puede producir encefalitis y afectar a los ojos, el corazón y el hígado.

Otro ejemplo es el Giardia lamblia, un parásito protozoario que produce giardiasis, una enfermedad prevalente entre castores, varios ungulados y aves acuáticas.9 La enfermedad se adquiere a través de aguas contaminadas con quistes de heces de animales infectados. Los síntomas intestinales se asocian de manera habitual con la infección, como diarrea crónica, cólico abdominal, náusea, deshidratación y pérdida de peso.

 

Parásitos sufridos por aves

Tricomoniasis

Las aves salvajes sufren habitualmente tricomoniasis, una enfermedad producida por el parásito Trichomonas. Es una efermedad debilitante que normalmente afecta a la boca, el esófago, el buche y el estómago glandular de las aves, así como otros órganos como el hígado. La enfermedad varía de un estado leve a la muerte poco después de la infección. La frecuencia de tricomoniasis en las aves salvajes también varía según la especie, siendo habitual en palomas, común en halcones y águilas, ocasional en búhos, y rara en aves cantoras.10

Hemosporidios

Los hemosporidios son protozoos parasitarios intracelulares y microscópicos que se transmiten de aves infectadas a no infectadas mediante la mordedura de insectos. Más del 60% de especies de aves examinadas fueron huéspedes del parásito, incluyendo patos, gansos y cisnes. Los pavos salvajes y las palomas también presentan altas tasas de infección. Los animales con parásitos sufren anemia y pérdida de peso, entre otros síntomas. Es una causa de mortalidad entre las aves jóvenes.11

Sarcocystis

Otro protozoo parasitario debilitante en aves salvajes (de manera mayoritaria, aves acuáticas) es el Sarcocystis. El ave se infecta tras la ingestión de comida o agua contaminada con heces císticas de carnívoros. El parásito se desarrolla entonces en el intestino del ave, y alcanza el flujo sanguíneo, donde produce nuevos quistes. El estado resultante es pérdida de tejido muscular, que, junto con otros efectos debilitantes, aumenta la suceptivilidad del huésped a la depredación.

Gusanos

Tanto las aves salvajes terrestres como acuáticas son parasitadas de manera frecuente por diferentes tipos de gusanos. Dependiendo de la gravedad de la infección, las aves pueden experimentar debilidad menor o lesiones corporales importantes. La Eustrongylidosis, por ejemplo, es una enfermedad producida por varios géneros de lombrices intestinales, que provocan largos túneles visibles en el estómago o intestino de las aves infectadas, con peritonitis bacteriana e infecciones secundarias, así como granulomas en las paredes gruesas.

Otros parásitos encontrados de manera extensiva en las aves son los gusanos traqueales, que obstruyen la tráquea y los bronquios, provocando importantes problemas respiratorios. En respuesta, las aves infectadas normalmente tosen, estornudan y agitan la cabeza intentando resistir a los parásitos. Como resultado, pueden perder masa corporal, desarrollan anemia y, a menudo, morir por inanición.12 Un gusano debilitante de manera similar es el Dirofilaria immitis, encontrado en cisnes y gansos, y responsable de un estado de letargo general.

 

Parásitos comunes en reptiles y anfibios

Infecciones protozoarias

El Haemorpoteus, un parásito protozoario transmitido mediante la mordedura de insectos y localizado en varias especies de reptiles y anfibios, mayoritariamente tortugas,13 debilita los músculos esqueléticos y otros órganos, como el hígado. Otras infecciones parasitarias incluyen Entamoeba invadens, un protozoo que causa colitis, abscesos del hígado y otros órganos, y en ocasiones incluso la muerte;14 y tremátodos espiróquidos (tortugas y caracoles),15 que afectan a las arterias principales y el corazón.16 Otras infecciones parasitarias incluyen la criptosporidiosis, localizada en una variedad de reptiles, mayoritariamente serpientes y lagartos, que provoca regurgitación, diarrea, pérdida de peso e hipertrofia de la mucosa gástrica.17

Parasitismo en invertebrados

Avispas icneumónidas y bracónidas

Entre las casos más conocidos de parasitismo en invertebrados se encuentran las avispas icneumónidas y bracónidas. Estos animales depositan los huevos en el cuerpo de otros insectos, como orugas u hormigas. Cuando los huevos eclosionan, comienzan a devorar al huésped mientras está con vida, dejando los órganos vitales para el final. Solo cuando las partes comestibles no vitales del huésped han sido comidas, el huésped es matado. Algunas de estas avispas son hiperparásitos que depositan los huevos en el cuerpo de otras avispas parasitarias.18 El caso de estos parasitoides, junto con el de la prolongación de la agonía de las víctimas por parte del depredador, llevó a Charles Darwin a afirmar:

Me parece que hay demasiado sufrimiento en el mundo. No logro persuadirme de que un Dios amoroso y omnipotente pueda haber creado los icneumónidos con la expresa intención de que se alimenten del cuerpo viviente de las orugas, ni de que se haya propuesto que el gato juegue con el ratón”.19

 

Depredación

La depredación es responsable de algunas de las mayores formas de sufrimiento que los animales salvajes experimentan en la naturaleza. Aunque algunos animales han desarrollado defensas contra los depredadores, la mayoría de estudios sobre las relaciones depredador-presa muestra que un gran número de animales es matado por depredadores.20

La manera en que los depredadores matan y comen a las presas es variada. La cantidad de tiempo para que la presa sea matada también varía. Algunos depredadores matan a su presa antes de comer su cuerpo. Otros, como las hienas, normalmente se comen a su presa mientras todavía está viva. Los cocodrilos sujetan a sus presas y las sumergen bajo el agua hasta que se ahogan. Hay animales, como las garzas y algunas especies de serpientes, que se tragan a su presa entera y la digieren con vida.

Es difícil calcular el sufrimiento soportado por los animales mientras son cazados y matados. Es posible que el sufrimiento no sea tan malo como parece debido a la liberación de endorfinas que reducen la percepción del dolor y el estrés. Sin embargo, no debemos subestimar el dolor que los animales experimentan cuando son perseguidos y atacados.

A continuación veremos un relato gráfico de una leona matando a una cebra:

La leona hunde sus garras en los cuartos traseros de la cebra. Atraviesan la piel dura y se clavan profundamente en el músculo. El animal, sorprendido, deja escapar un fuerte bramido mientras su cuerpo cae al suelo. Un instante después la leona suelta sus garras de las nalgas y hunde sus dientes en la garganta de la cebra, ahogando el sonido de terror. Sus dientes caninos son largos y afilados, pero un animal tan grande como una cebra tiene un cuello enorme, con una gruesa capa de músculo debajo de la piel, por lo que aunque los dientes perforan la piel son demasiado cortos para llegar a los vasos sanguíneos principales. Por lo tanto, debe matar a la cebra por asfixia, comprimiendo con sus poderosas mandíbulas la tráquea, cortando el paso del aire a los pulmones. Es una muerte lenta. Si hubiera sido un animal como la gacela de Thomson (Gazella thomsoni), que tiene el tamaño de un perro grande, habría mordido a través de la nuca. Sus dientes caninos probablemente habrían aplastado las vértebras o la base del cráneo, causando la muerte instantánea. Así, la agonía de la cebra durará cinco o seis minutos”.21

Los animales han desarrollado una gran variedad de defensas contra los depredadores, mostrando que la depredación es una poderosa fuerza de selección en la naturaleza. Algunos ejemplos son defensas químicas, coloración de alerta, camuflaje y mimetismo. Un ejemplo de especie presa que tiene una defensa química es el escarabajo bombardero. Esto escarabajo expulsa un líquido caliente de químicos perjudiciales para los atacantes. La coloración de alerta ha sido desarrollada por las especies presas para mostrar un mal sabor. El camuflaje es la coloración que los seres han desarrollado para fundirse mejor en su entorno, reduciendo el riesgo de ser comidos por un depredador. El mimetismo supone parecerse a otra especie. Esto puede ocurrir cuando múltiples especies tóxicas sufren la evolución convergente para parecerse, o cuando una especie apetitosa evoluciona para parecerse a una especie de mal sabor. Hay todavía más defensas que las mencionadas aquí, todas las cuales señalan a la depredación como una importante fuerza selectiva. A pesar de estas defensas, el sufrimiento y la muerte debidos a la depredación prevalece, como se ha documentado a través de casi 1.500 estudios depredador-presa desarrollados por ecologistas, de los cuales el 72% muestra una gran reducción en el número de presas debido a la acción de depredadores.22

Eso es también evidente a partir de la manera en que las poblaciones de presas y depredadores oscilan en un sistema controlado por el depredador donde el tamaño de la población de presas se determina mediante la depredación.

 

¿Cuántos animales depredadores sufren y mueren debido a su dependencia de la caza?

Mucha gente piensa que los ecosistemas tienen algún tipo de equilibrio perfecto en el que los animales depredadores matan un número determinado de presas, manteniendo estables ambas poblaciones. Pero esto está lejos de la realidad. La depredación lleva a ciclos en el número de depredadores y presas que provocan que animales de ambos tipos mueran a lo largo del tiempo. Esto sucede de la siguiente manera. La depredación reduce la población de presas. Como resultado, los animales depredadores tienen menos presas para cazar. Por lo tanto, algunos animales depredadores morirán de hambre, así que su número se reducirá. Con menos animales depredadores, la población de presas aumenta de nuevo. Como resultado, habrá más presas de las que los animales depredadores existentes pueden cazar, así que el número de animales depredadores aumentará. Como resultado, los animales depredadores terminan teniendo menos presas que cazar. Por lo tanto, algunos morirán de hambre, por lo que su número se reducirá. Libre de animales depredadores, la población de presas puede incrementarse de nuevo. Así pues, habrá más presas de los que los animales depredadores pueden cazar, por lo que el número de estos crecerá. Esto aumentará la depredación, causando que el número de presas disminuya. El ciclo se volverá a repetir.23

Estos procesos son bien conocidos y se producen entre distintos animales. Esto se explica en dinámica de poblaciones con los modelos Lotka-Volterra.24 Estos modelos se refieren a cómo las poblaciones de animales varían, y muestran que las interacciones depredador-presa afectan a como sus poblaciones varían a lo largo del tiempo.

Estos ciclos son llamados interacciones estables depredador-presa (aunque, como hemos visto, no son tan estables al considerar los animales involucrados). Sin embargo, a veces también tienen lugar interacciones depredador-presa inestables, en las que los animales depredadores terminan exterminando sus presas.25

Puede haber otros factores. Por ejemplo, los animales depredadores pueden tener otra presa, puede haber otros animales depredadores que maten la misma presa, o puede haber unos animales depredadores que maten a otros. También puede haber otros factores limitantes, como la falta de comida para las presas, una temperatura perjudicial u otras condiciones climáticas, o falta de agua. Los modelos de Lotka-Volterra junto con otros factores explican por qué el sufrimiento y la muerte no solo se encuentran en la presa, sino también en los animales depredadores.

 

La interacción de la depredación y otros factores perjudiciales

Como se ha explicado en la sección sobre dinámica de poblaciones y sufrimiento en la naturaleza, la razón básica por la que hay tanto sufrimiento y muerte en la naturaleza es el hecho de que, al tiempo que existen muchos animales, hay factores limitantes que impiden el crecimiento de la población de una cierta especie en un área determinada. Factores como el clima y la disponibilidad de comida provocan que mueran muchos animales, probablemente de manera dolorosa en la mayoría de casos. Hay a menudo una interacción entre depredación y estos otros factores.

Por ejemplo, se ha documentado que cuando hay depredadores en una zona determinada, los animales que pueden ser cazados por los depredadores se vuelven más cautelosos y toman menos riesgos a la hora de buscar comida. Debido a esto, pueden sufrir desnutrición e incluso morir de hambre.26 Esto se conoce entre los ecologistas como “ecología del miedo”, y los paisajes donde ocurre son “paisajes del miedo”.

El miedo a la depredación también causa estrés psicológico entre las presas. De hecho, esta puede ser una de las mayores causas de estrés psicológico en la naturaleza.

 

Cómo matan los animales depredadores a sus presas

Los animales depredadores tienen una serie de adaptaciones para alcanzar a sus presas, como la velocidad, el camuflaje o sentidos avanzados. Las adaptaciones para matar a las presas incluyen dientes y garras afilados, veneno, aguijones y mandíbulas poderosas. Hay muchas formas en las que las presas son matadas. Los grandes mamíferos son los depredadores más conocidos, en parte porque sus efectos son visibles. Los lobos pueden matar a sus presas desgarrándoles el recto o los genitales, dejando que el animal pierda sangre en abundancia hasta que está suficientemente debilitado, y entonces el lobo devoran a la presa mientras esta sigue con vida. Otra posibilidad es que la presa sea destripada. Los coyotes muerden las piernas de sus presas mientras las persiguen, hasta que la presa está suficientemente débil para matarla. Los animales que son víctimas de los coyotes tienen una muerte algo más rápida, por asfixia o degollamiento. Sin embargo, a veces los coyotes no matan a sus presas, dejándolas morir por choque séptico, pérdida de sangre o infección. Los pumas también asfixian a sus presas. Pueden perforar el cuello de estas, o aplastarles el cráneo. Los linces llevan a sus presas al suelo y les muerden las vías respiratorias hasta que mueran. Los osos maltratan a sus víctimas, y les muerden varias veces por la columna vertebral, lo que supone que sus presas pueden tardar mucho tiempo en morir. Y se han visto dragones de Komodo y hienas comiendose vivas a sus presas.

Los insectos comen algunas veces animales mucho más grandes, y esta es probablemente una muerte particularmente dolorosa, puesto que el proceso es muy lento. Los escarabajos pueden comer incluso ranas. El escarabajo primero muerde la rana, inyectándole un veneno paralizante.  Esto les causa a las ranas una reacción muy violenta, lo que apunta que seguramente les cause mucho dolor. Después de paralizar al animal, el escarabajo se come a la rana empezando por las piernas, durante varias horas. También se sabe que las mantis religiosas comen pájaros.

Se ha visto a centípedos matar y comer de manera similar a ratones, pero usando su veneno para paralizarlos. Las arañas también pueden comer animales más grandes, como pájaros, serpientes, ranas, lagartos, ratones y murciélagos. Primero inyectan veneno a las presas. Después pueden moler a sus presas, y comerlas con sus dientes. También pueden inyectarles proteínas que licuan los órganos internos y absorben el líquido. En otros casos, los animales quedan atrapados en las telas de araña y mueren de cansancio, hambre, deshidratación o exceso de calor.

Las serpientes a menudo tragan a su presa viva, y esta muere en la boca o en el tracto digestivo del depredador.

A veces los animales depredadores comen partes de los cuerpos de las presas sin matarlas, un fenómeno similar al parasitismo. Los animales criados por seres humanos para alimentación son a menudo víctimas de esto, pero no hay razón para pensar que esto no ocurra en la naturaleza. Los coyotes comen la cola, los genitales y los cuartos traseros de bovinos vivos, en particular los terneros. Los coyotes y osos comen las ubres de las vacas vivas. Las aves suelen picotear los ojos de los animales más pequeños que ellas.

Algunos animales comen animales que no son parte habitual de su alimentación si tienen la oportunidad. Por ejemplo, las tortugas y los peces comen pájaros, y algunas ranas comen ratones. Incluso ha habido casos de vacas que han comido pollos.

Por último, las plantas carnívoras ahogan a sus víctimas o las matan con químicos. En la mayoría de casos atrapan insectos u otros invertebrados, aunque algunas también pueden capturar pequeños vertebrados como ranas, ratas, lagartos o aves pequeñas.


 

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Notas:

1 Zimmler, C. (2003) Parasite Rex: Inside the bizarre world of nature’s most dangerous creatures, New York: Atria.

2 Sullivan, D. J. & Völkl, W. (1999) “Hyperparasitism: Multitrophic ecology and behaviour”, Annual Review of Entomology, 44, pp. 291-315. Van Alphen, J. J. & Visser, M. E. (1990) “Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids”, Annual Review of Entomology, 35, pp. 59-79.

3 Gortázar, C.; Ferroglio, E.; Höfle, U.; Frölich, K. & Vicente, J. (2007) “Diseases shared between wildlife and livestock: A European perspective”, European Journal of Wildlife Research, 53, pp. 241-256.

4 Ibid.

5 Ibid.

6 Simpson, V. R. (2002) “Wild animals as reservoirs of infectious diseases in the UK”, The Veterinary Journal, 163, pp. 128-146.

7 Ibid.

8 Ibid.

9 Martin, C.; Pastoret, P. P.; Brochier, B.; Humblet, M. F. & Saegerman, C. (2011) “A survey of the transmission of infectious diseases/infections between wild and domestic ungulates in Europe”, Veterinary Research, 42 [referencia: 21 de octubre de 2016].

10 Graczyk, T. K.; Fayer, R.; Trout, J. M.; Lewis, E. J.; Farley, C. A.; Sulaiman, I. & Lal, A. A. (1998) “Giardia sp. cysts and infectious Cryptosporidium parvum oocysts in the feces of migratory Canada geese (Branta canadensis)”, Applied and Environmental Microbiology, 64 (7), pp. 2736-2738.

11 Cole, R. A. & Friend, M. (1999) Parasites and parisitic diseases (field manual of wildlife diseases), sec. 5, Lincoln: University of Nebraska [referencia: 16 de abril de 2014].

12 Ibid.

13 Ibid.

14 Jovani, R.; Amo, L.; Arriero, E.; Krone, O.; Marzal, A.; Shurulinkov, P.; Tomás, G.; Sol, D.; Hagen, J.; López, P.; Martín, J.; Navarro, C. & Torres, J. (2004) “Double gametocyte infections in apicomplexan parasites of birds and reptiles”, Parasitology Research, 94, pp. 155-157.

15 Bradford, C. M.; Denver, M. C., & Cranfield, M. R. (2008) “Development of a polymerase chain reaction test for Entamoeba invadens”, Journal Zoological Wildlife Medicine, 39 (2), pp. 201-207.

16 Tkach, V. V.; Snyder, S. D.; Vaughan, J. A. (2009) “A new species of blood fluke (Digenea: Spirorchiidae) from the Malayan Box turtle, Cuora amboinensis (Cryptodira: Geomydidae) in Thailand”, Journal of Parasitology, 95 (3), pp. 743-746.

17 Chen, H.; Kuo, R. J.; Chang, T. C.; Hus, C. K.; Bray, R. A. & Cheng, I. J. (2012) “Fluke (Spirorchiidae) infections in sea turtles stranded on Taiwan: Prevalence and pathology”, Journal of Parasitology, 98 (2), pp. 437-9.

18 Schumacher, J. (2006) “Selected infectious diseases of wild reptiles and amphibians”, Journal of Exotic Pet Medicine, 15 (1), pp. 18–24.

19 Spencer, H. (1926) “Biology of the parasites and hyperparasites of aphids”, Annals of the Entomological Society of America, 19, pp. 119-157. Vinson, S. B. (1976) “Host selection by insect parasitoids”, Annual review of entomology, 21 (1), pp. 109-133. Gauld, I. D. (1988) “Evolutionary patterns of host utilization by ichneumonoid parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonidae and Braconidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 35 (4), pp. 351-377. Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and evolutionary ecology, Princeton: Princeton University Press.

20 Ruse, M. (2008) Charles Darwin, Madrid: Katz, p. 292.

21 McGowan, C. (1997) The raptor and the lamb: Predators and prey in the living world, New York: Henry Holt and Company, pp. 12-13.

22 Brooker, R. J.; Widmaier, E. P.; Graham, L. E. & Stiling, P. E. (2010) Biology, New York: McGraw-Hill, ch. 57.2

23 Para una representación gráfica de esto, ver este modelo depredador-presa, esta simulación algorítmica Lotka o este modelo de ecuaciones depredador-presa.

24 Las ecuaciones de Lotka-Volterra son ecuaciones diferenciales de primer orden que se presentan así:

dx/dt = x (A – By)

dy/dt = –y (C–Dx)

donde t representa el tiempo; x es el número de animales de una determinada especie matados como presas (como, por ejemplo, liebres); y es el número de depredadores de una determinada especie (como, por ejemplo, linces); A representa la tasa de crecimiento de las presas; B es la tasa a la cual los depredadores de las especies estudiadas matan la presa; C es la tasa de mortalidad de los depredadores; y D es la tasa de crecimiento de los depredadores debido al hecho de que matan a la presa estudiada. Estudian, por lo tanto, cómo las poblaciones de animales matadas como presas y los depredadores varían a lo largo del tiempo, bajo la asunción de que los factores que afectan a esto son los representados por A, B, C y D.

Ver Lotka, A. J. (1920) “Analytical note on certain rhythmic relations in organic systems”, Proceedings of the National Academy of Sciences Of the USA (PNAS), 6, pp. 410-415 [referencia: 12 de febrero de 2013]; Volterra, V. (1931) “Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together”, en Chapman, R. N. (ed.) Animal ecology, New York: McGraw-Hill, pp. 3-51.

25 Estos procesos se han estudiado en diferentes países y con diferentes especies de animales. Un caso bien conocido es el de la caza de alces americanos en Isla Royale (Lago Superior, EEUU), que se ha estudiado de manera continua desde 1959. Ver Peterson, R. O. (1999) “Wolf-moose interaction on Isle Royale: The end of natural regulation?”, Ecological Applications, 9, pp. 10-16.

26 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10), pp. 163-87 [referencia: 21 de octubre 2013].

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